Побег является одним из главных вегетативных органов высших растений . Он состоит из стебля, на котором размещены почки и листья. Побег наиболее изменчивый по внешнему виду структурный элемент растения. Видоизмененный побег представляет собой орган растения, у которого форма и функция стебля, почек и листьев необратимо изменены в процессе эволюционных приспособлений к определенным условиям существования организма. У культурных растений видоизменение побега обусловлено вмешательством человека.

Метаморфозы побега могут быть как незначительными, так и существенными – до сильно измененных форм растений. Метаморфозам подвергаются как главные, так и боковые побеги, а также почки и листья.

Основные типы побегов зеленых растений – надземные и подземные . Надземные (воздушные) побеги являются ассимилирующими, по оси которых расположены листья. Ассимилирующие побеги очень разнообразны по внешнему облику. Во многих случаях, помимо основной функции фотосинтеза, такие побеги выполняют роль запасающего и опорного органа растения, а также функцию вегетативного размножения.

К видоизменениям надземных побегов относят колючки, усики, кладодии, филлокладии. В некоторых случаях у растения видоизменяется не весь побег, а только его листья, а метаморфозы внешне похожи на таковые побега в целом (усики, колючки).

Колючка является одревесневшим укороченным побегом без листьев с острой верхушкой. Роль колючек происхождения из побега, в основном, защитная. Такие колючки есть у дикой яблони, крушины слабительной, дикой груши. У гледичии толстые ветвистые колючки появляются на стволах из спящих почек. Колючки боярышника также формируются из пазушных почек листьев и находятся там, где у других растений располагаются боковые побеги.

Усик – это побег метамерной структуры без листьев, имеющий жгутовидную форму с разветвлениями или без них. Благодаря наличию стеблевых усиков, растение получает дополнительную опору. Выпрямленный участок усика без разветвлений является первым междоузлием пазушного побега, а закрученный более тонкий участок является видоизмененным листом. Усики развиваются у растений, которые не способны самостоятельно находиться в вертикальном положении. Усики есть у страстоцвета голубого, винограда, у многих представителей семейства Тыквенные (тыква, арбуз, дыня, огурец).

Кладодий представляет собой боковой побег, подвергшийся видоизменению, который способен к продолжительному росту и имеющий зеленые уплощенные длинные стебли, берущие на себя функции листьев. Кладодий выполняет функцию фотосинтеза, так как под эпидермой расположены отлично развитые хлорофиллоносные клетки. К группе растений, имеющих кладодий, относят кактус-декабрист, опунцию, мюленбекию плоскоцветочную, кармихелию южную.

Филлокладий является видоизмененным плоским листовидным боковым побегом, который имеет ограниченный рост и выполняет роль листа в жизни растения. Боковые почки побега дают начало филлокладиям, в связи с чем, филлокладии всегда расположены в пазухах маленьких чешуевидных или пленчатых листьев. Такие видоизмененные побеги выполняют функцию фотосинтеза, поэтому внешне выглядят как листья. Их рост ограничен, а метамерной структуры строения нет. Филлокладии присущи таким растениям, как филлантус, смела, иглица, некоторым представителям рода Спаржа.

Видоизмененные подземные побеги – это корневище, каудекс, луковица, клубнелуковица, подземные клубень и столон. Условия существования побегов, расположенных под землей, сильно отличаются от наземной среды. Поэтому у них появились другие важные функции, такие как способность переносить неблагоприятный период жизни, отложение питательных веществ в запас, возможность вегетативного размножения.

Корневище (ризом) является подземным побегом, имеющим чешуевидные листья, придаточные корни и почки. У пырея корневища толстые и ветвистые. У купены и ириса имеются укороченные и мясистые корневища, а у кувшинки и кубышки они самые толстые из всех растений.

Каудекс представляет собой многолетнюю структуру, происходящую из побега, характерную для многолетних трав и полукустарников со стержневой корневой системой. Каудекс наряду с корнем является местом накопления запасных питательных веществ и имеет на себе много почек. Растения, имеющие каудекс, - это люпины и люцерны из Бобовых, бедренец и ферула из Зонтичных, одуванчик, полыни из Сложноцветных.

Луковица – это специализированный подземный укороченный побег. В нем в чешуйках листового происхождения запасаются органические вещества, стебель в луковице трансформируется в донце. С помощью луковиц осуществляется вегетативное размножение. Луковицы образуются у однодольных семейства Амариллисовые (гиацинт, нарцисс), семейства Лилейные (лук, тюльпан, лилия), реже у двудольных растений.

Клубнелуковица – также видоизмененный подземный побег, имеющий утолщенный стебель, где запасаются питательные вещества, придаточные корни, растущие на нижней поверхности клубнелуковицы, и защитный покров из засохших оснований листьев. Клубнелуковицы характерны для шафрана, гладиолуса, иксии, безвременника.

Подземный столон представляет собой однолетний длинный подземный побег. Этот тонкий побег с недоразвитыми чешуевидными листьями имеет на утолщенном конце клубень или луковицу с запасом органических веществ. Подземные столоны формируются у картофеля, адоксы, седмичника.

Подземный клубень – видоизмененный подземный побег, у которого на первый план выступает запасающая функция. Этот побег имеет чешуевидные листья, которые быстро опадают, и почки, находящиеся в пазухах листьев.

Побег является одним из главных вегетативных органов высших растений. Он состоит из стебля, на котором размещены почки и листья. Побег наиболее изменчивый по внешнему виду структурный элемент растения.

Надземная часть растения представляет собой побег или систему побегов.

Побег состоит из стебля (оси) и расположенных на нем листьев и почек. Место прикрепления листа к стеблю называется узлом, а участок между двумя соседними узлами - междоузлием. Угол между стеблем и листом именуется пазухой листа. Побег развивается из почки.

Почка - это зачаточный побег с очень укороченными междоузлиями. Центральную часть в почке занимает зачаточный стебель, на верхушке которого находится конус нарастания, представляющий собой образовательную ткань. На стебле расположены зачаточные листья. Снаружи почка покрыта почечными чешуями, способными предохранять зачаточные листья и конус нарастания от неблагоприятных условий среды. Для выполнения защитной функции у почечных чешуи образуется густое опушение, выделяются смолистые вещества и т. п. Видоизмененный побег представляет собой орган растения, у которого форма и функция стебля, почек и листьев необратимо изменены в процессе эволюционных приспособлений к определенным условиям существования организма. У культурных растений видоизменение побега обусловлено вмешательством человека.

Метаморфозы побега могут быть как незначительными, так и существенными – до сильно измененных форм растений. Метаморфозам подвергаются как главные, так и боковые побеги, а также почки и листья.

Основные типы побегов зеленых растений – надземные и подземные. Надземные (воздушные) побеги являются ассимилирующими, по оси которых расположены листья. Ассимилирующие побеги очень разнообразны по внешнему облику. Во многих случаях, помимо основной функции фотосинтеза, такие побеги выполняют роль запасающего и опорного органа растения, а также функцию вегетативного размножения.

Видоизменения надземных побегов

Видоизменёнными называются такие побеги, которые выполняют некоторые дополнительные функции: защита, лазание, запасание питательных веществ и др. К видоизменённым побегам относят колючки, усики, клубни, сочные побеги, столоны, побеги насекомоядных растений. Колючки – иглоподобные образования, защищающие растение от поедания животными. Колючки могут образовываться из листа (барбарис), прилистников (жёлтая акация), побега (облепиха, боярышник). Усики – нитевидные пазушные побеги (виноград, огурец), которые выполняют опорную функцию. У гороха в усики превращается часть листа. Клубень – утолщённый побег, выполняющий функцию запаса питательных веществ (капуста кольраби - прим. biofile.ru). Столоны (бытовое название – «усы») – горизонтальные ползучие побеги, способствующие размножению растения. На каждом столоне расположены розетки с придаточными корнями. После укоренения розетки, горизонтальный побег отмирает (земляника, живучка ползучая).

Сочные побеги – приспособление растений к жаркому и сухому климату. Их функция – запасать влагу. Вода может накапливаться в листьях (очиток, молодило, алоэ) или в стебле (молочай, кактус). Мексиканские кактусы имеют мясистые стебли самой разнообразной формы: ребристые шары, колонны, цилиндры, даже канделябры и лепёшки. У кактусов нет зелёных листьев: они превратились в пучки колючек. Функцию фотосинтеза выполняют стебли.

Подземные видоизменённые побеги.

Столоны и клубни могут быть как надземными, так и подземными. Кроме них к подземным побегам относится корневище и луковица. Столоны подземные выполняют те же функции, что и надземные – расселение и размножение растения. Этим объясняется сходство в их строении. Клубень. У этого побега стебель короткий и толстый. Листья-чешуйки быстро отмирают и на их месте остаются рубцы (у картофеля в народе их называют «бровки»). В их пазухах находятся почки «глазки». Клубень выполняет функцию запаса питательных веществ (например, крахмала), переживания неблагоприятного времени года и размножения. Клубни есть не только у картофеля, но и у топинамбура, хохлатки. Появляются они на подземных столонах. Корневище внешне часто похоже на корень, но у корневища есть и чешуйчатые листья, а в их пазухах – боковые почки, на верхушке – верхушечные почки. На корневище образуются придаточные корни. В отличие от столона, корневище – многолетний побег, который позволяет растению пережить неблагоприятные условия. Этот подземный побег свойственен многим растениям и может выполнять самые разные функции. В толстых коротких корневищах ириса, купены запасаются питательные вещества. У пырея ползучего, горошка мышиного, ландыша майского корневища длинные и тонкие. Они способны не только запасать питательные вещества, но и захватывать новые территории. Корневище не только быстро растёт в длину (у белокопытника за годна 1,5 метра, у мать-и-мачехи – на метр - прим. biofile.ru), но и ветвится. В результате материнское растение может распасться на несколько дочерних. Сельским жителям известно, как трудно бороться с длиннокорневищными сорняками: пыреем, снытью, мать-и-мачехой. Быстро разрастаются облепиха, шиповник, малина. Луковица – сильно укороченный видоизменённый побег с плоским стеблем – «донцем», с листьями в виде чешуй. Чешуи могут быть сочными (запасающими) или сухими кроющими), могут быть узкими и лишь слегка прикрывать друг друга (лилия) или обхватывать друг друга почти полностью (гиацинт, тюльпан, лук). Луковица позволяет растению пережить неблагоприятный период года. Пазушные почки могут превращаться в луковицы – детки. Следовательно, луковица – это и побег размножения. У безвременника, гладиолуса подземный побег называют клубнелуковицей. Внешне клубнелуковица напоминает луковицу, но отличается от нее сильно разросшимся донцем, к которому прикрепляются чешуевидные небольшие листья, и служит органом накопления запасных питательных веществ. В клубнелуковице хорошо развита верхушечная и пазушные почки, дающие начало цветоносному побегу и дочерним клубнелуковицам-деткам.

ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ , образование нового организма из части материнского; один из способов бесполого размножения многоклеточных организмов. У низших растений (напр., у водорослей) чаще осуществляется путём деления, у грибов – почкованием (напр., у дрожжей, некоторых базидиальных грибов) или частями мицелия (напр., у шляпочных грибов), у высших растений – частями вегетативных органов (корень, стебель, лист), но чаще их изменёнными формами – корневищами (пырей, свинорой и др.), клубнями (картофель, георгина и др.), луковицами (лук, тюльпан и др.), корневыми отпрысками (малина, вишня, слива и др.), усами (клубника, земляника) и др. Свойственно почти всем многолетним растениям (основано на их способности к регенерации). Вегетативное потомство одной особи называется клоном. Искусственные способы вегетативного размножения включают все естественные, а также размножение черенками (смородина, облепиха, виноград, алоэ, бегонии и др.), прививкой черенками и почкой (груша, яблоня, роза, сирень и др.), отводками (смородина, фундук и др.). Вегетативное размножение культурных растений применяется уже многие столетия. В современной практике используются эффективные методы культуры тканей (микроразмножение). Клональное микроразмножение основано на получении посадочного материала из клеток верхушечной меристемы (верхушек побегов). Этот метод позволяет из одного растения в течение года получать к нужному сроку несколько тысяч растений, обладающих признаками материнского и свободных от вирусной и другой инфекции. Таким образом получают посадочный материал овощных, плодовых и декоративных растений. У животных вегетативное размножение осуществляется либо путём фрагментации – отделения от материн-ского организма частей тела, которые затем достраивают себя до целого организма, либо путём почкования . При почковании на материнском организме образуется вырост (почка), из которого развивается новая особь. Вегетативное размножение свойственно некоторым червям, губкам, кишечнополостным, оболочникам.

Корневище - подземный побег многолетних трав, полукустарников и кустарничков. Внешне корневище похоже на корень, но отличается от него горизонтальным расположением в почве, наличием чешуевидных листьев, рубцов от опавших почек и придаточных корней. На верхушке корневища развивается верхушечная почка, а в пазухах чешуй – пазушные почки. Из почек корневища ежегодно развиваются надземные побеги, отмирающие осенью. Внутреннее строение корневища типично стеблевое. Чаще всего, корневище является органом вегетативного размножения, а у ряда растений (кувшинка, ландыш) служит местом хранения питательных веществ.

Клубень видоизмененный побег с сильно утолщенным стеблем, в котором запасаются питательные вещества. Они возникают как утолщения на тонком подземном побеге – столоне. Место прикрепления клубня к столону называется его основанием. На клубне имеются верхушечные и боковые почки – глазки. Клубни образуются у таких растений как картофель, топинамбур. Они выполняют запасающую функцию и являются органами вегетативного размножения.

Луковица – укороченный подземный побег с сочными листьями, прикрепленными к короткому стеблю – донцу. На верхушке донца находится верхушечная почка, в пазухах сочных чешуй – боковые почки, дающие начало молодым луковицам- деткам. В сочных чешуях хранятся запасные питательные вещества. Снаружи луковица часто покрыта сухими чешуями, выполняющими защитную роль. Луковицы образуются у репчатого лука, лилии, чеснока, тюльпана.

Клубнелуковица внешне похожа на луковицу, но отличается от нее сильно разросшимся донцем, где хранятся питательные вещества. Сверху она покрыта сухими пленчатыми листьями. В клубнелуковице хорошо развиты верхушечные и пазушные почки, дающие начало цветоносному побегу и клубнелуковицам-деткам. Клубнелуковицы образуются у безвременника, гладиолуса, шафрана.

Рис.27. А-корневище:1-ландыш,2-пырей; Б-клубни картофеля, В-луковицы:1-репчатый лук,2-лилия-саранка,3-тюльпан; Г-клубнелуковица крокуса.

Лист

Лист – боковой вегетативный орган, растущий от стебля, имеющий двустороннюю симметрию и зону роста при основании. Основные функции листа:

Фотосинтез;

Газообмен;

Транспирация;

Депо запасных питательных веществ;

Орган вегетативного размножения.

Листья большинства растений имеют черешок и листовую пластину. Листья, не имеющие черешка, называются сидячими.

Листья бывают простые и сложные. Простые листья имеют одну листовую пластину. Сложный лист состоит из нескольких листовых пластинок, прикрепленных к общему черешку при помощи собственных черешочков.

Рис.28. Листья простые и сложные: 1-сирень, 2-яблоня, 3-клен, 4-клевер, 5-одуванчик, 6-шиповник, 7-малина, 8-земляника, 9-люпин.

Листья располагаются на стебле в определенном порядке. Листорасположение бывает трех типов: очередное - в стеблевом узле располагаются по одному листу (береза, тополь); супротивное – от узла отходят два листа, расположенные друг против друга (клен, сирень); мутовчатое – от узла отходит не менее трех листьев (бамбук).

Рис.29. Листорасположение: 1- очередное; 2-супротивное; 3- мутовчатое

Кроме того, листья различаются по типу жилкования.Жилки – это сосудисто-волокнистые пучки, хорошо различимые на листовой пластинке. Они выполняют механическую и проводящую функции. Различают три основные типа жилкования: сетчатое, параллельное и дуговое.Сетчатое жилкование подразделяют на перистое: от главной жилки отходят более мелкие (дуб, осина); и пальчатое: главные жилки отходят от основания листовой пластинки (клен). Такое жилкование чаще встречается у двудольных растений. Для однодольных растений более характерно параллельное жилкование: жилки располагаются параллельно друг другу(пшеница, кукуруза); и дуговое – жилки располагаются в виде дуг (ландыш).

Внутреннее строение листа соответствует выполнению им основных функций. С обеих сторон лист покрыт кожицей (эпидермисом), клетки которого бесцветны и прозрачны, что способствует пропусканию света к основным тканям листа. Наружные клетки кожицы, особенно с верхней стороны листа, утолщены и покрыты слоем воска или воскоподобного вещества, что защищает лист от перегрева и излишнего испарения воды. Этому способствует погружение устьиц вглубь листа, различные виды опушения. Среди бесцветных

Рис.30. Внутреннее клеток кожицы имеются парные бобовидные клетки,

строение листа содержащие хлоропласты, между которыми имеется щель. Это

устьица , а щель между ними называется устьичной щелью . На 1кв.мм листа находится 40 -300 устьиц, а иногда и больше. Через устьица осуществляется газообмен при фотосинтезе и дыхании, а также устьица регулируют процесс испарения воды листьями (транспирацию). Под кожицей находится мякоть листа(мезофилл). Она образована основной тканью, которая является фотосинтезирующей и представлена клетками двух типов. Под верхним эпидермисом располагается один или два слоя столбчатой или палисадной паренхимы. Клетки ее заполнены хлоропластами, плотно прилегают друг к другу. Основная функция – фотосинтез. Ниже располагается рыхлая (губчатая) паренхима. Клетки ее расположены беспорядочно, в них меньше хлоропластов, много крупных межклетников. Губчатая паренхима, кроме фотосинтеза, участвует в газообмене и транспирации.

Проводящая ткань листа представлена жилками или сосудисто-волокнистымипучками. Их сосуды проводят воду и минеральные соли, а ситовидные трубки – органические вещества. Механические волокна жилок придают листьям прочность.

При выполнении листьями дополнительных функций и под влиянием условий окружающей среды могут возникать видоизменения листьев. Это могут быть:

- листовые колючки (кактус, барбарис) - выполняют защитную функцию;

- усики (бобовые) - выполняют механическую функцию, поддерживая стебель;

- мясистые листья (алоэ) – накапливают и сохраняют влагу;

- ловчие листья (росянка, мухоловка) – захватывают насекомых и переваривают их.

С наступлением осени в листьях замедляются процессы фотосинтеза и испарения. Листья «стареют» и становятся балластом для растения. Старение связано с накоплением в их клетках большого количества минеральных веществ и продуктов обмена. Поэтом у сбрасывание листьев имеет для растений оздоровительное значение. Осенью листья меняют окраску, что связано с разрушением хлорофилла. Омертвение листьев приводит к образованию отделительного слоя в основании черешка и их опадание. Листопад – закономерное физиологическое явление у растений, обеспечивающее уменьшение испарения влаги осенью и зимой, когда корни хуже всасывают воду. Опавшие листья – хорошее органическое удобрение, кроме того, они защищают корни от вымерзания. Растения, сбрасывающие листья на зиму, называют листопадными.

Видоизменения побегов

Удивительно, насколько многообразны побеги. Иногда этот орган даже невозможно узнать. Трудно увидеть побег в колючке боярышника или усике винограда . Почему с ним происходят такие «превращения»?

Видоизменения надземных побегов. Видоизменёнными называются такие побеги, которые выполняют некоторые дополнительные функции: защита, лазание, запасание питательных веществ и др. К видоизменённым побегам относят колючки, усики, клубни, сочные побеги, столоны, побеги насекомоядных растений .

Колючки – иглоподобные образования, защищающие растение от поедания животными. Колючки могут образовываться из листа (барбарис ), прилистников (жёлтая акация ), побега (облепиха, боярышник ).

Усики – нитевидные пазушные побеги (виноград, огурец ), которые выполняют опорную функцию. У гороха в усики превращается часть листа.

Клубень – утолщённый побег, выполняющий функцию запаса питательных веществ (капуста кольраби ).

Столоны (бытовое название – «усы») – горизонтальные ползучие побеги, способствующие размножению растения. На каждом столоне расположены розетки с придаточными корнями. После укоренения розетки, горизонтальный побег отмирает (земляника, живучка ползучая ).

Сочные побеги – приспособление растений к жаркому и сухому климату. Их функция – запасать влагу. Вода может накапливаться в листьях (очиток, молодило, алоэ ) или в стебле (молочай, кактус ).

Мексиканские кактусы имеют мясистые стебли самой разнообразной формы: ребристые шары, колонны, цилиндры, даже канделябры и лепёшки. У кактусов нет зелёных листьев: они превратились в пучки колючек. Функцию фотосинтеза выполняют стебли.

Подземные видоизменённые побеги. Столоны и клубни могут быть как надземными, так и подземными. Кроме них к подземным побегам относится корневище и луковица.

Столоны подземные выполняют те же функции, что и надземные – расселение и размножение растения. Этим объясняется сходство в их строении.

Клубень. У этого побега стебель короткий и толстый. Листья-чешуйки быстро отмирают и на их месте остаются рубцы (у картофеля в народе их называют «бровки»). В их пазухах находятся почки «глазки». Клубень выполняет функцию запаса питательных веществ (например, крахмала), переживания неблагоприятного времени года и размножения. Клубни есть не только у картофеля, но и у топинамбура, хохлатки . Появляются они на подземных столонах.

Корневище внешне часто похоже на корень, но у корневища есть и чешуйчатые листья, а в их пазухах – боковые почки, на верхушке – верхушечные почки. На корневище образуются придаточные корни. В отличие от столона, корневище – многолетний побег, который позволяет растению пережить неблагоприятные условия. Этот подземный побег свойственен многим растениям и может выполнять самые разные функции. В толстых коротких корневищах ириса, купены запасаются питательные вещества. У пырея ползучего, горошка мышиного, ландыша майского корневища длинные и тонкие. Они способны не только запасать питательные вещества, но и захватывать новые территории.

Корневище не только быстро растёт в длину (у белокопытника за годна 1,5 метра, у мать-и-мачехи – на метр), но и ветвится. В результате материнское растение может распасться на несколько дочерних. Сельским жителям известно, как трудно бороться с длиннокорневищными сорняками: пыреем, снытью, мать-и-мачехой . Быстро разрастаются облепиха, шиповник, малина .

Сделайте подписи к рисунку "Строение корневища ландыша". (Интерактивное задание)

Луковица – сильно укороченный видоизменённый побег с плоским стеблем – «донцем», с листьями в виде чешуй. Чешуи могут быть сочными (запасающими) или сухими кроющими), могут быть узкими и лишь слегка прикрывать друг друга (лилия ) или обхватывать друг друга почти полностью (гиацинт, тюльпан, лук ). Луковица позволяет растению пережить неблагоприятный период года. Пазушные почки могут превращаться в луковицы – детки. Следовательно, луковица – это и побег размножения.

Когда мы говорим о неблагоприятных условиях, это не значит, что речь идёт обязательно о зиме. Многие дикорастущие луковичные растения (рябчик, лук, тюльпан ) растут в степях, полупустынях, горах. Другие – пролеска, гусиный лук, а также клубневидные (цикламен ) – в широколиственных лесах. Как правило, цветут эти растения весной. Затем, после того как в начале жаркого лета вся надземная часть растения отмирает, сочные чешуи луковицы сохраняют влагу и в засушливый период, что даёт возможность возобновления роста в следующий сезон.

Видоизменения подземных побегов
Корневище – многолетний подземный побег, имеет чешуйчатые листья и растёт горизонтально под землёй, образует придаточные корни и почки (ландыш, мята, пырей, ирис, манжетка ).	Столон – стебель, который отрастает горизонтально у основания некоторых растений, недолговечен. Столон образует придаточные корни в узлах и из этих узлов растут новые растения (майник, седмичник, картофель ).	Клубень – короткий, разросшийся подземный побег, который содержит запасённые питательные вещества. На нём образуются почки, из которых вырастет новое растение (картофель, хохлатка, цикламен ).	Луковица – короткий толстый стебель, окружённый чешуевидными листьями. Они содержат питательные вещества (лилии, тюльпаны, нарциссы, гиацинты, амариллисы ).