• Размер: 2 Mегабайта
• Количество слайдов: 36

Описание презентации КОРЕНЬ И КОРНЕВЫЕ СИСТЕМЫ 1. Функции и эволюционное по слайдам

КОРЕНЬ И КОРНЕВЫЕ СИСТЕМЫ 1. Функции и эволюционное возникновение корня. 2. Первичное строение корня. 3. Вторичные изменения корня. 4. Образование боковых и придаточных корней. Корневые системы. 5. Специализация и видоизме-нения корней.

Корень – осевой орган, обладающий радиальной симметрией и неопределенно долго нарастающий в длину благодаря деятельности апикальной меристемы. На корне никогда не возникают листья, а апикальная меристема всегда прикрыта чехликом. Главная функция корня – поглощение воды и минеральных веществ, т. е. обеспечение почвенного питания растения. Помимо названной главной функции корни выполняют и другие функции: укрепляют растение в почве, делают возможным вертикальный рост и вынесение побегов вверх; в корнях происходит вторичный синтез различных веществ (аминокислот, алкалоидов, фитогормонов и др.); в корнях могут откладываться запасные вещества; корни взаимодействуют с корнями других растений, почвенными микроорганизмами и грибами.

Корни возникли из теломов риниофитов, распростертых по поверхности почвы. В ходе эволюции некоторые ответвления этих теломов стали углубляться в почву и дали начало корням.

Корни приспособлены к более совершенному почвенному питанию. Возникновение корней сопровождалось глубокой перестройкой всей их структуры. В них возникли специализированные ткани. Функцию поглощения веществ из почвы стали выполнять молодые окончания корней. Они сохраняют на поверхности живые клетки. Эти клетки образовали важнейшую в функциональном отношении ткань корня — ризодерму.

Функцию поглощения веществ из почвы стали выполнять молодые окончания корней. Они сохраняют на поверхности живые клетки. Эти клетки образовали важнейшую в функциональном отношении ткань корня — ризодерму. Далее в процессе эволюции происходило увеличение поглощающей поверхности корня благодаря трем факторам: 1) обильному ветвлению и образованию большого числа всасывающих окончаний; 2) постоянному нарастанию корней и передвижению всасывающих окончаний в новые участки почвы; 3) образованию корневых волосков.

Поскольку нарастание корня происходит в плотной почве, верхушечная меристема его должна быть защищена. Защиту апикальной меристемы от повреждений обеспечило появление корневого чехлика. Появление корней было вызвано нарастанием сухости климата. Наступление более засушливого климата вызвало у наземных растений необходимость прикрепления к субстрату и поглощения из него воды и питательных веществ. Однако в ходе эволюции структура корня у разных видов растений изменилась меньше, чем у стебля. Это обусловлено тем, что в почвенной среде условия более стабильны, чем в воздушной. Поэтому корень считается более «консервативным» органом, хотя он появился гораздо позже побега. Образование корней – важный ароморфоз растений. Благодаря ему растения смогли освоить более сухие почвы и формировать крупные, поднимающиеся вверх побеги.

Реакция амилопластов корневого чехлика на гравитацию. Перемещение статолитов играет важную роль в создании градиентов фитогормонов, обеспечивающих вертикальный рост корня.

Строение корня проростка пшеницы (Triticum aestivum): А — схема строения корня; Б — дифференциация клеток ризодермы и экзодермы. 1 — зона проведения, 2 — зона всасывания, 3 — зона растяжения, 4 — зона деления, 5 – корневой волосок, 6 — корневой чехлик.

Поперечный срез корня (а — однодольного, б — двудольного растения)

Первичная кора возникает из периблемы. Основную её массу составляют живые паренхимные клетки с тонкими оболочками. Между ними образуется система межклетников, вытянутых вдоль оси корня. По межклетникам циркулируют газы (СО 2). Газы необходимы для поддержания интенсивного обмена веществ в клетках коры и ризодермы. Энергичный обмен веществ в клетках коры необходим для выполнения ряда важных функций: 1) клетки коры снабжают ризодерму пластическими веществами и сами участвуют в поглощении и проведении веществ; 2) в коре синтезируются различные вещества, передающиеся затем в другие ткани; 3) в клетках коры накапливаются запасные вещества; 4) в коре часто находятся гифы грибов, образующих микоризу.

Клетки эндодермы проходят три стадии развития. В зоне всасывания эндодерма находится в первой стадии. Посредине радиальных стенок её клеток образуются пояски Каспари. Пояски Каспари перекрывают передвижение веществ через клеточные оболочки, т. е по апопласту. Вторую стадию можно наблюдать в зоне боковых корней. При этом с внутренней стороны клеточной оболочки появляется тонкая субериновая пластинка. Однако эндодерма ещё свободна пропускать растворы, так как в ней остаются отдельные пропускные клетки с тонкими стенками. Третью стадию разв и тия эндодермы можно наблюдать в зоне проведения корней однодольных. Внутренние и радиальные стенки её клеток сильно утолщаются. На поперечных срезах такие клетки имеют подковообразную форму. Пропускных клеток нет. Толстостенная эндодерма защищает проводящие ткани и повышает прочность корня.

Поясок Каспари – водонепроницаемый барьер, заставляющий воду покинуть апопласт и устремиться через мембраны клеток эндодермы в симпласт

Поступление воды из почвы в корень: вода может передвигаться по апопласту и симпласту, пока не достигнет эндодермы. Дальнейшее передвижение по апопласту невозможно.

Различные типы строения центрального цилиндра корня (первичное строение): А-диархный, Б-триархный, В- тетрархный, Г- полиархный. Типы А-В характерны для двудольных, Г – у многих однодольных. 1 — участок первичной коры, 2 — первичная флоэма, 3 — первичная ксилема.

Можно выделить 4 этапа перехода корня от первичного строения ко вторичному: 1) появление камбия между участками первичной флоэмы и ксилемы; 2) образования феллогена перициклом; 3) сбрасывание первичной коры; 4) смена радиального расположения проводящих тканей коллатеральным.

Переход от первичного строения корня к вторичному 1 -первичная флоэма, 2 -первичная ксилема, 3 — камбий, 4 — перицикл, 5 — эндодерма, 6 — мезодерма, 7 — ризодерма, 8 — экзодерма, 9 -вторичная ксилема, 10 — вторичная флоэма, 11 — вторичная кора, 12 — феллоген, 13 — феллема.

Схема первичной дифференциации проводящих тканей в корне гороха 1 -центростремительная дифференциация ксилемы, 2 -эпидерма, 3 -первичная кора, 4 -эндодерма, 5 -первые дифференцированные элементы ксилемы, 6 -недифференцированные элементы ксилемы, 7 -первые дифференцированные элементы флоэмы, 9 -апикальная меристема, 10 -корневой чехлик.

Вторичные изменения корня однодольных. Подавляющее большинство однодольных растений первичное строение корня сохраняет до конца жизни. Однако при этом многие элементы корня подвергаются одревеснению. У древесных однодольных (пальмы, драцены, юкки) в коре корня из клеток паренхимы или из перицикла возникает слой меристемы. Из него формируются ряды закрытых проводящих пучков. Вслед за этим рядом проводящих пучков в периферической части паренхимы первичной коры появляется новый слой образовательной ткани. Этот слой меристемы дает начало новому ряду проводящих пучков. Таким образом происходит утолщение корня.

Придаточные корни возникают на различных органах растений – на стеблях, листьях и корнях. Придаточные корни, возникшие на стебле, называются стеблеродные, возникшие на корне – корнеродные. Боковые и придаточные корни имеют эндогенное происхождение, т. е. закладываются во внутренних тканях.

Заложение бокового корня начинается с деления клеток перицикла. При этом на поверхности стелы образуется меристематический бугорок. После ряда делений клеток меристематического бугорка возникает боковой корешок. Он имеет собственную апикальную меристему и чехлик. Зачаток бокового корня растет, прорывает первичную кору материнского корня и выдвигается наружу. Обычно боковые корни возникают против элементов ксилемы. Поэтому они располагаются правильными продольными рядами вдоль корня. Возникают они в зоне поглощения или несколько выше. Заложение боковых корней происходит акропетально, т. е. от основания корня к его верхушке.

Придаточные корни обычно закладываются в тканях, способных к меристематической активности: в перицикле, камбии, феллогене. Эндогенное образование боковых (и придаточных) корней имеет приспособительное значение. Если бы ветвление происходило в апексе, то продвижение корня в почве было затруднено.

Дихотомическое ветвление в корневой системе плауна булавовидного (Lycopodium clavatum) 1 – изотомное дихотомическое ветвление самых тонких корешков

Микоризы: А – эктотрофная микориза дуба, Б, В – эндотрофная микоризу ятрышника. Клубеньки на корнях люпина

Корень - подземный осевой элемент растений, являющийся самой важной их частью, их основным вегетативным органом. Благодаря корню растение закрепляется в почве и удерживается там в течение всего жизненного цикла, а также обеспечивается водой, минеральными и питательными веществами, содержащимися в ней. Существуют разные виды и типы корней. Каждый из них имеет свои отличительные характеристики. В этой статье мы рассмотрим существующие виды корней, типы корневых систем. Также познакомимся с их характерными особенностями.

Какие есть виды корней?

Стандартный корень характеризуется нитевидной либо узкоцилиндрической формой. У многих растений, помимо основного (главного) корня, развиты еще и другие виды корней - боковые и придаточные. Рассмотрим подробнее, что они собой представляют.

Главный корень

Этот растительный орган развивается из зародышевого корешка семени. Главный корень всегда один (другие виды корней растений обычно присутствуют во множественном числе). Сохраняется он у растения на протяжении всего жизненного цикла.

Для корня характерен положительный геотропизм, то есть за счет земного притяжения он углубляется в субстрат вертикально вниз.

Придаточные корни

Придаточными называют виды корней растений, которые образуются на других их органах. Этими органами могут быть стебли, листья, побеги и пр. К примеру, у злаков имеются так называемые первичные придаточные корни, которые заложены еще в стебельке зародыша семени. Развиваются они в процессе прорастания семени практически одновременно с основным корнем.

Также встречаются листовые придаточные виды корней (образующиеся в результате укоренения листьев), стеблевые или узловые (образующиеся из корневищ, надземных или подземных стеблевых узлов) и пр. На нижних узлах образуются мощные корни, которые носят название воздушных (либо опорных).

Появление придаточных корней обуславливает способность растения к вегетативному размножению.

Боковые корни

Боковыми называют корни, возникающие в качестве бокового ответвления. Могут образовываться как на главном, так и на придаточных корнях. Кроме того, могут ответвляться и от боковых, в результате чего образуются боковые корни более высоких порядков (первого, второго и третьего).

Крупные боковые органы характеризуются поперечным геотропизмом, то есть их рост происходит в практически горизонтальном положении либо под углом к почвенной поверхности.

Что называется корневой системой?

Корневой системой называют все виды и типы корней, имеющихся у одного растения (то есть их совокупность). В зависимости от соотношения роста главного, боковых и придаточных корней определяется ее вид и характер.

Типы корневых систем

Если главный корень развит очень хорошо и заметен среди корней другого вида, это означает, что растение имеет стержневую систему. Присуща она в основном двудольным растениям.

Корневая система этого типа отличается глубоким прорастанием в почву. Так, например, корни некоторых трав могут проникать на глубину 10-12 метров (осот, люцерна посевная). Глубина проникновения корней деревьев в некоторых случаях может достигать 20 м.

Если же значительнее выражены придаточные корни, развивающиеся в большом количестве, а основной характеризуется медленным ростом, то образуется корневая система, которую называют мочковатой.

Такой системой характеризуются, как правило, и некоторые из травянистых. Несмотря на то что корни мочковатой системы проникают не так глубоко, как у стержневой, они лучше оплетают частицы грунта, прилегающие к ним. Многие рыхлокустовые и корневищные злаковые травы, образующие обильное количество мочковатых тонких корней, широко используются для закрепления оврагов, грунтов на откосах и пр. В число наилучших трав-задернителей входят костер безостый, овсяница, и др.

Видоизмененные корни

Кроме типичных, охарактеризованных выше, существуют другие виды корней и корневых систем. Они называются видоизмененными.

Запасающие корни

К запасающим относятся корнеплоды и корнеклубни.

Корнеплод представляет собой утолщение основного корня в связи с отложением в нем питательных веществ. Также в образовании корнеплода участвует нижняя часть стебля. Состоит в большей степени из запасающей основной ткани. Примерами корнеплодов могут служить петрушка, редис, морковь, свекла и др.

Если утолщенными запасающими корнями являются боковые и придаточные корни, то они называются корневыми клубнями (шишками). Они развиты у картофеля, батата, георгина и пр.

Воздушные корни

Это боковые корни, растущие в надземной части. Присутствуют у ряда тропических растений. Воду и кислород поглощают из воздушной среды. Имеются у тропических растений, произрастающих в условиях недостатка минеральных веществ.

Дыхательные корни

Это разновидность боковых корней, которые растут вверх, поднимаясь над поверхностью субстрата, воды. Такие виды корней образуются у растений, произрастающих на слишком увлажненных почвах, в условиях болот. При помощи таких корней растительность получает из воздуха недостающий кислород.

Опорные (досковидные) корни

Эти виды корней деревьев характерны для крупных пород (бук, вяз, тополь, тропические и т. п.) Представляют собой треугольные вертикальные выросты, образованные боковыми корнями и проходящие у поверхности почвы либо над ней. Их называют еще досковидными, поскольку они напоминают доски, которые прислонены к дереву.

Корни-присоски (гаустории)

Это вид дополнительных придаточных корней, развивающихся на стебле вьющихся растений. С их помощью растения имеют возможность прикрепляться к определенной опоре и подниматься (плестись) вверх. Такие корни имеются, к примеру, у фикуса цепкого, плюща и т. п.

Втяжные (контрактильные) корни

Характерны для растений, корень которых резко сокращается в продольном направлении у основания. Примером могут служить растения, имеющие луковицы. Втяжные корни обеспечивают луковицам и корнеплодам некоторое углубление в почву. Кроме того, их наличием обуславливается плотное прилегание розеток (например, у одуванчика) к земле, а также подземное положение вертикального корневища и корневой шейки.

Микориза (грибокорень)

Микоризой называют симбиоз (взаимовыгодное сожительство) корней высших растений с грибными гифами, которые оплетают их, выполняя функции корневых волосков. Грибы обеспечивают растения водой и питательными веществами, растворенными в ней. Растения, в свою очередь, дают грибам необходимые для их жизнедеятельности органические вещества.

Присуща микориза корням многих высших растений, в особенности древесных.

Бактериальные клубеньки

Это видоизмененные боковые корни, которые приспособлены к симбиотическому сожительству с фиксирующими азот бактериями. Образование клубеньков происходит за счет проникновения внутрь молодых корней. Такое взаимовыгодное сожительство позволяет растениям получать азот, который бактерии переводят из воздуха в доступную для них форму. Бактериям же предоставляется особое местообитание, где они могут функционировать, не конкурируя с другими видами бактерий. Кроме того, они используют вещества, присутствующие в корнях растительности.

Характерны бактериальные клубеньки для растений семейства Бобовых, которые широко используются в качестве мелиорантов в севооборотах с целью обогащения почв азотом. Наилучшими азотфиксирующими растениями считаются стержнекорневые бобовые травы, такие как люцерна синяя и желтая, красный и эспарцет, лядвенец рогатый и пр.

Кроме вышеперечисленных метаморфоз, существуют другие виды корней, такие как корни-подпорки (способствуют укреплению стебля), ходульные корни (помогают растениям не тонуть в жидкой грязи) и корневые отпрыски (имеют придаточные почки и обеспечивают вегетативное размножение).

На корне нет листьев, в клетках корня нет хлоропластов .

Кроме основного корня, многие растения имеют многочисленные придаточные корни. Совокупность всех корней растения называют корневой системой . В случае, когда главный корень незначительно выражен, а придаточные корни выражены значительно, корневая система называется мочковатой. Если главный корень выражен значительно, корневая система называется стержневой.

Некоторые растения откладывают в корне запасные питательные вещества , такие образования называют корнеплодами .

Основные функции корня

1. Опорная (закрепление растения в субстрате);
2. Всасывание, проведение воды и минеральных веществ;
3. Запас питательных веществ;
4. Взаимодействие с корнями других растений, грибами , микроорганизмами , обитающими в почве (микориза , клубеньки бобовых).
5. Синтез биологически-активных веществ

У многих растений корни выполняют особые функции (воздушные корни, корни-присоски).

Происхождение корня

Тело первых вышедших на сушу растений ещё не было расчленено на побеги и корни. Оно состояло из ответвлений, одни из которых поднимались вертикально, а другие прижимались к почве и поглощали воду и питательные вещества. Несмотря на примитивное строение, эти растения были обеспечены водой и питательными веществами, так как имели небольшие размеры и жили около воды.

В ходе дальнейшей эволюции некоторые ответвления стали углубляться в почву и дали начало корням, приспособленным к более совершенному почвенному питанию. Это сопровождалось глубокой перестройкой их структуры и появлением специализированных тканей. Образование корней было крупным эволюционным достижением, благодаря которому растения смогли осваивать более сухие почвы и образовывать крупные побеги, поднятые вверх к свету. Например, у моховидных настоящих корней нет, их вегетативное тело небольших размеров - до 30 см, обитают мхи во влажных местах. У папоротникообразных появляются настоящие корни, это приводит к увеличению размеров вегетативного тела и к расцвету этой группы в каменноугольный период .

Видоизменения и специализация корней

Корни некоторых строений имеют склонность к метаморфозу .

Видоизменения корней:

1. Корнеплод - видоизменённый сочный корень. В образовании корнеплода участвуют главный корень и нижняя часть стебля. Большинство корнеплодных растений двулетние.
2. Корневые клубни (корневые шишки) образуются в результате утолщения боковых и придаточных корней.
3. Корни-зацепки - своеобразные придаточные корни. При помощи этих корней растение «приклеивается» к любой опоре.
4. Ходульные корни - выполняют роль опоры.
5. Воздушные корни - боковые корни, растут вниз. Поглощают дождевую воду и кислород из воздуха . Образуются у многих тропических растений в условиях повышенной влажности.
6. Микориза - сожительство корней высших растений с гифами грибов. При таком взаимовыгодном сожительстве, называемом симбиозом , растение получает от гриба воду с растворёнными в ней питательными веществами, а гриб - органические вещества. Микориза характерна для корней многих высших растений , особенно древесных. Грибные гифы, оплетающие толстые одревесневшие корни деревьев и кустарников , выполняют функции корневых волосков.
7. Бактериальные клубеньки на корнях высших растений - сожительство высших растений с азотфиксирующими бактериями - представляют собой видоизменённые боковые корни, приспособленные к симбиозу с бактериями. Бактерии проникают через корневые волоски внутрь молодых корней и вызывают у них образование клубеньков. При таком симбиотическом сожительстве бактерии переводят азот , содержащийся в воздухе, в минеральную форму, доступную для растений. А растения, в свою очередь, предоставляют бактериям особое местообитание, в котором отсутствует конкуренция с другими видами почвенных бактерий. Бактерии также используют вещества, находящиеся в корнях высшего растения. Чаще других бактериальные клубеньки образуются на корнях растений семейства Бобовые. В связи с этой особенностью семена бобовых богаты белком , а представителей семейства широко используют в севообороте для обогащения почвы азотом.
8. Запасающие корни - корнеплоды состоят в основном из запасающей основной ткани (репа , морковь , петрушка).
9. Дыхательные корни - у тропических растений - выполняют функцию дополнительного дыхания.

Особенности строения корней

Совокупность корней одного растения называют корневой системой.

В состав корневых систем входят корни различной природы.

Различают:

• главный корень ,
• боковые корни ,
• придаточные корни .

Главный корень развивается из зародышевого корешка . Боковые корни возникают на любом корне в качестве бокового ответвления. Придаточные корни образованы побегом и его частями.

Типы корневых систем

В стержневой корневой системе главный корень сильно развит и хорошо заметен среди других корней (характерна для двудольных). В мочковатой корневой системе на ранних этапах развития главный корень, образованный зародышевым корешком, отмирает, а корневая система составляется придаточными корнями (характерна для однодольных). Стержневая корневая система проникает в почву обычно глубже, чем мочковатая, однако мочковатая корневая система лучше оплетает прилегающие частицы грунта , особенно в его верхнем плодородном слое. В ветвистой корневой системе преобладают одинаково развитые главный и несколько боковых корней (у древесных пород, земляника).

Зоны молодого корневого окончания

Различные части корня выполняют неодинаковые функции и различаются по внешнему виду. Эти части получили название зон.

Кончик корня снаружи всегда прикрыт корневым чехликом, защищающим нежные клетки меристемы. Чехлик состоит из живых клеток, которые постоянно обновляются. Клетки корневого чехлика выделяют слизь, она покрывает поверхность молодого корня. Благодаря слизи снижается трение о почву, её частицы легко прилипают к корневым окончаниям и корневым волоскам. В редких случаях корни лишены корневого чехлика (водные растения). Под чехликом располагается зона деления, представленная образовательной тканью - меристемой.

Клетки зоны деления тонкостенные и заполнены цитоплазмой, вакуоли отсутствуют. Зону деления можно отличить на живом корешке по желтоватой окраске, длина её около 1 мм. Вслед за зоной деления располагается зона растяжения. Она также невелика по протяжённости всего несколько миллиметров, выделяется светлой окраской и как бы прозрачна. Клетки зоны роста уже не делятся, но способны растягиваться в продольном направлении, проталкивая корневое окончание вглубь почвы. В пределах зоны роста происходит разделение клеток на ткани.

Окончание зоны роста хорошо заметно по появлению многочисленных корневых волосков. Корневые волоски располагаются в зоне всасывания, функция которой понятна из её названия. Длина её от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров. В отличие от зоны роста участки этой зоны уже не смещаются относительно частиц почвы. Основную массу воды и питательных веществ молодые корни всасывают с помощью корневых волосков.

Корневые волоски появляются в виде небольших сосочков - выростов клеток. По прошествии определённого времени корневой волосок отмирает. Продолжительность его жизни не превышает 10-20 дней.

Выше зоны всасывания, там, где исчезают корневые волоски, начинается зона проведения. По этой части корня вода и растворы минеральных солей, поглощенные корневыми волосками, транспортируются в выше лежащие отделы растения.

Анатомическое строение корня

Для того чтобы познакомиться с системой поглощения и передвижения воды по корню, необходимо рассмотреть внутреннее строение корня. В зоне роста клетки начинают дифференцироваться на ткани и в зоне всасывания и проведения формируются проводящие ткани, обеспечивающие подъем питательных растворов в надземную часть растения.

Уже в самом начале зоны роста корня масса клеток дифференцируется на три зоны: ризодерму, кору и осевой цилиндр.

Ризодерма - покровная ткань, которой снаружи покрыты молодые корневые окончания. Она содержит корневые волоски и участвует в процессах всасывания. В зоне всасывания ризодерма пассивно или активно поглощает элементы минерального питания, затрачивая в последнем случае энергию. В связи с этим клетки ризодермы богаты митохондриями.

Веламен , как и ризодерма, относится к первичным покровным тканям и происходит из поверхностного слоя апикальной меристемы корня. Состоит из пустотелых клеток с тонкими, опробковевшими оболочками.

Корень - осевой орган, обладающий радиальной симметрией и нарастающий в длину до тех пор, пока сохраняется апикальная меристема. От стебля корень морфологически отличается тем, что на нем никогда не возникают листья, а апикальная меристема прикрыта корневым чехликом. Ветвление и заложение придаточных почек у корнеотпрысковых растений происходит эндогенно (внутриродно) в результате деятельности перицикла (первичной латеральной меристемы).

Функции корня:

1) Корень поглощает из почвы воду с растворенными в ней минеральными веществами;

2) выполняет якорную роль, закрепляя растение в почве;

3) служит вместилищем питательных веществ;

4) принимает участие в первичном синтезе некоторых органических веществ;

5) у корнеотпрысковых растений выполняет функцию вегетативного размножения.

Классификация корней. По происхождению корни делят на главный, придаточные и боковые. Корень, развивающийся из зародышевого корешка семени, называется главным ; корни, возникающие на других органах растений (стебле, листе, цветке), называются придаточными . Роль придаточных корней в жизни травянистых покрытосеменных огромна, так как у взрослых растений (как однодольных, так и многих двудольных) корневая система в основном (или только) состоит из придаточных корней. Наличие придаточных корней на базальной части побегов дает возможность легко размножать растения искусственно - делением их на отдельные побеги или группы побегов с придаточными корнями.

В молодых стеблях зачатки придаточных корней формируются эндогенно - из клеток межпучковой паренхимы, в старых - из паренхимы вблизи камбия сердцевинных лучей, т. е. камбия паренхимного происхождения. Придаточные корни стеблей однодольных возникают в паренхиме, окружающей пучки.

Боковые корни образуются на главном и придаточном корнях. В результате их дальнейшего ветвления появляются боковые корни более высоких порядков. Чаще всего ветвление происходит до четвертого-пятого порядков.

Совокупность всех корней одного растения называется корневой системой .

по происхождению :

система главного корня развивается из зародышевого корешка и представлена главным корнем (первого порядка) с боковыми корнями второго и последующих порядков. Только система главного корня развивается у многих деревьев и кустарников и у однолетних и некоторых многолетних травянистых двудольных;

система придаточных корней развивается на стеблях, листьях, иногда на цветках. Такое происхождение корней рассматривается как более примитивное, так как оно свойственно высшим споровым, у которых имеется только система придаточных корней. Система придаточных корней у покрытосеменных формируется из семени, в котором развивается протокорм (зародышевый клубень), а на нем впоследствии - придаточные корни;

смешанная корневая система широко распространена как среди двудольных, так и однодольных. У растения, выросшего из семени, сначала развивается система главного корня, но рост ее продолжается недолго - часто прекращается уже к осени первого периода вегетации. К этому времени последовательно развивается система придаточных корней на гипокотиле, эпикотиле и последующих метамерах главного побега, а впоследствии на базальной части боковых побегов. В зависимости от вида растений они закладываются и развиваются в определенных частях метамеров (в узлах, под и над узлами, на междоузлиях) или по всей их длине.

Классификация корневых систем по форме .

Система главного корня называется стержневой , если главный корень заметно превышает по длине и толщине боковые;

При сходной величине главного и боковых корней корневая система мочковатая . Смешанная корневая система также может быть стержневой , если главный корень значительно крупнее остальных, мочковатой , если все корни по величине относительно одинаковы. Те же термины применяют и к системе придаточных корней.

В пределах одной корневой системы корни нередко выполняют разные функции. Бывают корни скелетные (опорные, прочные, с развитыми механическими тканями), ростовые (быстро растущие, но мало ветвящиеся), сосущие (тонкие, недолговечные, интенсивно ветвящиеся).

Функции корня. Корень - основной орган высшего растения. Функции корней следующие:

Всасывают из почвы воду и растворенные в ней минеральные соли, транспортирует их вверх по стеблю, листьям и репродуктив­ным органам. Функцию всасывания выполняют корневые волоски (или микоризы), расположенные в зоне всасывания.

Благодаря большой прочности закрепляют растение в почве.

1. При взаимодействии воды, ионов минеральных солей и про­дуктов фотосинтеза синтезируют продукты первичного и вторич­ного метаболизма.
2. Под действием корневого давления и транспирации ионы водных растворов минеральных веществ и органические вещества по сосудам ксилемы корня передвигаются по восходящему току в стебель и листья.
3. В корнях откладываются в запас питательные вещества (крах­мал, инулин и др.).
4. В корнях осуществляется биосинтез вторичных метаболитов (алкалоиды, гормоны и другие БАВ).
5. Синтезированные в меристематических зонах корней росто­вые вещества (гиббереллины и др.) необходимы для роста и раз­вития надземных частей растения.
6. За счет корней осуществляется симбиоз с почвенными мик­роорганизмами - бактериями и грибами.
7. С помощью корней происходит вегетативное размножение многих растений.

10. Некоторые корни выполняют функцию дыхательного органа (монстера, филодендрон и др.).

11. Корни ряда растений выполняют функцию «ходульных» кор­ней (фикус баньян, панданус и др.).

12. Корень способен к метаморфозам (утолщения главного кор­ня образуют «корнеплоды» у моркови, петрушки и др.; утолщения боковых или придаточных корней образуют корневые клубни у георгин, земляных орешков, чистяка и др., укорачивание корней у луковичных растений).

Корень - осевой орган, обычно цилиндрической формы, с ра­диальной симметрией, обладающий геотропизмом. Растет до тех пор, пока сохраняется верхушечная меристема, покрытая корневым чехликом. На корне в отличие от побега никогда не образуются листья, зато, как и побег, корень ветвится, образуя корневую систему.

Корневая система - это совокупность корней одного растения. Характер корневой системы зависит от соотношения роста глав­ного, боковых и придаточных корней.

^ Типы корней и корневых систем. В зародыше семени все органы растения находятся в зачаточном состоянии. Главный, или пер­вый, корень развивается из зародышевого корешка. Главный корень расположен в центре всей корневой системы, стебель служит про­должением корня, и вместе они составляют ось первого порядка. Участок на границе между главным корнем и стеблем называется корневой шейкой. Этот переход от стебля к корню заметен по раз­ной толщине стебля и корня: стебель более толстый, чем корень. Участок стебля от корневой шейки до первых зародышевых листь­ев - семядолей называютподсемядольным коленом или гипокотилем . От главного корня в стороны отходят боковые корни очередных порядков. Такая корневая система называетсястержне­вой ,у многих двудольных растений она способна к ветвлению. Ветвистая корневая система - разновидность стержне­вой корневой системы. Боковое ветвление корня характеризуется тем, что новые корни закладываются на некотором расстоянии от верхушки и образуются эндогенно - во внутренних тканях мате­ринского корня предшествующего порядка за счет активности перицикла. Чем больше отходит боковых корней от главного корня, тем больше площадь питания растения, поэтому существуют спе­циальные агротехнические приемы, усиливающие способность главного корня образовывать боковые, например прищипывание или пикирование главного корня на l/3 его длины. После пикирова­ния некоторое время главный корень перестает расти в длину, в то время как боковые корни интенсивно растут.

У двудольных растений главный корень, как правило, сохраняется всю жизнь, у однодольных зародышевый корешок быстро отмирает, главный корень не развивается, а от основа­ния побега образуются придаточные корни,которые также имеют ответвления первого, второго и т.д. порядков. Такая корневая систе­ма называется мочковатой. Придаточные корни, как и боко­вые, закладываются эндогенно. Они могут образовываться на стеблях и листьях. Способность растений развивать придаточные корни ши­роко используется в растениеводстве при вегетативном размноже­нии растений (размножение стеблевыми и листовыми черенками). Надземными стеблевыми черенками размножают иву, тополь, клен, смородину черную и др.; листовыми черенками - фиалку узамбарскую, или сенполию, некоторые виды бегоний. Подзем­ными черенками видоизмененных побегов (корневищ) размножа­ют многие лекарственные растения, например, ландыш майский, купену лекарственную и др. Некоторые растения образуют много придаточных корней при окучивании нижней части стебля (карто­фель, капуста, кукуруза и др.), создавая тем самым дополнитель­ное питание.

У высших споровых растений (плауны, хвощи, папоротники) главный корень вообще не возникает, у них формируются только придаточные корни, отходящие от корневища. У многих двудоль­ных травянистых корневищных растений главный корень часто отмирает и преобладает система придаточных корней, отходящих от корневищ (сныть, крапива, лютик ползучий и др.).

По глубине проникновения в почву первое место принадлежит стержневой корневой системе: рекордная глубина проникновения корней, по некоторым сведениям, достигает 120 м! Однако моч­коватая корневая система, обладая в основном поверхностным рас­положением корней, способствует созданию дернового покрова и предупреждает эрозию почвы.

Общая длина корней в корневой системе различна, некото­рые корни достигают нескольких десятков и даже сотен километ­ров. Например, у пшеницы длина всех корневых волосков дости­гает 20 км, а у озимой ржи общая длина корней первого, второго и третьего порядков свыше 180 км, а с присоединением корней четвертого порядка - 623 км. Несмотря на то, что корень растет всю жизнь, рост его ограничен влиянием корней других расте­ний.

Степень развития корневых систем на разных почвах в разных природных зонах неодинакова. Так, в песчаных пустынях, где глу­боко залегают грунтовые воды, корни некоторых растений уходят на глубину 40 м и более (злак селин, просопис сережкоцветный из семейства Бобовые и др.). Растения-эфемеры полупустынь име­ют поверхностную корневую систему, которая приспособлена к быстрому впитыванию ранневесенней влаги, вполне достаточной для быстрого прохождения всех фаз вегетации растений. На глини­стых, плохо аэрируемых подзолах таежной лесной зоны корневая система растений на 90 % сосредоточена в поверхностном слое поч­вы (10-15 см), растения имеют «питающие корни» (ель европей­ская). Например, у саксаула корни в разное время года используют влагу разных горизонтов.

Очень важный фактор в распределении корневой системы - влажность. Направление корней идет в сторону большей влажнос­ти, однако в воде и в переувлажненной почве корни ветвятся на­много слабее.

Степень развития корневых систем, глубина проникновения корней и другие пластические характеристики корня зависят от внешних условий и в то же время наследственно закреплены за каждым видом растений.

^ Зоны молодого корня. В молодом корне различают: 1) зону деле­ния, прикрытую корневым чехликом; 2) зону растяжения клеток, или зону роста; 3) зону всасывания, или зону корневых волосков; 4) проводящую зону.

^ Зона деления представляет собой кончик корня, снаружи по­крытый корневым чехликом, защищающим верхушечную, или апи­кальную, меристему. На ощупь молодой кончик корня скользкий из-за выделяемой клетками слизи. При росте корня в длину слизь снижает трение кончика корня о почву. По выражению академика В.Л. Комарова, корневой чехлик «роет землю», он защищает де­лящиеся клетки меристемы от механических повреждений, а так­же контролируетположительный геотропизм самого корня, т. е. спо­собствует росту корня и проникновению его в глубь почвы. Корне­вой чехлик состоит из живых паренхимных клеток, в которых при­сутствуют крахмальные зерна. Под чехликом находится зона деле­ния, или конус нарастания корня, представленный первичной об­разовательной тканью (меристемой). В результате активного деления верхушечной меристемы корня формируются все прочие зоны и ткани корня. Зона деле­ния молодого корня составляет в длину всего лишь 1 мм. От дру­гих зон внешне она отличается желтым цветом.

^ Зона растяжения, или зона ро­ста, протяженностью в несколь­ко миллиметров внешне прозрач­на, состоит из практически неделящихся, но растягивающих­ся в продольном направлении клеток. Клетки увеличиваются в размерах, в них появляются ваку­оли. Клетки характеризуются высоким тургором. В зоне растяжения происходит дифференциация первичных проводящих тканей и на­чинают образовываться постоянные ткани корня.

Выше зоны растяжения расположена зона всасывания. Ее протя­женность 5 - 20 мм. Зона всасывания представлена корневыми во­лосками - выростами клеток эпидермы. С помощью корневых во­лосков происходит всасывание из почвы воды и растворов солей. Чем многочисленнее корневые волоски, тем больше всасывающая поверхность корня. На 1 мм у поверхности корня может быть рас­положено около 400 корневых волосков. Корневые волоски недол­говечны, живут 10 - 20 дней, после чего отмирают. Длина корне­вых волосков у разных растений от 0,5 - 1,0 см. Молодые корневые волоски образуются над зоной растяжения, а отмирают над зоной всасывания, поэтому зона корневых волосков постоянно переме­щается по мере роста корня и растение получает возможность по­глощать воду и растворенные в ней питательные вещества из раз­ных почвенных горизонтов.

Выше зоны всасывания начинается зона проведения, или зона боковых корней. Поглощенная корнем вода и растворы солей транс­портируются по сосудам древесины вверх к надземным частям ра­стения.

Между зонами корня нет резких границ, а наблюдается посте­пенный переход.

6. Метаморфозы корня. Их биологическое значение. Микориза. У большинства растений в одной и той же корневой системе отчетливо различаются ростовые и сосущие окончания. Ростовыеокончания обычно более мощные, быстро удлиняются и продвигаются вглубь почвы. Зона растяжения у них хорошо выражена, и апикальные меристемы работают энергично. Сосущие окончания, возникающие в большом количестве на ростовых корнях, удлиняются медленно, и их апикальные меристемы почти перестают работать. Сосущие окончания как бы останавливаются в почве и интенсивно ее «обсасывают».

У древесных растений различают толстые скелетные и полускелетные корни, на которых образуются недолговечные корневые мочки . В состав корневых мочек, непрерывно заменяющих друг друга, входят ростовые и сосущие окончания.

Если корни выполняют особые функции, их строение меняется. Резкое, наследственно закрепленное видоизменение органа, вызванное сменой функций, носит название метаморфоза . Видоизменения корней очень разнообразны.

Корни многих растений образуют симбиоз с гифами почвенных грибов, называемый микоризой («грибокорень»). Микориза образуется на сосущих корнях в зоне поглощения. Грибной компонент облегчает корням получение воды и минеральных элементов из почвы, часто гифы грибов заменяют корневые волоски. В свою очередь, гриб получает от растения углеводы и другие питательные вещества. Различают два основных типа микоризы. Гифы эктотрофной микоризы образуют чехол, окутывающий корень снаружи. Эктомикориза широко распространена у деревьев и кустарников. Эндотрофная микориза встречается в основном у травянистых растений. Эндомикориза находится внутри корня, гифы внедряются в клетки коровой паренхимы. Микотрофное питание очень широко распространено. Некоторые растения, например орхидные, вообще не могут существовать без симбиоза с грибами.

На корнях бобовых возникают особые образования – клубеньки , в которых поселяются бактерии из рода Rhizobium. Эти микроорганизмы способны усваивать атмосферный молекулярный азот, переводя его в связанное состояние. Часть веществ, синтезированных в клубеньках, усваивают растения, бактерии, в свою очередь, используют вещества, находящиеся в корнях. Этот симбиоз имеет большое значение для сельского хозяйства. Бобовые растения благодаря дополнительному источнику азота богаты белками. Они дают ценные пищевые и кормовые продукты и обогащают почву азотистыми веществами.

Очень широко распространены запасающие корни. Они обычно утолщены и сильно паренхиматизированы. Сильно утолщенные придаточные корни называют корневыми шишками , или корнеклубнями (георгин, некоторые орхидные). У многих, чаще двулетних, растений со стержневой корневой системой возникает образование, носящее название корнеплода . В образовании корнеплода принимают участие и главный корень, и нижняя часть стебля. У моркови почти весь корнеплод составлен корнем, у репы корень образует лишь самую нижнюю часть корнеплода (рис. 4.12).

Корнеплоды культурных растений возникли в результате длительного отбора. В корнеплодах сильно развита запасающая паренхима и исчезли механические ткани. У моркови, петрушки и других зонтичных паренхима сильно развита во флоэме; у репы, редьки и других крестоцветных – в ксилеме. У свеклы запасные вещества откладываются в паренхиме, образованной деятельностью нескольких добавочных слоев камбия (рис. 4.12 ).

У многих луковичных и корневищных растений образуются втягивающие , или контрактильные корни (рис. 4.13, 1 ). Они могут укорачиваться и втягивать побег в почву на оптимальную глубину на время летней засухи или зимних морозов. Втягивающие корни имеют утолщенные основания с поперечной морщинистостью.

Дыхательные корни, или пневматофоры (рис. 4.13, 2 ) образуются у некоторых тропических древесных растений, живущих в условиях недостатка кислорода (таксодиум, или болотный кипарис; растения мангровых зарослей, обитающие по болотистым берегам океанических побережий). Пневматофоры растут вертикально вверх и высовываются над поверхностью почвы. Через систему отверстий в этих корнях, связанных с аэренхимой, воздух поступает в подводные органы.

У некоторых растений для поддержания побегов в воздушной среде образуются дополнительные опорные корни. Они отходят от горизонтальных ветвей кроны и, достигнув поверхности почвы, интенсивно ветвятся, превращаясь в столбовидные образования, поддерживающие крону дерева (столбовидные корни баньяна) (рис. 4.15, 2). Ходульные корни отходят от нижних участков стебля, придавая стеблю устойчивость. Они образуются у растений мангровых зарослей, растительных сообществ, развивающихся на затопляемых во время прилива тропических берегах океанов (рис. 4.15, 3 ), а также у кукурузы (рис. 4.15, 1 ). У фикуса каучуконосного образуются досковидные корни. В отличие от столбовидных и ходульных, они являются по происхождению не придаточными, а боковыми корнями.

Рис. 4.15. ^ Опорные корни : 1 – ходульные корни кукурузы; 2 – столбовидные корни баньяна; 3 – ходульные корни ризофоры (пр – зона прилива; от – зона отлива; ил – поверхность илистого дна).

Понятие о побеге. Морфологическое расчленение побега. Узлы и междузлия. Верхушечный рост побега. Строение и деятельностьконусанарастания. Побегом называется стебель с расположенными на нем листьями и почками.

Участки стебля, на которых развиваются листья,называют узлами.
Участки стебля между двумя ближайшими узламиназывают междоузлиями.
Угол между листом и находящимся выше междоузлием называется пазухой листа.
В пазухе листа образуется пазушная почка. Побег состоит из повторяющихся участков - метамеров .
Один метамер включает междоузлие, узел, лист и пазушную почку. Побегом называют комплекс, состоящий из стебля и листьев. Первичный побег закладывается в зародыше, где он представлен почечкой. Почечка состоит из зародышевого стебелька - эпикотиля, апикальной меристемы и одного или нескольких листовых примордиев (зачатков листьев). При прорастании семени стебелек удлиняется. Из апикальной меристемы развиваются новые листовые примордии, из листовых примордиев развиваются листья, а впазухах листьев формируются примордии почек. Этот алгоритм развития в ходе образования побеговой системы растения многократно может повторяться.

У сформировавшегося побега различают узлы - часть побега, где лист соединяется со стеблем; междоузлия - часть побега между узлами, обычно это часть стебля; листовые пазухи - угол между листом и восходящей частью стебля.

Частью побега являются и почки. Это, прежде всего, верхушечная почка, представляющая конус нарастания побега. В пазухах листьев у семенных растений образуются пазушные, или боковые почки. Если они развиваются одна над другой (жимолость, грецкий орех, робиния и др.), то называются сериальными. Если почки развиваются в пазухах листьев рядом, друг около друга (слива, злаки и пр.), то они называются коллатеральными. Почки могут образовываться эндогенно в районе междоузлий. Эти почки называются придаточными.

У деревьев и кустарников холодного и умеренного климата образуются зимующие, или покоящиеся почки, которые часто называют глазками. Из этих почек на следующий год развиваются новые побеги. Наружные листья у этих почек обычно превращаются в почечные чешуи, защищающие внутренние части почки от повреждения.

Зимующие, или покоящиеся почки образуются и у многолетних трав, на тех органах, которые не отмирают на зиму, т.е. на корневищах, у основания стеблей и т.п. Эти почки называют почками возобновления. Из них весной развиваются надземные побеги.

Все вышеперечисленные почки называются вегетативными. Такие почки состоят из апекса, зачаточных узлов, зачаточных междоузлий,листовых примордиев , выше которых могут развиваться почечные примордии, и зачаточных листьев.

Из почки, не имеющей почечных примордиев, развивается простой или неветвистый побег . Из почки с почечными примордиями развивается ветвистый побег .

Кроме того, у семенных растений бывают еще и генеративные почки. Это цветковые почки и почки, дающие начало шишкам голосеменных. Они отличаются от вегетативных по внешнему виду. Кроме апекса, зачаточных междоузлий и зачаточных узлов, такие почки имеют примордии, которые дают начало частям цветка или частям шишек. У почек, дающих начало соцветиям, образуются цветковые примордии.

Наконец, есть, так называемые, смешанные почки, из которых образуются облиственные побеги с цветками.

Морфологическая характеристика побега подразумевает описание строения узлов, междоузлий, почек. Обязательно указывается тип листорасположения. У большинства растений он является очередным - в узле расположен один лист, но может быть супротивным или мутовчатым. Определенный тип листорасположения формирует листовую мозаику, что позволяет наилучшим образом использовать пространство для обеспечения равномерного освещения листа.

С процессом роста и развития побега связано и деление листьев на три категории: низовые листья, срединные листья , верхушечные, или верховые листья. При морфологическом описании листьев обычно описывают срединные листья, но полное морфологическое описание требует отдельного описания всех категорий листьев, т.к. даже срединные листья на одном побеге имеют различия. Это явление носит название гетерофиллии или разнолистности.

Верхушечный рост побега - рост побега в длину за счет видоизменения конуса нарастания, заложения и роста в его основании зачаточных листьев. В процессе видоизменения конус нарастания увеличивается в длину, усложняется и изменяет свою форму.

Почка . Это зачаточный побег. Он состоит из меристематической оси, заканчивающейся конусом нарастания (зачаточный стебель), и листовых примордиев (зачаточных листьев), то есть из серии зачаточных метамеров. Расположенные ниже дифференцированные листья прикрывают конус нарастания и примордии. Так устроена вегетативная почка. У вегетативно-репродуктивной почки конус нарастания превращен в зачаточный цветок или зачаточное соцветие. Репродуктивные (цветочные) почки состоят только из зачаточного цветка или соцветия и не имеют зачатков фотосинтезирующих листьев.

13. Метаморфизированные побеги.

Возникновение их часто связано с выполнением функций вместилища запасных продуктов, перенесения неблагоприятных условий года, вегетативного размножения.

Корневище - это многолетний подземный побег с горизонтальным, восходящим или вертикальным направлением роста, выполняющий функции накопления запасных продуктов, возобновления, вегетативного размножения. Корневище имеет редуцированные листья в виде чешуек, почки, придаточные корни. Запасные продукты накапливаются в стеблевой части. Нарастание и ветвление происходит так же, как у обычного побега. Корневище отличают от корня по наличию листьев и отсутствию корневого чехлика на верхушке. Корневище может быть длинным и тонким (пырей) или коротким и толстым. Ежегодно из верхушечной и пазушных почек образуются надземные однолетние побеги. Старые части корневища постепенно отмирают. Растения с горизонтальными длинными корневищами, формирующими много надземных побегов, быстро занимают большую площадь, и если это сорняки (пырей), то борьба с ними довольно затруднительна. Такие растения используют для закрепления песков (колосняк, аристида). В луговодстве злаки с длинными горизонтальными корневищами называют корневищными (полевица, мятлик), а с короткими - кустовыми (тимофеевка, белоус). Корневища встречаются в основном у многолетних травянистых растений, но иногда у кустарников (бересклет) и кустарничков (брусника, черника).

Клубень - это утолщенная часть побега, вместилище запасных продуктов. Клубни бывают надземными и подземными.

Надземный клубень представляет собой утолщение главного (кольраби) или бокового (тропические орхидеи) побега и несет нормальные листья.

Подземный клубень - утолщение гипокотиля (цикламен) или недолговечного подземного побега - столона (картофель). Листья на подземном клубне редуцируются, в пазухах их находятся почки, называемые глазками.

Надземный столон - это недолговечный ползучий побег, служащий для распространения (захвата территории) и вегетативного размножения. Он имеет длинные междоузлия и зеленые листья. На узлах образуются придаточные корни, а из верхушечной почки - укороченный побег (розетка), который после отмирания столона продолжает самостоятельное существование. Нарастает надземный столон симподиалыю. Надземные столоны, утратившие функцию фотосинтеза и выполняющие в основном функцию вегетативного размножения, иногда называют усами (земляника).

Луковица - это укороченный стебель (донце), несущий многочисленные, тесно сближенные листья и придаточные корни. На верхушке донца находится почка. У многих растений (лук, тюльпан, гиацинт и др.) из этой почки образуется надземный побег, а из боковой пазушной почки формируется новая луковица. Наружные чешуи в большинстве случаев сухие, пленчатые и выполняют защитную функцию, внутренние - мясистые, заполненные запасными продуктами. По форме луковицы бывают шаровидные, яйцевидные, сплющенные и т. д.

Клубнелуковица внешне похожа на луковицу, но все листовые чешуи у нее сухие, а запасные продукты откладываются в стеблевой части (шафран, гладиолус).

Колючки имеют различное происхождение - из побега (яблоня, груша, терн, боярышник, гледичия, цитрусовые), листа (барбарис) или его частей: рахиса (астрагал), прилистников (акация белая), участка пластинки (сложноцветные). Колючки характерны для растений жарких сухих местообитаний.

Усики образуются из побега (виноград), листа или его частей: рахиса и нескольких листочков (горох), пластинки (чина.), прилистников (сассапариль). Служат для прикрепления к опоре.

Филлокладии - это плоские листовидные побеги, расположенные в пазухах редуцированных листьев. На них образуются цветки. Встречаются у растений преимущественно засушливых местообитаний (иглица, филлантус). Ловчие аппараты - видоизмененные листья, свойственные насекомоядным.растениям (росянка, мухоловка). Имеют форму кувшинчиков, урночек, пузырьков или же захлопывающихся и завертывающихся пластинок. Небольшие насекомые, попадая в них, погибают, растворяются при помощи ферментов и потребляются растениями в качестве главным образом дополнительного источника минеральных веществ.