Корень и корневые системы

Корень - основной вегетативный орган растения, выполняющий в типичном случае функцию почвенного питания. Корень - осевой орган, обладающий радиальной симметрией и неопределенно долго нарастающий в длину благодаря деятельности апикальной меристемы. От побега он морфологически отличается тем, что на нем никогда не образуются листья, а апикальная меристема всегда прикрыта корневым чехликом.

Кроме главной функции поглощения веществ из почвы, корни выполняют и другие функции:

1) корни укрепляют («заякоривают») растения в почве, делают возможным вертикальный рост и вынесение побегов наверх;

2) в корнях синтезируются различные вещества, которые затем передвигаются в другие органы растения;

3) в корнях могут откладываться запасные вещества;

4) корни взаимодействуют с корнями других растений, микроорганизмами, грибами, обитающими в почве.

Совокупность корней одной особи образует единую в морфологическом и физиологическом отношении корневую систему .

В состав корневых систем входят корни различной морфологической природы - главный корень, боковые и придаточные корни.

Главный корень развивается из зародышевого корешка. Боковые корни образуются на корне (главном, боковом, придаточном), который по отношению к ним обозначается как материнский . Они возникают на некотором расстоянии от апекса, в направлении от основания корня к его верхушке. Боковые корни закладываются эндогенно , т.е. во внутренних тканях материнского корня. Если бы ветвление происходило в самом апексе, это бы затруднило продвижение корня в почве. Придаточные корни могут возникать и на стеблях, и на листьях, и на корнях. В последнем случае они отличаются от боковых корней тем, что не обнаруживают строгого порядка заложения вблизи апекса материнского корня и могут возникать на старых участках корней.

По происхождению выделяют следующие типы корневых систем (рис. 4.1):

1) система главного корня представлена главным корнем (первого порядка) с боковыми корнями второго и последующих порядков (у многих кустарников и деревьев, большинства двудольных растений);

2) система придаточных корней развивается на стеблях, листьях; встречается у большинства однодольных растений и многих двудольных, размножающихся вегетативно;

3) смешанная корневая система образована главным и придаточными корнями с их боковыми ответвлениями (многие травянистые двудольные).

Рис. 4.1. Типы корневых систем : А - система главного корня; Б - система придаточных корней; В - смешанная корневая система (А и В - стержневые корневые системы; Б - мочковатая корневая система).

По форме различают стержневую и мочковатую корневые системы.

В стержневой корневой системе главный корень сильно развит и хорошо заметен среди остальных корней. В мочковатой корневой системе главный корень незаметен или его нет, а корневая система составлена многочисленными придаточными корнями (рис. 4.1).

Корень обладает потенциально неограниченным ростом. Однако в естественных условиях рост и ветвление корней ограничены влиянием других корней и почвенных экологических факторов. Основная масса корней располагается в верхнем слое почвы (15 см), наиболее богатом органическими веществами. Корни деревьев углубляются в среднем на 10-15 м, а в ширину распространяются обычно за пределы радиуса крон. Корневая система кукурузы заходит на глубину около 1,5 м и примерно на 1 м во все стороны от растения. Рекордная глубина проникновения корней в почву отмечена у пустынного мескитового кустарника - более 53 м.

У одного куста ржи, выращенного в теплице, общая длина всех корней составила 623 км. Суммарный прирост всех корней за одни сутки равнялся примерно 5 км. Общая поверхность всех корней у этого растения составила 237 м 2 и была в 130 раз больше поверхности надземных органов.

Зоны молодого корневого окончания - это разные по длине части молодого корня, выполняющие неодинаковые функции и характеризующиеся определенными морфологическими и анатомическими особенностями (рис. 4.2 ).

Кончик корня снаружи всегда прикрыт корневым чехликом , защищающим апикальную меристему. Чехлик состоит из живых клеток и постоянно обновляется: по мере того, как с его поверхности слущиваются старые клетки, на смену им, изнутри, апикальная меристема образует новые молодые клетки. Наружные клетки корневого чехлика отслаиваются еще будучи живыми, они продуцируют обильную слизь, которая облегчает продвижение корня среди твердых частиц почвы. В клетках центральной части чехлика содержится много крахмальных зерен. По-видимому, эти зерна служат статолитами , т. е. способны перемещаться в клетке при изменении положения кончика корня в пространстве, благодаря чему корень растет всегда в сторону действия силы тяжести (положительный геотропизм ).

Под чехликом находится зона деления , представленная апикальной меристемой, в результате деятельности которой формируются все прочие зоны и ткани корня. Зона деления имеет размеры около 1 мм. Клетки апикальной меристемы относительно мелкие, многогранные, с густой цитоплазмой и крупным ядром.

Вслед за зоной деления располагается зона растяжения , или зона роста . В этой зоне клетки почти не делятся, а сильно растягиваются (растут) в продольном направлении, вдоль оси корня. Объем клеток увеличивается за счет поглощения воды и образования крупных вакуолей, при этом высокое тургорное давление проталкивает растущий корень между частицами почвы. Протяженность зоны растяжения обычно невелика и не превышает нескольких миллиметров.

Рис. 4.2.Общий вид (А) и продольный срез (Б) корневого окончания (схема ): I - корневой чехлик; II - зоны деления и растяжения; III - зона всасывания; IV - начало зоны проведения: 1 - растущий боковой корень; 2 - корневые волоски; 3 - ризодерма; 3а - экзодерма; 4 - первичная кора; 5 - эндодерма; 6 - перицикл; 7 - осевой цилиндр.

Далее идет зона поглощения , или зона всасывания . В этой зоне покровной тканью является ризодерма (эпиблема ), клетки которой несут многочисленные корневые волоски . Растяжение корня прекращается, корневые волоски плотно охватывают частицы почвы и как бы срастаются с ними, поглощая воду и растворенные в ней минеральные соли. Зона поглощения имеет протяжение до нескольких сантиметров. Эту зону называют также зоной дифференциации , поскольку именно здесь происходит образование постоянных первичных тканей.

Продолжительность жизни корневого волоска не превышает 10-20 дней. Выше зоны всасывания, там, где исчезают корневые волоски, начинается зона проведения . По этой части корня вода и растворы солей, поглощенные корневыми волосками, транспортируются в вышележащие органы растения. В зоне проведения формируются боковые корни (рис. 4.2).

Клетки зон всасывания и проведения занимают фиксированное положение и не могут смещаться относительно участков почвы. Однако сами зоны, вследствие постоянного верхушечного роста, непрерывно перемещаются вдоль корня по мере нарастания корневого окончания. В зону поглощения постоянно включаются молодые клетки со стороны зоны растяжения и одновременно исключаются клетки стареющие, переходящие в состав зоны проведения. Таким образом, всасывающий аппарат корня - подвижное образование, непрерывно передвигающееся в почве.

Так же последовательно и закономерно в корневом окончании возникают внутренние ткани.

Первичное строение корня. Первичная структура корня образуется в результате деятельности апикальной меристемы. Корень отличается от побега тем, что его апикальная меристема откладывает клетки не только внутрь, но и наружу, пополняя чехлик. Число и расположение инициальных клеток в апексах корней значительно варьируют у растений, принадлежащих к разным систематическим группам. Производные инициалей уже вблизи апикальной меристемы дифференцируются в первичные меристемы - 1) протодерму , 2) основную меристему и 3) прокамбий (рис. 4.3 ). Из этих первичных меристем в зоне всасывания формируются три системы тканей: 1) ризодерма , 2) первичная кора и 3) осевой (центральный) цилиндр , или стела .

Рис. 4.3. Продольный срез кончика корня лука.

Ризодерма (эпиблема , эпидерма корня ) - всасывающая ткань, образующаяся из протодермы , наружного слоя первичной меристемы корня. В функциональном отношении ризодерма представляет собой одну из важнейших тканей растения. Через нее идет поглощение воды и минеральных солей, она взаимодействует с живым населением почвы, через ризодерму из корня в почву выделяются вещества, помогающие почвенному питанию. Поглощающая поверхность ризодермы сильно увеличена благодаря наличию у части клеток трубчатых выростов - корневых волосков (рис. 4.4 ). Волоски имеют длину 1-2 мм (до 3 мм). У одного четырехмесячного растения ржи было установлено примерно 14 млрд. корневых волосков с площадью поглощения 401 м 2 и суммарной длиной более 10 000 км. У водных растений корневые волоски могут отсутствовать.

Стенка волоска очень тонкая и состоит из целлюлозы и пектиновых веществ. Ее наружные слои содержат слизь, что способствует установлению более тесного контакта с частицами почвы. Слизь создает благоприятные условия для поселения полезных бактерий, влияет на доступность почвенных ионов и защищает корень от иссушения. В физиологическом отношении ризодерма отличается большой активностью. Она поглощает минеральные ионы с затратой энергии. В гиалоплазме имеется большое количество рибосом и митохондрий, что характерно для клеток с высоким уровнем обмена веществ.

Рис. 4.4. Поперечный срез корня в зоне всасывания: 1 - ризодерма; 2 - экзодерма; 3 - мезодерма; 4 - эндодерма; 5 - ксилема; 6 - флоэма; 7 - перицикл.

Из основной меристемы формируется первичная кора . Первичная кора корня дифференцирована на: 1) экзодерму - наружную часть, лежащую непосредственно за ризодермой, 2) среднюю часть - мезодерму и 3) самый внутренний слой - эндодерму (рис. 4.4). Основную массу первичной коры составляет мезодерма , образованная живыми паренхимными клетками с тонкими стенками. Клетки мезодермы расположены рыхло, по системе межклетников вдоль оси корня циркулируют газы, необходимые для дыхания клеток. У болотных и водных растений, корни которых испытывают недостаток кислорода, мезодерма часто представлена аэренхимой. Также в мезодерме могут присутствовать механические и выделительные ткани. Паренхима первичной коры выполняет ряд важных функций: участвует в поглощении и проведении веществ, синтезирует различные соединения, в клетках коры часто откладываются запасные питательные вещества, например крахмал.

Наружные слои первичной коры, подстилающие ризодерму, образуют экзодерму . Экзодерма возникает как ткань, регулирующая прохождение веществ из ризодермы в кору, но после отмирания ризодермы выше зоны всасывания она оказывается на поверхности корня и превращается в защитную покровную ткань. Экзодерма формируется как один слой (реже несколько слоев) и состоит из живых паренхимных клеток, плотно сомкнутых между собой. По мере отмирания корневых волосков, стенки клеток экзодермы покрываются с внутренней стороны слоем суберина. В этом отношении экзодерма сходна с пробкой, но в отличие от нее первична по происхождению, и клетки экзодермы остаются живыми. Иногда в экзодерме сохраняются пропускные клетки с тонкими неопробковевшими стенками, через которые происходит избирательное поглощение веществ.

Самый внутренний слой первичной коры - эндодерма . Она в виде непрерывного цилиндра окружает стелу. Эндодерма в своем развитии может пройти три ступени. На первой ступени ее клетки плотно прилегают друг к другу и имеют тонкие первичные стенки. На их радиальных и поперечных стенках образуются утолщения в виде рамочек - пояски Каспари (рис. 4.5 ). Пояски соседних клеток тесно смыкаются между собой, так что вокруг стелы создается их непрерывная система. В поясках Каспари откладываются суберин и лигнин, что делает их непроницаемыми для растворов. Поэтому вещества из коры в стелу и из стелы в кору могут пройти только по симпласту, т. е. через живые протопласты клеток эндодермы и под их контролем.

Рис. 4.5. Эндодерма на первой ступени развития (схема).

На второй ступени развития суберин откладывается по всей внутренней поверхности клеток эндодермы. При этом некоторые клетки сохраняют первичное строение. Это пропускные клетки , они остаются живыми, и через них осуществляется связь между первичной корой и центральным цилиндром. Как правило, они расположены напротив лучей первичной ксилемы. У корней, не обладающих вторичным утолщением, эндодерма может получить третичное строение. Оно характеризуется сильным утолщением и одревеснением всех стенок, или чаще сравнительно тонкими остаются стенки, обращенные наружу (рис. 4.7 ). Пропускные клетки сохраняются и в третичной эндодерме.

Центральный (осевой ) цилиндр , или стела формируется в центре корня. Уже вплотную к зоне деления самый наружный слой стелы образует перицикл , клетки которого долго сохраняют характер меристемы и способность к новообразованиям. В молодом корне перицикл состоит из одного ряда живых паренхимных клеток с тонкими стенками (рис. 4.4). Перицикл выполняет несколько важных функций. У большинства семенных растений в нем закладываются боковые корни. У видов с вторичным ростом он участвует в формировании камбия и дает начало первому слою феллогена. В перицикле часто происходит образование новых клеток, входящих затем в его состав. У некоторых растений в перицикле возникают также зачатки придаточных почек. В старых корнях однодольных растений клетки перицикла часто склерифицируются.

За перициклом находятся клетки прокамбия , которые дифференцируются в первичные проводящие ткани. Элементы флоэмы и ксилемы закладываются по кругу, чередуясь друг с другом, и развиваются центростремительно. Однако ксилема в своем развитии обычно обгоняет флоэму и занимает центр корня. На поперечном разрезе первичная ксилема образует звезду, между лучами которой располагаются участки флоэмы (рис. 4.4). Такая структура получила название радиального проводящего пучка .

Звезда ксилемы может иметь различное число лучей - от двух до многих. Если их два, корень называют диархным , если три - триархным , четыре - тетрархным , а если много - полиархным (рис. 4.6 ). Число лучей ксилемы обычно зависит от толщины корня. В толстых корнях однодольных растений оно может достигать 20-30 (рис. 4.7). В корнях одного и того же растения число лучей ксилемы может быть различно, в более тонких ответвлениях оно сокращается до двух.

Рис. 4.6. Типы строения осевого цилиндра корня (схема): А - диархный; Б - триархный; В - тетрархный; Г - полиархный: 1 - ксилема; 2 - флоэма.

Пространственное разделение тяжей первичной флоэмы и ксилемы, расположенных на разных радиусах, и их центростремительное заложение представляют собой характерные особенности строения центрального цилиндра корня и имеют большое биологическое значение. Элементы ксилемы максимально приближены к поверхности стелы, и в них легче, минуя флоэму, проникают растворы, поступающие из коры.

Рис. 4.7. Поперечный срез корня однодольного растения : 1 - остатки ризодермы; 2 - экзодерма; 3 - мезодерма; 4 - эндодерма; 5 - пропускные клетки; 6 - перицикл; 7 - ксилема; 8 - флоэма.

Центральная часть корня обычно занята одним или несколькими крупными сосудами ксилемы. Присутствие сердцевины вообще нетипично для корня, однако в корнях некоторых однодольных в середине находится небольшой участок механической ткани (рис. 4.7 ) или тонкостенные клетки, возникающие из прокамбия (рис. 4.8).

Рис. 4.8.Поперечный срез корня кукурузы.

Первичная структура корня характерна для молодых корней всех групп растений. У споровых и однодольных растений первичное строение корня сохраняется в течение всей жизни.

Вторичное строение корня. У голосеменных и двудольных растений первичное строение сохраняется недолго и выше зоны всасывания сменяется вторичным. Вторичное утолщение корня происходит за счет деятельности вторичных боковых меристем - камбия и феллогена .

Камбий возникает в корнях из меристематических прокамбиальных клеток в виде прослойки между первичными ксилемой и флоэмой (рис. 4.9 ). В зависимости от числа флоэмных тяжей одновременно закладываются две или более зоны камбиальной активности. Сначала камбиальные прослойки разобщены между собой, но вскоре клетки перицикла, лежащие против лучей ксилемы, делятся тангенциально и соединяют камбий в непрерывный слой, окружающий первичную ксилему. Камбий откладывает внутрь слои вторичной ксилемы (древесины ) и наружу вторичную флоэму (луб ). Если этот процесс длится долго, то корни достигают значительной толщины.

Рис. 4.9. Заложение и начало деятельности камбия в корне проростка тыквы: 1 - первичная ксилема; 2 - вторичная ксилема; 3 - камбий; 4 - вторичная флоэма; 5 - первичная флоэма; 6 - перицикл; 7 - эндодерма.

Участки камбия, возникшие из перицикла, состоят из паренхимных клеток и не способны откладывать элементы проводящих тканей. Они образуют первичные сердцевинные лучи , представляющие собой широкие участки паренхимы между вторичными проводящими тканями (рис. 4.10 ). Вторичные сердцевинные , или лубодревесинные лучи возникают дополнительно при длительном утолщении корня, они обычно yже первичных. Сердцевинные лучи обеспечивают связь между ксилемой и флоэмой корня, по ним происходит радиальный транспорт различных соединений.

В результате деятельности камбия первичная флоэма оттесняется наружу и сдавливается. Звезда первичной ксилемы остается в центре корня, ее лучи могут сохраняться в течение длительного времени (рис. 4.10 ), но чаще центр корня заполняется вторичной ксилемой, и первичная ксилема становится незаметной.

Рис. 4.10. Поперечный срез корня тыквы (вторичное строение ): 1 - первичная ксилема; 2 - вторичная ксилема; 3 - камбий; 4 - вторичная флоэма; 5 - первичный сердцевинный луч; 6 - пробка; 7 - паренхима вторичной коры.

Ткани первичной коры не могут следовать за вторичным утолщением и обречены на гибель. Они заменяются вторичной покровной тканью - перидермой , которая может растягиваться на поверхности утолщающегося корня благодаря работе феллогена. Феллоген закладывается в перицикле и начинает откладывать наружу пробку , а внутрь - феллодерму . Первичная кора, отрезанная пробкой от внутренних живых тканей, отмирает и сбрасывается (рис. 4.11 ).

Клетки феллодермы и паренхима, образовавшаяся за счет деления клеток перицикла, образуют паренхиму вторичной коры , окружающую проводящие ткани (рис. 4.10 ). Снаружи корни вторичного строения покрыты перидермой. Корка образуется редко, лишь на старых корнях деревьев.

Многолетние корни древесных растений в результате длительной активности камбия нередко сильно утолщаются. Вторичная ксилема у таких корней сливается в сплошной цилиндр, окруженный снаружи кольцом камбия и сплошным кольцом вторичной флоэмы (рис. 4.11 ). По сравнению со стеблем границы годичных колец в древесине корня выражены значительно слабее, луб развит сильнее, сердцевинные лучи, как правило, шире.

Рис. 4.11. Поперечный срез корня ивы в конце первого вегетационного периода.

Специализация и метаморфозы корней. У большинства растений в одной и той же корневой системе отчетливо различаются ростовые и сосущие окончания. Ростовыеокончания обычно более мощные, быстро удлиняются и продвигаются вглубь почвы. Зона растяжения у них хорошо выражена, и апикальные меристемы работают энергично. Сосущие окончания, возникающие в большом количестве на ростовых корнях, удлиняются медленно, и их апикальные меристемы почти перестают работать. Сосущие окончания как бы останавливаются в почве и интенсивно ее «обсасывают».

У древесных растений различают толстые скелетные и полускелетные корни, на которых образуются недолговечные корневые мочки . В состав корневых мочек, непрерывно заменяющих друг друга, входят ростовые и сосущие окончания.

Если корни выполняют особые функции, их строение меняется. Резкое, наследственно закрепленное видоизменение органа, вызванное сменой функций, носит название метаморфоза . Видоизменения корней очень разнообразны.

Корни многих растений образуют симбиоз с гифами почвенных грибов, называемый микоризой («грибокорень»). Микориза образуется на сосущих корнях в зоне поглощения. Грибной компонент облегчает корням получение воды и минеральных элементов из почвы, часто гифы грибов заменяют корневые волоски. В свою очередь, гриб получает от растения углеводы и другие питательные вещества. Различают два основных типа микоризы. Гифы эктотрофной микоризы образуют чехол, окутывающий корень снаружи. Эктомикориза широко распространена у деревьев и кустарников. Эндотрофная микориза встречается в основном у травянистых растений. Эндомикориза находится внутри корня, гифы внедряются в клетки коровой паренхимы. Микотрофное питание очень широко распространено. Некоторые растения, например орхидные, вообще не могут существовать без симбиоза с грибами.

На корнях бобовых возникают особые образования - клубеньки , в которых поселяются бактерии из рода Rhizobium. Эти микроорганизмы способны усваивать атмосферный молекулярный азот, переводя его в связанное состояние. Часть веществ, синтезированных в клубеньках, усваивают растения, бактерии, в свою очередь, используют вещества, находящиеся в корнях. Этот симбиоз имеет большое значение для сельского хозяйства. Бобовые растения благодаря дополнительному источнику азота богаты белками. Они дают ценные пищевые и кормовые продукты и обогащают почву азотистыми веществами.

Очень широко распространены запасающие корни. Они обычно утолщены и сильно паренхиматизированы. Сильно утолщенные придаточные корни называют корневыми шишками , или корнеклубнями (георгин, некоторые орхидные). У многих, чаще двулетних, растений со стержневой корневой системой возникает образование, носящее название корнеплода . В образовании корнеплода принимают участие и главный корень, и нижняя часть стебля. У моркови почти весь корнеплод составлен корнем, у репы корень образует лишь самую нижнюю часть корнеплода (рис. 4.12).

Рис.4.12. Корнеплоды моркови (1, 2), репы (3, 4) и свеклы (5, 6, 7) (на поперечных разрезах ксилема черная; горизонтальным пунктиром показана граница стебля и корня).

Корнеплоды культурных растений возникли в результате длительного отбора. В корнеплодах сильно развита запасающая паренхима и исчезли механические ткани. У моркови, петрушки и других зонтичных паренхима сильно развита во флоэме; у репы, редьки и других крестоцветных - в ксилеме. У свеклы запасные вещества откладываются в паренхиме, образованной деятельностью нескольких добавочных слоев камбия (рис. 4.12 ).

У многих луковичных и корневищных растений образуются втягивающие , или контрактильные корни (рис. 4.13, 1 ). Они могут укорачиваться и втягивать побег в почву на оптимальную глубину на время летней засухи или зимних морозов. Втягивающие корни имеют утолщенные основания с поперечной морщинистостью.

Рис. 4.13. Метаморфозы корня : 1 - клубнелуковица гладиолуса с утолщенными у основания втягивающими корнями; 2 - дыхательные корни с пневматофорами у авиценнии (пр - зона прилива); 3 - воздушные корни орхидеи.

Рис. 4.14. Часть поперечного среза воздушного корня орхидеи : 1 - веламен; 2 - экзодерма; 3 - пропускная клетка.

Дыхательные корни, или пневматофоры (рис. 4.13, 2 ) образуются у некоторых тропических древесных растений, живущих в условиях недостатка кислорода (таксодиум, или болотный кипарис; растения мангровых зарослей, обитающие по болотистым берегам океанических побережий). Пневматофоры растут вертикально вверх и высовываются над поверхностью почвы. Через систему отверстий в этих корнях, связанных с аэренхимой, воздух поступает в подводные органы.

У некоторых растений для поддержания побегов в воздушной среде образуются дополнительные опорные корни. Они отходят от горизонтальных ветвей кроны и, достигнув поверхности почвы, интенсивно ветвятся, превращаясь в столбовидные образования, поддерживающие крону дерева (столбовидные корни баньяна) (рис. 4.15, 2). Ходульные корни отходят от нижних участков стебля, придавая стеблю устойчивость. Они образуются у растений мангровых зарослей, растительных сообществ, развивающихся на затопляемых во время прилива тропических берегах океанов (рис. 4.15, 3 ), а также у кукурузы (рис. 4.15, 1 ). У фикуса каучуконосного образуются досковидные корни. В отличие от столбовидных и ходульных, они являются по происхождению не придаточными, а боковыми корнями.

Рис. 4.15. Опорные корни : 1 - ходульные корни кукурузы; 2 - столбовидные корни баньяна; 3 - ходульные корни ризофоры (пр - зона прилива; от - зона отлива; ил - поверхность илистого дна).

• Размер: 2 Mегабайта
• Количество слайдов: 36

Описание презентации КОРЕНЬ И КОРНЕВЫЕ СИСТЕМЫ 1. Функции и эволюционное по слайдам

КОРЕНЬ И КОРНЕВЫЕ СИСТЕМЫ 1. Функции и эволюционное возникновение корня. 2. Первичное строение корня. 3. Вторичные изменения корня. 4. Образование боковых и придаточных корней. Корневые системы. 5. Специализация и видоизме-нения корней.

Корень – осевой орган, обладающий радиальной симметрией и неопределенно долго нарастающий в длину благодаря деятельности апикальной меристемы. На корне никогда не возникают листья, а апикальная меристема всегда прикрыта чехликом. Главная функция корня – поглощение воды и минеральных веществ, т. е. обеспечение почвенного питания растения. Помимо названной главной функции корни выполняют и другие функции: укрепляют растение в почве, делают возможным вертикальный рост и вынесение побегов вверх; в корнях происходит вторичный синтез различных веществ (аминокислот, алкалоидов, фитогормонов и др.); в корнях могут откладываться запасные вещества; корни взаимодействуют с корнями других растений, почвенными микроорганизмами и грибами.

Корни возникли из теломов риниофитов, распростертых по поверхности почвы. В ходе эволюции некоторые ответвления этих теломов стали углубляться в почву и дали начало корням.

Корни приспособлены к более совершенному почвенному питанию. Возникновение корней сопровождалось глубокой перестройкой всей их структуры. В них возникли специализированные ткани. Функцию поглощения веществ из почвы стали выполнять молодые окончания корней. Они сохраняют на поверхности живые клетки. Эти клетки образовали важнейшую в функциональном отношении ткань корня — ризодерму.

Функцию поглощения веществ из почвы стали выполнять молодые окончания корней. Они сохраняют на поверхности живые клетки. Эти клетки образовали важнейшую в функциональном отношении ткань корня — ризодерму. Далее в процессе эволюции происходило увеличение поглощающей поверхности корня благодаря трем факторам: 1) обильному ветвлению и образованию большого числа всасывающих окончаний; 2) постоянному нарастанию корней и передвижению всасывающих окончаний в новые участки почвы; 3) образованию корневых волосков.

Поскольку нарастание корня происходит в плотной почве, верхушечная меристема его должна быть защищена. Защиту апикальной меристемы от повреждений обеспечило появление корневого чехлика. Появление корней было вызвано нарастанием сухости климата. Наступление более засушливого климата вызвало у наземных растений необходимость прикрепления к субстрату и поглощения из него воды и питательных веществ. Однако в ходе эволюции структура корня у разных видов растений изменилась меньше, чем у стебля. Это обусловлено тем, что в почвенной среде условия более стабильны, чем в воздушной. Поэтому корень считается более «консервативным» органом, хотя он появился гораздо позже побега. Образование корней – важный ароморфоз растений. Благодаря ему растения смогли освоить более сухие почвы и формировать крупные, поднимающиеся вверх побеги.

Реакция амилопластов корневого чехлика на гравитацию. Перемещение статолитов играет важную роль в создании градиентов фитогормонов, обеспечивающих вертикальный рост корня.

Строение корня проростка пшеницы (Triticum aestivum): А — схема строения корня; Б — дифференциация клеток ризодермы и экзодермы. 1 — зона проведения, 2 — зона всасывания, 3 — зона растяжения, 4 — зона деления, 5 – корневой волосок, 6 — корневой чехлик.

Поперечный срез корня (а — однодольного, б — двудольного растения)

Первичная кора возникает из периблемы. Основную её массу составляют живые паренхимные клетки с тонкими оболочками. Между ними образуется система межклетников, вытянутых вдоль оси корня. По межклетникам циркулируют газы (СО 2). Газы необходимы для поддержания интенсивного обмена веществ в клетках коры и ризодермы. Энергичный обмен веществ в клетках коры необходим для выполнения ряда важных функций: 1) клетки коры снабжают ризодерму пластическими веществами и сами участвуют в поглощении и проведении веществ; 2) в коре синтезируются различные вещества, передающиеся затем в другие ткани; 3) в клетках коры накапливаются запасные вещества; 4) в коре часто находятся гифы грибов, образующих микоризу.

Клетки эндодермы проходят три стадии развития. В зоне всасывания эндодерма находится в первой стадии. Посредине радиальных стенок её клеток образуются пояски Каспари. Пояски Каспари перекрывают передвижение веществ через клеточные оболочки, т. е по апопласту. Вторую стадию можно наблюдать в зоне боковых корней. При этом с внутренней стороны клеточной оболочки появляется тонкая субериновая пластинка. Однако эндодерма ещё свободна пропускать растворы, так как в ней остаются отдельные пропускные клетки с тонкими стенками. Третью стадию разв и тия эндодермы можно наблюдать в зоне проведения корней однодольных. Внутренние и радиальные стенки её клеток сильно утолщаются. На поперечных срезах такие клетки имеют подковообразную форму. Пропускных клеток нет. Толстостенная эндодерма защищает проводящие ткани и повышает прочность корня.

Поясок Каспари – водонепроницаемый барьер, заставляющий воду покинуть апопласт и устремиться через мембраны клеток эндодермы в симпласт

Поступление воды из почвы в корень: вода может передвигаться по апопласту и симпласту, пока не достигнет эндодермы. Дальнейшее передвижение по апопласту невозможно.

Различные типы строения центрального цилиндра корня (первичное строение): А-диархный, Б-триархный, В- тетрархный, Г- полиархный. Типы А-В характерны для двудольных, Г – у многих однодольных. 1 — участок первичной коры, 2 — первичная флоэма, 3 — первичная ксилема.

Можно выделить 4 этапа перехода корня от первичного строения ко вторичному: 1) появление камбия между участками первичной флоэмы и ксилемы; 2) образования феллогена перициклом; 3) сбрасывание первичной коры; 4) смена радиального расположения проводящих тканей коллатеральным.

Переход от первичного строения корня к вторичному 1 -первичная флоэма, 2 -первичная ксилема, 3 — камбий, 4 — перицикл, 5 — эндодерма, 6 — мезодерма, 7 — ризодерма, 8 — экзодерма, 9 -вторичная ксилема, 10 — вторичная флоэма, 11 — вторичная кора, 12 — феллоген, 13 — феллема.

Схема первичной дифференциации проводящих тканей в корне гороха 1 -центростремительная дифференциация ксилемы, 2 -эпидерма, 3 -первичная кора, 4 -эндодерма, 5 -первые дифференцированные элементы ксилемы, 6 -недифференцированные элементы ксилемы, 7 -первые дифференцированные элементы флоэмы, 9 -апикальная меристема, 10 -корневой чехлик.

Вторичные изменения корня однодольных. Подавляющее большинство однодольных растений первичное строение корня сохраняет до конца жизни. Однако при этом многие элементы корня подвергаются одревеснению. У древесных однодольных (пальмы, драцены, юкки) в коре корня из клеток паренхимы или из перицикла возникает слой меристемы. Из него формируются ряды закрытых проводящих пучков. Вслед за этим рядом проводящих пучков в периферической части паренхимы первичной коры появляется новый слой образовательной ткани. Этот слой меристемы дает начало новому ряду проводящих пучков. Таким образом происходит утолщение корня.

Придаточные корни возникают на различных органах растений – на стеблях, листьях и корнях. Придаточные корни, возникшие на стебле, называются стеблеродные, возникшие на корне – корнеродные. Боковые и придаточные корни имеют эндогенное происхождение, т. е. закладываются во внутренних тканях.

Заложение бокового корня начинается с деления клеток перицикла. При этом на поверхности стелы образуется меристематический бугорок. После ряда делений клеток меристематического бугорка возникает боковой корешок. Он имеет собственную апикальную меристему и чехлик. Зачаток бокового корня растет, прорывает первичную кору материнского корня и выдвигается наружу. Обычно боковые корни возникают против элементов ксилемы. Поэтому они располагаются правильными продольными рядами вдоль корня. Возникают они в зоне поглощения или несколько выше. Заложение боковых корней происходит акропетально, т. е. от основания корня к его верхушке.

Придаточные корни обычно закладываются в тканях, способных к меристематической активности: в перицикле, камбии, феллогене. Эндогенное образование боковых (и придаточных) корней имеет приспособительное значение. Если бы ветвление происходило в апексе, то продвижение корня в почве было затруднено.

Дихотомическое ветвление в корневой системе плауна булавовидного (Lycopodium clavatum) 1 – изотомное дихотомическое ветвление самых тонких корешков

Микоризы: А – эктотрофная микориза дуба, Б, В – эндотрофная микоризу ятрышника. Клубеньки на корнях люпина

Корень, его функции. Типы корней и корневых систем.

Корень – это подземный орган растения.Основные функции корня:

Опорная: корни закрепляют растение в почве и удерживают на протяжении всей жизни;

Питательная: через корни растение получает воду с растворенными минеральными и органическими веществами;

Запасающая: в некоторых корнях могут накапливаться питательные вещества.

Виды корней

Различают главные, придаточные и боковые корни. При прорастании семени первым появляется зародышевый корешок, который превращается в главный. На стеблях могут появляться придаточные корни. От главных и придаточных корней отходят боковые корни. Придаточные корни обеспечивают растение дополнительным питанием и выполняют механическую функцию. Развиваются при окучивании, например, томатов и картофеля.

Функции корней:

Всасывают из почвы воду и растворенные в ней минеральные соли, транспортирует их вверх по стеблю, листьям и репродуктивным органам. Функцию всасывания выполняют корневые волоски (или микоризы), расположенные в зоне всасывания.

Закрепляют растение в почве.

В корнях откладываются в запас питательные вещества (крахмал, инулин и др.).

Осуществляется симбиоз с почвенными микроорганизмами -бактериями и грибами.

Происходит вегетативное размножение многих растений.

Некоторые корни выполняют функцию дыхательного органа (монстера, филодендрон и др.).

Корни ряда растений выполняют функцию "ходульных" корней (фикус баньян, панданус и др.).

Корень способен к метаморфозам (утолщения главного корня образуют "корнеплоды" у моркови, петрушки и др.; утолщения боковых или придаточных корней образуют корневые клубни у георгин, земляных орешков, чистяка и др., укорачивание корней у луковичных растений). Корни одного растения – это корневая система. Корневая система бывает стержневая и мочковатая. В стержневой корневой системе хорошо развит главный корень. Ее имеет большинство двудольных растений (свекла, морковь). У многолетних растений главный корень может отмирать, а питание происходит за счет боковых корней, поэтому главный корень можно проследить только у молодых растений.Мочковатая корневая система образована только придаточными и боковыми корнями. В ней нет главного корня. Такую систему имеют однодольные растения, например, злаки, лук.Корневые системы занимают много места в почве. Например, у ржи корни распространяются вширь на 1-1,5 м и проникают вглубь до 2 м.Метаморфозы корневой системы, связанные с условиями обитания:*Воздушные корни.*Ходульные корни.*Дыхательные корни.*Досковидные корни.*Корни – подпорки (столбовидные).*Корни – прицепки.

10.Метаморфозы корня и выполняемые ими функции. Влияние экологических факторов на формирование и развитие корневой системы растений. Микориза. Грибокорень. Прикрепляется к растениям и находятся в состоянии симбиоза. Грибы, живущие на корнях используют углеводы, которые образуются в результате фотосинтеза; в свою очередь доставляют воду и минеральные вещества.

Клубеньки. Корни бобовых растений утолщаются, образуя выросты, за счёт бактерии из рода Rhizobium. Бактерии способны фиксировать атмосферный азот, переводя его в связанное состояние, часть этих соединений усваивает высшее растение. Благодаря этому почва обогащается азотистыми веществами.Втягивающие (контрактильные) корни. Такие корни способны втягивать органы возобновления в почву на определенную глубину. Втягивание (геофилия) происходит за счёт сокращения типичных (главного, боковых, придаточных корней) или только специализированных контрактильных корней..Досковидные корни. Это крупные плагиотропные боковые корни, по всей длине которых образуется плоский вырост. Такие корни характерны для деревьев верхнего и среднего ярусов тропического дождевого леса. Процесс образования досковидного выроста начинается у наиболее старой части корня – базальной.Столбовидные корни. Характерны для тропических фикуса бенгальского, фикуса священного и др. Некоторые из воздушных корней, свисающих вниз, проявляют положительный геотропизм – они достигают почвы, внедряются в нее и ветвятся, формируя подземную корневую систему. В последствии они превращаются в мощные столбовидные опоры.Ходульные и дыхательные корни. Растения мангры, развивающие ходульные корни, - ризофоры. Ходульные корни – это метаморфизированные придаточные корни. Они образуются у сеянцев на гипокотиле, а затем на стебле главного побега.Дыхательные корни. Основным приспособлением к жизни на зыбких илистых почвах в условиях дефицита кислорода является сильно разветвленная корневая система с дыхательными корнями – пневматофорами. Строение пневматофоров связано с выполняемой ими функцией – обеспечением газообмена корней и снабжением их внутренних тканей кислородом.Воздушные корни образуются у многих тропических травянистых эпифитов. Их воздушные корни свободно висят в воздухе и приспособлены к поглощению влаги в виде дождя. Для этого из протодермы образуется веламен, он и всасывает воду.Запасающие корни. Корневые клубни образуют вследствие метаморфоза боковых и придаточных корней. Корневые клубни функционируют только как запасающие органы. Эти корни совмещают функции запасания и поглощения почвенных растворов. Корнеплод - осевая ортотропная структура, образованная утолщенным гипокотилем (шейкой), базальной частью главного корня и вегетативной частью главного побега. Однако, деятельность камбия ограничена. Далее утолщение корня продолжается за счет перицикла. Происходит добавления камбия и образование кольца меристематической ткани.

Экологический фактор может ограничить их рост и развитие. Например, при регулярном возделывании почвы, ежегодном выращивании на ней какой-либо культуры, истощается запас минеральных солей, поэтому рост растений в этом месте прекращается, либо ограничивается. Даже если все другие условия, необходимые для их роста и развития присутствуют. Данный фактор обозначается, как ограничивающий.
Например, ограничивающим фактором для водных растений чаще всего является кислород. Для солнечных растений, например, подсолнечника, таким фактором чаще всего становится солнечный свет (освещение).
Совокупность таких факторов и определяет условия развития растений, их рост и возможность существования в определенной местности. Хотя, как и все живые организмы, они могут приспосабливаться к условиям обитания. Давайте рассмотрим, как это происходит:
Засуха, высокие температуры
Растения, произрастающие в жарком, засушливом климате, например, пустыне обладают мощной корневой системой, чтобы уметь добывать воду. Например, кустарники, относящиеся к роду джузгун, обладают 30-метровыми корнями, уходящими вглубь земли. А вот у кактусов корни не глубокие, зато широко раскинувшиеся под поверхностью почвы. Они собирают воду с большой поверхности почвы во время редких, коротких дождей.
Собранную воду необходимо сохранить. Поэтому некоторые растения - суккуленты длительное время сберегают запас влаги в листьях, ветвях, стволах.
Среди зеленых обитателей пустыни есть такие, которые научились выживать даже при многолетней засухе. Некоторые, которые имеют название эфемеры, живут всего несколько дней. Их семена прорастают, зацветают и плодоносят сразу, как пройдет дождь. В это время пустыня выглядит очень красиво - она расцветает.
А вот лишайники, некоторые плауны и папоротники, могут жить в обезвоженном состоянии долгое время, пока не выпадет редкий дождь.
Холодные,влажные условия тундры
Тут растения приспосабливаются к очень суровым условиям. Даже летом здесь редко бывает выше 10 градусов тепла. Лето длится менее 2 мес. Но даже в этот период бывают заморозки.
Осадков выпадает мало, поэтому снежный покров, защищающий растения, небольшой. Сильный порыв ветра может полностью оголить их. Но вечная мерзлота задерживает влагу и недостатка в ней нет. Поэтому корни растений, произрастающих в таких условиях поверхностные. От холода растения защищают толстая кожица листьев, восковой налёт на них, пробка на стебле.
От того, что летом в тундре полярный день, фотосинтез в листьях продолжается круглые сутки. Поэтому за это время они успевают накопить достаточный, прочный запас необходимых веществ.
Интересно, что деревья, растущие в условиях тундры, дают семена, которые произрастают один раз за 100 лет. Произрастают семена лишь тогда, когда наступают подходящие условия - после двух теплых летних сезонов подряд. Многие приспособились размножаться вегетативно, например, мхи и лишайники.
Солнечный свет
Растениям очень важен свет. Его количество влияет на их внешний вид и внутреннее строение. Например, лесные деревья, которым достаточно света вырастают высокими, имеют менее раскидистую крону. Те же, которые находятся в их тени, развиваются хуже, более угнетены. Их кроны более раскидисты, а листья располагаются горизонтально. Это нужно для того, чтобы уловить как можно больше солнечного света. Там, где солнца вполне достаточно, листья располагаются вертикально, чтобы избежать перегревания.

11. Внешнее и внутреннее строение корня. Рост корня. Поглощение корнями воды из почвы . Корень - основной орган высшего растения. Корень - осевой орган, обычно цилиндрической формы, с радиальной симметрией, обладающий геотропизмом. Растет до тех пор, пока сохраняется верхушечная меристема, покрытая корневым чехликом. На корне в отличие от побега никогда не образуются листья, зато, как и побег, корень ветвится, образуя корневую систему .

Корневая система - это совокупность корней одного растения. Характер корневой системы зависит от соотношения роста главного, боковых и придаточных корнейВ корневой системе различают главный(1), боковые(2) и придаточные корни(3)

Главный корень развивается из зародышевого корня.

Придаточными называют корни, развивающиеся на стеблевой части побега. Придаточные корни могут вырастать и на листьях.

Боковые корни возникают на корнях всех видов (главном, боковом и придаточны

Внутреннее строение корня. На кончике корня находятся клетки образовательной ткани. Они активно делятся. Этот участок корня длиной около 1 мм называют зоной деления . Зона деления корня снаружи защищена от повреждений корневым чехликом. Клетки чехлика выделяют слизь, которая обволакивает кончик корня, что облегчает его прохождение в почве.

Выше зоны деления находится гладкий участок корня длиной около 3-9 мм. Здесь клетки уже не делятся, но сильно вытягиваются (растут) и тем увеличивают длину корня - это зона растяжения , или зона роста корня.

Выше зоны роста находится участок корня с корневыми волосками- это длинные выросты клеток наружного покрова корня. С их помощью корень поглощает (всасывает) из почвы воду с растворенными минеральными солями. Корневые волоски при этом работают как маленькие насосы. Вот почему зону корня с корневыми волосками называют зоной всасывания или зоной поглощения .Зона всасывания занимает на корне 2-3 см. Живут корневые волоски 10-20 дней. Клетка корневого волоска окружена тонкой оболочкой и содержит цитоплазму, ядро и вакуоль с клеточным соком.Под кожицей находятся крупные округлые клетки с тонкими оболочками - кора. Внутренний слой коры (эндодерма) образован клетками с опробковевшими оболочками. Клетки эндодермы не пропускают воду. Среди них есть живые тонкостенные клетки - пропускные. Через них вода из коры поступает в проводящие ткани, которые расположены в центральной части стебля под эндодермой. Проводящие ткани в корне образуют продольные тяжи, где участки ксилемы чередуются с участками флоэмы. Элементы ксилемы расположены напротив пропускных клеток. Промежутки между ксилемой и флоэмой заполнены живыми клетками паренхимы. Проводящие ткани образуют центральный, или осевой цилиндр. С возрастом между ксилемой и флоэмой возникает образовательная ткань - камбий. Благодаря делению клеток камбия образуются новые элементы ксилемы и флоэмы, механической ткани, что обеспечивает рост корня в толщину. Корень при этом приобретает дополнительные функции - опоры и запасания питательных веществ.Выше находится зона проведения корня, по клеткам которой вода и минеральные соли, поглощенные корневыми волосками, передвигаются к стеблю. Зона проведения - самая длинная и прочная часть корня. Здесь уже имеется хорошо сформированная проводящая ткань.По клеткам проводящей ткани к стеблю поднимается вода с растворенными солями - это восходящий ток , а от стебля и листьев к корню передвигаются органические вещества, нужные для жизнедеятельности клеток корня, - это нисходящий ток .Корни чаще всего имеют форму: цилиндрическую (у хрена); коническую или конусовидную (у одуванчика); нитевидную (у ржи, пшеницы, лука).

Из почвы вода поступает в корневые волоски осмотическим путем, проходя через их оболочки. При этом происходит наполнение клетки водой. Часть воды поступает в вакуоль и разбавляет клеточный сок. Таким образом, в соседних клетках создаются различные плотность и давление. Клетка с более концентрированным вакуолярным соком берет часть воды из клетки с разбавленным вакуолярным соком. Эта клетка посредством осмоса по цепочке передает воду другой соседней клетке. Кроме того, часть воды проходит по межклетникам, как по капиллярам между клетками коры. Достигнув эндодермы, вода устремляется через пропускные клетки в ксилему. Поскольку площадь поверхности пропускных клеток эндодермы намного меньше площади поверхности кожицы корня, на входе в центральный цилиндр создается значительное давление, что позволяет воде проникать в сосуды ксилемы. Это давление получило название корневого. Благодаря корневому давлению вода не только поступает в центральный цилиндр, но и поднимается в стебель на значительную высоту.

Рост корня:

Корень растения растет в течение всей его жизни. В результате он постоянно увеличивается, углубляясь в почву и отходя в стороны от стебля. Хотя корни обладают неограниченной возможностью роста, они почти никогда не имеют возможности использовать ее в полной мере. В почве корням растения мешают корни других растений, может быть недостаточно воды и питательных веществ. Однако, если выращивать растение искусственно в очень благоприятных для него условиях, то оно способно развивать корни огромной массы.

Корни растут своей верхушечной часть, которая находится в самом низу корня. При удалении верхушки корня его рост в длину прекращается. Однако начинается образование множества боковых корней.

Корень всегда растет вниз. Независимо от того, какой стороной будет повернуть семя, корень проростка начнет расти вниз.Поглощение корнями воды из почвы:Вода и минеральные вещества поглощаются клетками эпидермиса вблизи кончика корня. Многочисленные корневые волоски, представляющие собой выросты эпидермальных клеток, проникают в трещины между почвенными частицами и во много раз увеличивают поглощающую поверхность корня.

12. Побег и его функции. Строение и типы побегов. Ветвление и нарастание побегов. Побег - это неразвлетвенный стебель с расположенными на ней листьями и почками - зачатками новых побегов, возникающими в определенном порядке. Эти зачатки новых побегов обеспечивают нарастание побега и его ветвление.Побеги бывают вегетативные и спороносные

К функциям вегетативных побегов относятся: побег служит для укрепления на нем листьев, обеспечивает передвижениеминеральных веществ к листьям и отток органических соединений, служит органом размножения (земляника, смородина, тополь),Служиторганом запаса (клубень картофеля)Спороносные побеги выполняют функцию размножения.

Моноподиальное -наростание идет за счет верхушечной почки

Симподиальное -рост побега продолжается за счетближайшей боковой почки

Ложнодихотомическое -после отмирания верхушечной почки происходит нарастантие побегов (сирень, клен)

Дихотомическое- из верхушечной почки образуются две боковые, дающие два побега

Кущение– это ветвление, при котором крупные боковые побеги вырастают из самых нижних почек, находящихся у поверхности земли или даже под землёй. В результате кущения формируется куст. Очень плотные многолетние кусты называют дерновинами.

Строение и типы побегов:

Типы:

Главный побег – побег, развившийся из почки зародыша семени.

Боковой побег – побег, появившийся из боковой пазушной почки, за счёт которого происходит ветвление стебля.

Удлинённый побег – побег, с удлинёнными междоузлиями.

Укороченный побег – побег, с укороченными междоузлиями.

Вегетативный побег – побег, несущий листья и почки.

Генеративный побег – побег, несущий репродуктивные органы – цветки, затем плоды и семена.

Ветвление и нарастание побегов:

Ветвление – это образование боковых побегов из пазушных почек. Сильно разветвлённая система побегов получается, когда на одном побеге вырастают боковые, а на них, следующие боковые и так далее. Таким способом захватывается как можно больше среды для воздушного питания.

Нарастание побегов в длину осуществляется за счет верхушечных почек, а образование боковых побегов происходит за счет боковых (пазушных) и придаточных почек

13. Строение, функции и типы почек. Разнообразие почек, развитие побега из почки. Почка – зачаточный, ещё не развернувшийся побег, на верхушке которого находится конус нарастания.

Вегетативная (листовая почка) – почка, состоящая из укороченного стебля с зачаточными листьями и конуса нарастания.

Генеративная (цветочная) почка – почка, представленная укороченным стеблем с зачатками цветка или соцветия. Цветочная почка, заключающая 1 цветок, называется бутоном. Типы почек .

У растений существует несколько типов почек. Их принято делить по нескольким критериям.

1. По происхождению:* пазушные или экзогенные (возникают из вторичных бугорков), формируются только на побеге* придаточные или эндогенные (возникают из камбия, перицикла или паренхимы). Пазушная почка возникает только на побеге и ее можно узнать по наличию листа или листового рубца при ее основании. Придаточная почка возникает на любом органе растения, являясь резервной при различных повреждениях.

2. По расположению на побеге:* верхушечные (всегда пазушные)* боковые (могут быть пазушные и придаточные).

3) По времени действия:* летние , функционирующие* зимующие , т.е. находящиеся в состоянии зимнего покоя* спящие, т.е. находящиеся в состоянии длительного даже многолетнего покоя.

По внешнему облику эти почки хорошо различаются. У летних почек цвет светло-зеленый, конус нарастания удлиненный, т.к. идет интенсивный рост верхушечной меристемы и формирование листьев. Снаружи летняя почка покрыта зелеными молодыми листочками. С наступлением осени рост в летней почке замедляется, а затем прекращается. Наружные листочки прекращают рост и специализируются в защитные структуры - почечные чешуи. Эпидермис у них одревесневает, а в мезофилле образуются склереиды и вместилища с бальзамами и смолами. Почечные чешуи, склеенные между собой смолами, герметически закрывают доступ воздуха внутрь почки. Весной следующего года зимующая почка превращается в активную, летнюю, а та – в новый побег. При пробуждении зимующей почки начинается деление клеток меристемы, удлинение междоузлий, в результате почечные чешуи опадают, оставляя на стебле листовые рубцы, совокупность которых образует почечное кольцо (след от зимующей или спящей почки). По этим кольцам можно определить возраст побега. Часть пазушных почек остается в состоянии покоя. Это живые почки, они получают питание, но не растут, поэтому их называют спящими. Если расположенные выше их побеги отмирают, то спящие почки могут «проснуться» и дать новые побеги. Эту способность используют в сельскохозяйственной практике и в цветоводстве при формировании внешнего облика растений

14. Анатомическое строение стебля травянистых двудольных и однодольных растений. Строение стебля однодольного растения. Важнейшее значение из однодольных растений имеют злаки, стебель которых называется соломиной. При незначительной толщине соломина обладает значительной прочностью. Она состоит из узлов и междоузлий. Последние бывают полые внутри и наибольшую длину имеют в верхней части, а наименьшую в нижней. Наиболее нежные части соломины находятся над узлами. В этих местах имеется образовательная ткань, поэтому злаки растут своими междоузлиями. Такой рост злаков называется вставочным ростом. В стеблях однодольных растений хорошо выражено пучковое строение. Сосудисто-волокнистые пучки закрытого типа (без камбия) распределяются по всей толщине стебля. С поверхности стебель покрыт однослойной эпидермой, которая впоследствии одревесневает, образуя слой кутикулы. Расположенная непосредственно под эпидермой первичная кора, состоит из тонкого слоя живых паренхимных клеток с хлорофилловыми зернами. В глубь от паренхимных клеток находится центральный цилиндр, снаружи начинающийся механической тканью склеренхимы перициклического происхождения. Склеренхима придает стеблю прочность. Основная часть центрального цилиндра состоит из крупных клеток паренхимы с межклетниками и беспорядочно расположенных сосудисто-волокнистых пучков. Форма пучков на поперечном срезе стебля овальная; все участки древесины тяготеют ближе к центру, а лубяные участки - к поверхности стебля. Камбия в сосудисто-волокнистом пучке нет, и стебель не может утолщаться. Каждый пучок снаружи окружен механической тканью. Максимальное количество механической ткани сосредоточено вокруг пучков возле поверхности стебля.

Анатомическое строение стеблей двудольных растений уже в раннем возрасте отличается от строения однодольных (рис.1). Сосудистые пучки здесь расположены в один круг. Между ними находится основная паренхимная ткань, образующая сердцевинные лучи. Основная паренхима расположена также внутрь от пучков, где образует сердцевину стебля, которая у некоторых растений (лютик, дудник и др.) превращается в полость, у других (подсолнечник, конопля и др.) хорошо сохраняется. Особенности строения сосудисто-волокнистых пучков двудольных растений заключаются в том, что они открытые, то есть имеют пучковый камбий , состоящий из нескольких правильных рядов нижних делящихся клеток; внутрь от них возникают клетки, из которых образуется вторичная древесина, а кнаружи – клетки, из которых образуется вторичный луб (флоэма) . Паренхимные клетки основной ткани, окружающие пучок, часто заполненные запасными веществами; различные сосуды, проводящие воду; камбиальные клетки, из которых возникают новые элементы пучка; ситовидные трубки, проводящие органические вещества, и механические клетки (лубяные волокна), придающие прочность пучку. Мертвыми элементами являются водопроводящие сосуды и механические ткани, а все остальные – живые клетки, имеющие внутри протопласт . От деления клеток камбия в радиальном направлении (то есть перпендикулярно поверхности стебля) камбиальное кольцо удлиняется, а от деления их в тангентальном направлении (то есть параллельно поверхности стебля) утолщается стебель. В сторону древесины откладывается в 10-20 раз и больше клеток, чем в сторону луба, а потому древесина нарастает гораздо быстрее, чем луб.
Классы Двудольные и Однодольные делятся на семейства. Растения каждого из семейств имеют общие признаки. У цветковых растений основными признаками являются строение цветка и плода, тип соцветия, а также особенности внешнего и внутреннего строения вегетативных органов.

15. Анатомическое строение стебля древесных двудольных растений. Годичные побеги липы покрыты эпидермой.К осени они одревеснивают и эпидерма сменяется пробкой.В течении вегетационного периода под эпидермой закладывается пробковый камбий,котрый к наружи формирует пробку,а внутрь-клетки феллодермы.Эти три покровные ткани образуют покровный комплекс перидермы.Клетки эпидермы постепенно в течение 2-3 лет сшелушиваются и отмирают.Под перидермой расположена первичная кора.наружные слои представлены клетками пластинчатой хлорофиллоноснойколленхизмы,затем идет хлорофиллоносноя паренхима и слабо выраженная эндодерма.

Большую часть стебля составляют ткани,обрвзованныедеятельностюкамбия.Границы коры и древесины проходит по камбию.Все ткани, лежащие к наружи от камбия,называются корой.Кора бывает первичная и вторичная.Первичная уже описана,вторичную кору состовляетфлоэма,илилуб,исердцевиднныелучи.Флоэма трапециевидной формы.а сердцевинные лучи представлены в виде треугольников,вершиныкоторыъх сходятся к центру стебля до сердцевины.

Сердцевинные лучи наскозь пронизывают древесину.Это первичные сердцевинные лучи,по ним в рациональном направлении продвигаются вода и органические вещества.Сердцевинные лучи представлены паренхимнымиклетками.внутри которых к осени откладываются запасные питательные вещества(крахмал),расходуемые весной на рост молодых побегов.

Во флоэмме чередуются прослойки твердого луба(лубяные волокна)и мягкого(живые тонкостенные элементы).Лубяные (слеренхимные)волокна луба представлены мертвыми прозенхимными клетками с толстыми одревесневшими стенками.Мягкий луб состоит из ситовидных трубок с клетками-спутницами(проводящая ткань)и лубяной паренхимы,в которой накапливаются питательные вещества (углеводы,жиры и др.)Весной эти вещества расходуются на рост побегов.По ситовидным трубкам передвигаются органические вещества.Весной при порезе коры сок вытекает наружу.Камбий представлен одни плотным кольцом из тонкостенных пряымоугольных клеток с крупныи ядром и цитоплазмой.Осенью клетки камбия становятся толстостенными,и его деятельность прекрвщается.

К центру стебля внутрь от камбия образуется древесина,состоящая из сосудов(трахей),трахеид,древесинной паренхимы и древесиной склеренхимы(либриформ).Либриформ представляет собой совокупность узких толстостенных и одревесневших клеток механической ткани.Древесина откладывается в виде годичных колец(сочетание весенних и осенних элементов древесины)более широких весной и летом и более узких осенью,а также в засушливое лето.На поперечном спиле дерева по числу годичных колец можно определить относительный возраст дерева.Весной в период сокодвижения по сосудам древесины поднимается вода с растворенными минеральными солями.

В центральной части стебля расположена сердцевина,состоящая из паренхимных клеток и окруженная мелкими сосудами первичной древесины.

16. Лист, его функции, части листа. Разнообразие листьев. Снаружи лист покрыт кожицей . Она образована слоем прозрачных клеток покровной ткани, плотно прилегающих друг к другу. Кожица защищает внутренние ткани листа. Стенки ее клеток прозрачны, что позволяет свету легко проникать внутрь листа.

На нижней поверхности листа, среди прозрачных клеток кожицы, находятся очень мелкие парные зеленые клетки, между которыми есть щель. Пару замыкающих клеток иустьичную щель между ними называют устьицем . Раздвигаясь и смыкаясь, эти две клетки то открывают, то закрывают устьице. Через устьице происходит газообмен и испаряется влага.

При недостаточном водоснабжении растения устьица закрыты. С поступлением воды в растение они открываются.

Лист - боковой плоский орган растения, который выполняет функции фотосинтеза, транспирации и газообмена. В клетках листа находятся хлоропласты с хлорофиллом, в которых на свету из воды и углекислого газа осуществляется "производство" органических веществ - фотосинтез.

Функции Вода для фотосинтеза поступает из корня. Часть воды листьями испаряется, чтобы предотвратить, перегрев растений солнечными лучами. При испарении расходуется излишек тепла и растение не перегревается. Испарение воды листьями называется транспирацией.

Из воздуха листья поглощают углекислый газ, а выделяют кислород, образующийся при фотосинтезе. Этот процесс называется газообменом.

Части листа

Внешнее строение листа. У большинства растений лист состоит из пластинки и черешка. Листовая пластинка - это расширенная пластинчатая часть листа, отсюда и ее название. Листовая пластинка выполняет основные функции листа. Внизу она переходит в черешок - суженную стеблевидную часть листа.

При помощи черешка лист прикрепляется к стеблю. Такие листья называют черешковыми. Черешок может менять свое положение в пространстве, а вместе с ним меняет положение и листовая пластинка, которая оказывается в условиях наиболее благоприятного освещения. В черешке проходят проводящие пучки, которые связывают сосуды стебля с сосудами листовой пластинки. Благодаря упругости черешка листовая пластинка легче выдерживает удары по листу капель дождя, града, порывов ветра. У некоторых растений у основания черешка находятся прилистники, имеющие вид пленок, чешуек, маленьких листочков (ива, шиповник, боярышник, акация белая, горох, клевер и др.). Основная функция прилистников - защита молодых развивающихся листьев. Прилистники могут быть зелеными, и тогда они подобны листовой пластинке, но обычно гораздо меньших размеров. У гороха, чины луговой и многих других растений прилистники сохраняются в течение всей жизни листа и выполняют функцию фотосинтеза. У липы, березы, дуба пленчатые прилистники опадают в стадии молодого листа. У некоторых растений - караганы древовидной, акации белой - они видоизменены в колючки и выполняют защитную функцию, охраняя растения от повреждений животными.

Существуют растения, листья которых не имеют черешков. Такие листья называются сидячими. Они прикрепляются к стеблю основанием листовой пластинки. Сидячие листья у алоэ, гвоздики, льна, традесканции. У некоторых растений (рожь, пшеница и др.) основание листа разрастается и охватывает стебель. Такое разросшееся основание называется влагалищем.

Корень - подземный осевой элемент растений, являющийся самой важной их частью, их основным вегетативным органом. Благодаря корню растение закрепляется в почве и удерживается там в течение всего жизненного цикла, а также обеспечивается водой, минеральными и питательными веществами, содержащимися в ней. Существуют разные виды и типы корней. Каждый из них имеет свои отличительные характеристики. В этой статье мы рассмотрим существующие виды корней, типы корневых систем. Также познакомимся с их характерными особенностями.

Какие есть виды корней?

Стандартный корень характеризуется нитевидной либо узкоцилиндрической формой. У многих растений, помимо основного (главного) корня, развиты еще и другие виды корней - боковые и придаточные. Рассмотрим подробнее, что они собой представляют.

Главный корень

Этот растительный орган развивается из зародышевого корешка семени. Главный корень всегда один (другие виды корней растений обычно присутствуют во множественном числе). Сохраняется он у растения на протяжении всего жизненного цикла.

Для корня характерен положительный геотропизм, то есть за счет земного притяжения он углубляется в субстрат вертикально вниз.

Придаточные корни

Придаточными называют виды корней растений, которые образуются на других их органах. Этими органами могут быть стебли, листья, побеги и пр. К примеру, у злаков имеются так называемые первичные придаточные корни, которые заложены еще в стебельке зародыша семени. Развиваются они в процессе прорастания семени практически одновременно с основным корнем.

Также встречаются листовые придаточные виды корней (образующиеся в результате укоренения листьев), стеблевые или узловые (образующиеся из корневищ, надземных или подземных стеблевых узлов) и пр. На нижних узлах образуются мощные корни, которые носят название воздушных (либо опорных).

Появление придаточных корней обуславливает способность растения к вегетативному размножению.

Боковые корни

Боковыми называют корни, возникающие в качестве бокового ответвления. Могут образовываться как на главном, так и на придаточных корнях. Кроме того, могут ответвляться и от боковых, в результате чего образуются боковые корни более высоких порядков (первого, второго и третьего).

Крупные боковые органы характеризуются поперечным геотропизмом, то есть их рост происходит в практически горизонтальном положении либо под углом к почвенной поверхности.

Что называется корневой системой?

Корневой системой называют все виды и типы корней, имеющихся у одного растения (то есть их совокупность). В зависимости от соотношения роста главного, боковых и придаточных корней определяется ее вид и характер.

Типы корневых систем

Если главный корень развит очень хорошо и заметен среди корней другого вида, это означает, что растение имеет стержневую систему. Присуща она в основном двудольным растениям.

Корневая система этого типа отличается глубоким прорастанием в почву. Так, например, корни некоторых трав могут проникать на глубину 10-12 метров (осот, люцерна посевная). Глубина проникновения корней деревьев в некоторых случаях может достигать 20 м.

Если же значительнее выражены придаточные корни, развивающиеся в большом количестве, а основной характеризуется медленным ростом, то образуется корневая система, которую называют мочковатой.

Такой системой характеризуются, как правило, и некоторые из травянистых. Несмотря на то что корни мочковатой системы проникают не так глубоко, как у стержневой, они лучше оплетают частицы грунта, прилегающие к ним. Многие рыхлокустовые и корневищные злаковые травы, образующие обильное количество мочковатых тонких корней, широко используются для закрепления оврагов, грунтов на откосах и пр. В число наилучших трав-задернителей входят костер безостый, овсяница, и др.

Видоизмененные корни

Кроме типичных, охарактеризованных выше, существуют другие виды корней и корневых систем. Они называются видоизмененными.

Запасающие корни

К запасающим относятся корнеплоды и корнеклубни.

Корнеплод представляет собой утолщение основного корня в связи с отложением в нем питательных веществ. Также в образовании корнеплода участвует нижняя часть стебля. Состоит в большей степени из запасающей основной ткани. Примерами корнеплодов могут служить петрушка, редис, морковь, свекла и др.

Если утолщенными запасающими корнями являются боковые и придаточные корни, то они называются корневыми клубнями (шишками). Они развиты у картофеля, батата, георгина и пр.

Воздушные корни

Это боковые корни, растущие в надземной части. Присутствуют у ряда тропических растений. Воду и кислород поглощают из воздушной среды. Имеются у тропических растений, произрастающих в условиях недостатка минеральных веществ.

Дыхательные корни

Это разновидность боковых корней, которые растут вверх, поднимаясь над поверхностью субстрата, воды. Такие виды корней образуются у растений, произрастающих на слишком увлажненных почвах, в условиях болот. При помощи таких корней растительность получает из воздуха недостающий кислород.

Опорные (досковидные) корни

Эти виды корней деревьев характерны для крупных пород (бук, вяз, тополь, тропические и т. п.) Представляют собой треугольные вертикальные выросты, образованные боковыми корнями и проходящие у поверхности почвы либо над ней. Их называют еще досковидными, поскольку они напоминают доски, которые прислонены к дереву.

Корни-присоски (гаустории)

Это вид дополнительных придаточных корней, развивающихся на стебле вьющихся растений. С их помощью растения имеют возможность прикрепляться к определенной опоре и подниматься (плестись) вверх. Такие корни имеются, к примеру, у фикуса цепкого, плюща и т. п.

Втяжные (контрактильные) корни

Характерны для растений, корень которых резко сокращается в продольном направлении у основания. Примером могут служить растения, имеющие луковицы. Втяжные корни обеспечивают луковицам и корнеплодам некоторое углубление в почву. Кроме того, их наличием обуславливается плотное прилегание розеток (например, у одуванчика) к земле, а также подземное положение вертикального корневища и корневой шейки.

Микориза (грибокорень)

Микоризой называют симбиоз (взаимовыгодное сожительство) корней высших растений с грибными гифами, которые оплетают их, выполняя функции корневых волосков. Грибы обеспечивают растения водой и питательными веществами, растворенными в ней. Растения, в свою очередь, дают грибам необходимые для их жизнедеятельности органические вещества.

Присуща микориза корням многих высших растений, в особенности древесных.

Бактериальные клубеньки

Это видоизмененные боковые корни, которые приспособлены к симбиотическому сожительству с фиксирующими азот бактериями. Образование клубеньков происходит за счет проникновения внутрь молодых корней. Такое взаимовыгодное сожительство позволяет растениям получать азот, который бактерии переводят из воздуха в доступную для них форму. Бактериям же предоставляется особое местообитание, где они могут функционировать, не конкурируя с другими видами бактерий. Кроме того, они используют вещества, присутствующие в корнях растительности.

Характерны бактериальные клубеньки для растений семейства Бобовых, которые широко используются в качестве мелиорантов в севооборотах с целью обогащения почв азотом. Наилучшими азотфиксирующими растениями считаются стержнекорневые бобовые травы, такие как люцерна синяя и желтая, красный и эспарцет, лядвенец рогатый и пр.

Кроме вышеперечисленных метаморфоз, существуют другие виды корней, такие как корни-подпорки (способствуют укреплению стебля), ходульные корни (помогают растениям не тонуть в жидкой грязи) и корневые отпрыски (имеют придаточные почки и обеспечивают вегетативное размножение).

На корне нет листьев, в клетках корня нет хлоропластов .

Кроме основного корня, многие растения имеют многочисленные придаточные корни. Совокупность всех корней растения называют корневой системой . В случае, когда главный корень незначительно выражен, а придаточные корни выражены значительно, корневая система называется мочковатой. Если главный корень выражен значительно, корневая система называется стержневой.

Некоторые растения откладывают в корне запасные питательные вещества , такие образования называют корнеплодами .

Основные функции корня

1. Опорная (закрепление растения в субстрате);
2. Всасывание, проведение воды и минеральных веществ;
3. Запас питательных веществ;
4. Взаимодействие с корнями других растений, грибами , микроорганизмами , обитающими в почве (микориза , клубеньки бобовых).
5. Синтез биологически-активных веществ

У многих растений корни выполняют особые функции (воздушные корни, корни-присоски).

Происхождение корня

Тело первых вышедших на сушу растений ещё не было расчленено на побеги и корни. Оно состояло из ответвлений, одни из которых поднимались вертикально, а другие прижимались к почве и поглощали воду и питательные вещества. Несмотря на примитивное строение, эти растения были обеспечены водой и питательными веществами, так как имели небольшие размеры и жили около воды.

В ходе дальнейшей эволюции некоторые ответвления стали углубляться в почву и дали начало корням, приспособленным к более совершенному почвенному питанию. Это сопровождалось глубокой перестройкой их структуры и появлением специализированных тканей. Образование корней было крупным эволюционным достижением, благодаря которому растения смогли осваивать более сухие почвы и образовывать крупные побеги, поднятые вверх к свету. Например, у моховидных настоящих корней нет, их вегетативное тело небольших размеров - до 30 см, обитают мхи во влажных местах. У папоротникообразных появляются настоящие корни, это приводит к увеличению размеров вегетативного тела и к расцвету этой группы в каменноугольный период .

Видоизменения и специализация корней

Корни некоторых строений имеют склонность к метаморфозу .

Видоизменения корней:

1. Корнеплод - видоизменённый сочный корень. В образовании корнеплода участвуют главный корень и нижняя часть стебля. Большинство корнеплодных растений двулетние.
2. Корневые клубни (корневые шишки) образуются в результате утолщения боковых и придаточных корней.
3. Корни-зацепки - своеобразные придаточные корни. При помощи этих корней растение «приклеивается» к любой опоре.
4. Ходульные корни - выполняют роль опоры.
5. Воздушные корни - боковые корни, растут вниз. Поглощают дождевую воду и кислород из воздуха . Образуются у многих тропических растений в условиях повышенной влажности.
6. Микориза - сожительство корней высших растений с гифами грибов. При таком взаимовыгодном сожительстве, называемом симбиозом , растение получает от гриба воду с растворёнными в ней питательными веществами, а гриб - органические вещества. Микориза характерна для корней многих высших растений , особенно древесных. Грибные гифы, оплетающие толстые одревесневшие корни деревьев и кустарников , выполняют функции корневых волосков.
7. Бактериальные клубеньки на корнях высших растений - сожительство высших растений с азотфиксирующими бактериями - представляют собой видоизменённые боковые корни, приспособленные к симбиозу с бактериями. Бактерии проникают через корневые волоски внутрь молодых корней и вызывают у них образование клубеньков. При таком симбиотическом сожительстве бактерии переводят азот , содержащийся в воздухе, в минеральную форму, доступную для растений. А растения, в свою очередь, предоставляют бактериям особое местообитание, в котором отсутствует конкуренция с другими видами почвенных бактерий. Бактерии также используют вещества, находящиеся в корнях высшего растения. Чаще других бактериальные клубеньки образуются на корнях растений семейства Бобовые. В связи с этой особенностью семена бобовых богаты белком , а представителей семейства широко используют в севообороте для обогащения почвы азотом.
8. Запасающие корни - корнеплоды состоят в основном из запасающей основной ткани (репа , морковь , петрушка).
9. Дыхательные корни - у тропических растений - выполняют функцию дополнительного дыхания.

Особенности строения корней

Совокупность корней одного растения называют корневой системой.

В состав корневых систем входят корни различной природы.

Различают:

• главный корень ,
• боковые корни ,
• придаточные корни .

Главный корень развивается из зародышевого корешка . Боковые корни возникают на любом корне в качестве бокового ответвления. Придаточные корни образованы побегом и его частями.

Типы корневых систем

В стержневой корневой системе главный корень сильно развит и хорошо заметен среди других корней (характерна для двудольных). В мочковатой корневой системе на ранних этапах развития главный корень, образованный зародышевым корешком, отмирает, а корневая система составляется придаточными корнями (характерна для однодольных). Стержневая корневая система проникает в почву обычно глубже, чем мочковатая, однако мочковатая корневая система лучше оплетает прилегающие частицы грунта , особенно в его верхнем плодородном слое. В ветвистой корневой системе преобладают одинаково развитые главный и несколько боковых корней (у древесных пород, земляника).

Зоны молодого корневого окончания

Различные части корня выполняют неодинаковые функции и различаются по внешнему виду. Эти части получили название зон.

Кончик корня снаружи всегда прикрыт корневым чехликом, защищающим нежные клетки меристемы. Чехлик состоит из живых клеток, которые постоянно обновляются. Клетки корневого чехлика выделяют слизь, она покрывает поверхность молодого корня. Благодаря слизи снижается трение о почву, её частицы легко прилипают к корневым окончаниям и корневым волоскам. В редких случаях корни лишены корневого чехлика (водные растения). Под чехликом располагается зона деления, представленная образовательной тканью - меристемой.

Клетки зоны деления тонкостенные и заполнены цитоплазмой, вакуоли отсутствуют. Зону деления можно отличить на живом корешке по желтоватой окраске, длина её около 1 мм. Вслед за зоной деления располагается зона растяжения. Она также невелика по протяжённости всего несколько миллиметров, выделяется светлой окраской и как бы прозрачна. Клетки зоны роста уже не делятся, но способны растягиваться в продольном направлении, проталкивая корневое окончание вглубь почвы. В пределах зоны роста происходит разделение клеток на ткани.

Окончание зоны роста хорошо заметно по появлению многочисленных корневых волосков. Корневые волоски располагаются в зоне всасывания, функция которой понятна из её названия. Длина её от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров. В отличие от зоны роста участки этой зоны уже не смещаются относительно частиц почвы. Основную массу воды и питательных веществ молодые корни всасывают с помощью корневых волосков.

Корневые волоски появляются в виде небольших сосочков - выростов клеток. По прошествии определённого времени корневой волосок отмирает. Продолжительность его жизни не превышает 10-20 дней.

Выше зоны всасывания, там, где исчезают корневые волоски, начинается зона проведения. По этой части корня вода и растворы минеральных солей, поглощенные корневыми волосками, транспортируются в выше лежащие отделы растения.

Анатомическое строение корня

Для того чтобы познакомиться с системой поглощения и передвижения воды по корню, необходимо рассмотреть внутреннее строение корня. В зоне роста клетки начинают дифференцироваться на ткани и в зоне всасывания и проведения формируются проводящие ткани, обеспечивающие подъем питательных растворов в надземную часть растения.

Уже в самом начале зоны роста корня масса клеток дифференцируется на три зоны: ризодерму, кору и осевой цилиндр.

Ризодерма - покровная ткань, которой снаружи покрыты молодые корневые окончания. Она содержит корневые волоски и участвует в процессах всасывания. В зоне всасывания ризодерма пассивно или активно поглощает элементы минерального питания, затрачивая в последнем случае энергию. В связи с этим клетки ризодермы богаты митохондриями.

Веламен , как и ризодерма, относится к первичным покровным тканям и происходит из поверхностного слоя апикальной меристемы корня. Состоит из пустотелых клеток с тонкими, опробковевшими оболочками.