ЛИСТ - БОКОВОЙ ОРГАН ПОБЕГА

Общая характеристика листа

Лист - уплощенный боковой орган побега с билатеральной симметрией; он закладывается в виде листового бугорка, представляющего собой боковой выступ побега. Зачаток листа увеличивается в длину за счет роста верхушки и в ширину - за счет краевого роста. У семенных растений верхушечный рост быстро прекращается. После развертывания почки происходит многократное деление всех клеток листа (у двудольных) и увеличение их размеров. После дифференциации клеток меристемы в постоянные ткани лист нарастает за счет меристемы в основании листовой пластинки. У большинства растений деятельность этой меристемы быстро заканчивается, и лишь у немногих, таких как кливия, амариллис, продолжается достаточно долго.

У однолетних травянистых растений продолжительность жизни стебля и листа практически одинаковая - 45-120 дней, у вечнозеленых - 1-5 лет, у хвойных, таких как пихта, - до 10 лет.

Первые листья семенных растений представлены семядолями зародыша. Следующие (настоящие) листья формируются в виде меристематических бугорков - примордиев, возникающих из верхушечной меристемы побега.

Лист выполняет три главные функции: фотосинтез, газообмен и транспирацию. Кроме того, он может быть органом защиты (че­шуи, колючки), прикрепления к опоре (усики), запаса питательных веществ и воды, а также вегетативного размножения.

Основные функции листа - фотосинтез, транспирация и газообмен.

Морфология листа.

Основной частью листа является листовая пластинка . Нижнюю часть листа, сочлененную со стеблем, называютоснованием листа. Довольно часто между основанием и пластинкой формируется стеблеподобный цилиндрический или полукруглый в сечениичерешок листа. В этом случае листья называютчерешковыми , в отличие отсидячих листьев, не имеющих черешка. Роль черешка, кроме опорной и проводящей, состоит в том, что он долго сохраняет способность к вставочному росту и может регулировать положение пластинки, изгибаясь по направлению к свету.

Основание листа может принимать различную форму. Иногда оно почти незаметно или имеет вид небольшого утолщения (листовая подушечка ), например у кислицы. Часто основание разрастается, охватывая целиком узел и образуя трубку, называемуювлагалищем листа. Образование влагалища особенно характерно для однодольных, в частности для злаков, а из двудольных – для зонтичных. Влагалища защищают вставочные меристемы, находящиеся в основании междоузлий, и пазушные почки, сидящие над узлами.

Часто основание листа дает парные боковые выросты – прилистники . Форма и размеры прилистников различны у разных растений. У древесных растений прилистники обычно имеют вид пленчатых чешуевидных образований и играют защитную роль, составляя главную часть почечных покровов. При этом они недолговечны и опадают при развертывании почек, так что на взрослом побеге у вполне развитых листьев прилистники не обнаруживаются (береза, дуб, липа, черемуха). Иногда прилистники имеют зеленую окраску и функционируют наравне с пластинкой листа как фотосинтезирующие органы (многие бобовые и розоцветные).

Для всех представителей семейства гречишных характерно образование раструбов . Раструб образуется в результате слияния двух пазушных прилистников и охватывает стебель над узлом в виде короткой пленчатой трубки.

Главная часть ассимилирующего листа - его пластинка. Если у листа одна пластинка, его называют простым . Усложных листьев на одном черешке с общим основанием располагаются две, три или несколько обособленных пластинок, иногда с собственнымичерешочками . Отдельные пластинки носят названиелисточков сложного листа, а общую ось, несущую листочки, называютрахисом . В зависимости от расположения листочков на рахисе различаютперисто - ипальчатосложные листья. У первых листочки располагаются двумя рядами по обе стороны рахиса, продолжающего черешок. У пальчатосложных листьев рахиса нет, и листочки отходят от верхушки черешка. Частный случай сложного листа –тройчатосложный .

Рис. Части листа (схема ): 1 – черешковый лист; 2 – сидячий лист; 3 – лист с подушечкой в основании; 4 – влагалищные листья; 5 – лист со свободными прилистниками; 6 – лист с приросшими к черешку прилистниками; 7 – лист с пазушными прилистниками;Пл – пластинка;Ос – основание;Вл – влагалище;Пр – прилистники;Ч – черешок;ПП – пазушная почка;ИМ – интеркалярная (вставочная) меристема.

Рис. Сложные листья (схема ): А – непарноперистосложный; Б – парноперистосложный; В – тройчатосложный; Г – пальчатосложный; Д – дважды парноперистосложный; Е – дважды непарноперистосложный; 1 – листочек; 2 – черешочек; 3 – рахис; 4 – черешок; 5 – прилистники; 6 – рахис второго порядка.

Процесс формирования сложного листа напоминает ветвление, которое может идти до второго-третьего порядка, и тогда образуются дважды итрижды перистосложные листья. Если рахис заканчивается непарным листочком, лист называетсянепарноперистосложным , если парой листочков –парноперистосложным .

При характеристике листовой пластинки принимают во внимание целый ряд признаков: общие очертания (контуры) листа, форму основания и верхушки, форму края, жилкование, характер поверхности, консистенцию и другие признаки.

Пластинка листа или листочка может быть цельной илирасчлененной более или менее глубоко налопасти ,доли илисегменты , располагающиеся при этомперисто илипальчато . Различаютперисто - ипальчатолопастные ,перисто - ипальчатораздельные иперисто - ипальчаторассеченные листья. Встречаются дважды, трижды и многократно расчлененные листовые пластинки.

Формы цельных листовых пластинок и расчлененных листьев в общем очертании выделяют в зависимости от двух параметров: соотношения между длиной и шириной и того, в какой части пластинки находится ее наибольшая ширина.

Рис. Формы пластинок листьев : 1 – игольчатая; 2 – сердцевидная; 3 – почковидная; 4 – стреловидная; 5 – копьевидная; 6 – серповидная.

При описании также обращают внимание на форму верхушки, основания и края пластинки.

Рис. Основные типы верхушек, оснований и края листовых пластинок : А – верхушки: 1 – острая; 2 – заостренная; 3 – тупая; 4 – округлая; 5 – усеченная; 6 - выемчатая; 7 – остроконечная; Б – основания: 1 – узкоклиновидное; 2 – клиновидное; 3 – ширококлиновидное; 4 – низбегающее; 5 – усеченное; 6 – округлое; 7 – выемчатое; 8 – сердцевидное; В – край листа: 1 – пильчатый; 2 – двоякопильчатый; 3 - зубчатый; 4 – городчатый; 5 – выемчатый; 6 – цельный.

Классификация листьев, имеющих свои черешочки

При листопаде у сложного листа сначала опадают листочки, а затем рахис (семейства бобовых и розоцветных).

Среди простых листьев различают листья с цельной и расчлененной листовой пластинкой. Простые листья сцельной листовой пластинкой характеризуются:

Формой листовой пластинки - округлая, яйцевидная, продолговатая и т.д.;

Формой основания листа - сердцевидное, копьевидное, стреловидное и т.д.;

Формой края листовой пластинки - зубчатый, пильчатый, выямчатый и т.д.

Простые листья с расчлененной листовой пластинкой в зависимости от жилкования (пальчатого или перистого) и степени глубины расчленения подразделяют:

На пальчато-лопастные, или перисто-лопастные, если расчленение листовой пластинки доходит до 1/3 ширины пластинки или полупластинки;

Пальчато-раздельные, или перисто-раздельные, если расчленение листовой пластинки доходит до 1/2 ширины пластинки или полупластинки;

Пальчато-рассеченные, или перисто-рассеченные, если степень расчленения листовой пластинки доходит до ее основания или центральной жилки.

Рис. Простые листья с цельной листовой пластинкой

Сложные листья бывают тройчатосложными, состоящими из трех листочков (земляника), и пальчатосложными, состоящими из множества листочков (каштан). У этих типов сложных листьев все листочки прикрепляются к верхушке рахиса.

Кроме того, у некоторых сложных листьев листочки расположены по всей длине рахиса. Среди них различают парноперистосложные, если они заканчиваются на верхушке листовой пластинки парой листочков (горох посевной), и непарноперистосложные (рябина обыкновенная), заканчивающиеся одним листочком.

Рис. Сложные и простые листья с расчлененной листовой пластинкой

Жилкование

Один из важных описательных признаков листа - характер жилкования.

Жилкование – это система проводящих пучков и сопровождающих их тканей, посредством которых осуществляется транспорт веществ в листе.

Жилка листа представлена сосудисто-волокнистым пучком и выполняет проводящую и механическую функции. Жилки, входящие в лист от стебля через основание и черешок, называютглавными. От главных отходятбоковые жилки первых, вторых и последующих порядков. Между собой жилки могут соединяться сетью мелких жилок -анастомозов.

Дихотомическое жилкование (главная жилка ветвится вильчато) свойственно большинству папоротниковидных, а из голосеменных - гинкго. При этом анастомозы отсутствуют, а окончания жилок подходят к краю листовой пластинки.

Дуговое ипараллельное жилкование чаще встречаются у однодольных растений. При дуговом жилковании неветвящиеся жилки расположены дугообразно и сходятся на верхушке и к основанию листовой пластинки (ландыш). При параллельном жилковании жилки листовой пластинки проходят параллельно друг другу (злаки, осоки).

Пальчатое жилкование - из черешка в листовую пластинку входят несколько главных жилок первого порядка (в виде пальцев руки). От главных отходят жилки последующих порядков (характерно для двудольных растений, например, для клена татарского).

Перистое жилкование - выражена центральная жилка, идущая от черешка и сильно ветвящаяся в листовой пластинке в виде пера (характерно для двудольных растений, например, для листа черемухи обыкновенной).

Разновидность перистого жилкования - сетчатое жилкование, когда многие жилки связаны аностомозами, образуя рисунок, напоминающий сетку.

Рис. Типы жилкования:а - дуговое;б - параллельное;в - пальчатое;г - перистое

Формации листьев. В пределах побега листья неодинаковы. При выращивании растения из семени первыми появляются листья зародыша - семядоли (они обычно очень простых очертаний). Затем в средней части побега развиваютсясрединные листья , которые окрашены в зеленый цвет, так как несут функцию ассимиляции. Они характеризуются наибольшими размерами и степенью расчлененности листа - на основание с прилистниками, черешок и листовую пластинку.

Верховые листья развиваются в области соцветия. Это кроющие листья цветков - прицветники. Они недоразвиты и слабо расчленены.

Консистенция часто пленчатая, окраска зеленая. Нередко верховые листья выполняют дополнительную функцию - привлечение насекомых-опылителей, тогда их окраска ярко-белая, розоватая, красная, сиреневая и др.

Боковые побеги обычно развиваются из пазушных почек. Почки снаружи защищены низовыми листьями - почечными чешуями. По форме они очень просты, так как представляют собой широкое основание листа, лишенного пластинки, черешка и прилистников.

Низовые листья вначале окрашены в белый цвет, но при старении становятся коричневыми, при отмирании - черными. Они приспособлены для выполнения функции защиты или запаса, или того и другого вместе (лилия).

Разнолистность (гетерофиллия) - в широком смысле это различие в форме, размерах и структуре листьев на одном растении. Описанные выше формации листьев - проявление гетерофиллии. В более узком смысле гетерофиллия - различия между листьями срединной формации в пределах растения, как правило, связанные с влиянием внешней среды. Гетерофиллия особенно хорошо выражена у водных растений (стрелолист, поручейник, водяной лютик). Подводные листья у них лентовидные или многократно нитевидно рассеченные, надводные - цельные или лопастные.

Три формации листьев у ландыша майского: 1 - низовые;2~ срединные;3 - верховые

Анатомическое строение листовой пластинки

Клетки меристемы зачатка листа дифференцируются в первичную покровную ткань - эпидерму, основную паренхиму и механические ткани. Слои прокамбия, возникшие из срединного меристематического слоя зачатка листа, дифференцируются в проводящие пучки.

Особенности строения листа определяются его главной функцией – фотосинтезом. Поэтому важнейшей частью листа является мезофилл , в котором сосредоточены хлоропласты, и происходит фотосинтез. Остальные ткани обеспечивают нормальную работу мезофилла.Эпидерма , покрывающая лист, регулирует газообмен и транспирацию. Система разветвленныхпроводящих пучков снабжает лист водой, необходимой для нормального протекания фотосинтеза, и обеспечивает отток ассимилятов. Механические ткани обеспечивают прочность листа.

Мезофилл занимает все пространство между верхней и нижней эпидермой, исключая проводящие и механические ткани. Клетки мезофилла довольно однородны, по форме чаще всего округлые или слегка вытянутые. Клеточные стенки остаются тонкими и неодревесневшими. Протопласт состоит из постенного слоя цитоплазмы с ядром и многочисленными хлоропластами. В центре клетки находится крупная вакуоль. Иногда стенки клеток образуют складки, которые увеличивают поверхность постенного слоя цитоплазмы и позволяют разместить большее число хлоропластов.

У большинства растений мезофилл дифференцирован на палисадную (столбчатую ) игубчатую ткани. Клетки палисадного мезофилла, расположенного, как правило, под верхней эпидермой, вытянуты перпендикулярно поверхности листа и образуют один или несколько слоев. Клетки губчатого мезофилла соединены более рыхло, межклетные пространства здесь могут быть очень большими по сравнению с объемом самих клеток. Увеличение межклетных пространств часто достигается тем, что клетки губчатого мезофилла образуют выросты.

Палисадная ткань содержит примерно три четверти всех хлоропластов листа и выполняет главную работу по ассимиляции углекислого газа. Поэтому палисадная ткань располагается в наилучших условиях освещения, непосредственно под верхней эпидермой. Благодаря тому, что клетки вытянуты перпендикулярно поверхности листа, лучи света легче проникают вглубь мезофилла.

Через губчатый мезофилл происходит газообмен. Углекислый газ из атмосферы через устьица, расположенные главным образом в нижней эпидерме, проникает в большие межклетники губчатого мезофилла и свободно расходится внутри листа. Кислород, выделяемый при фотосинтезе, передвигается в обратном направлении и через устьица выходит в атмосферу. Расположение устьиц преимущественно на нижней стороне листа объясняется не только положением губчатого мезофилла. Потеря воды листом в процессе транспирации идет медленнее через устьица, расположенные в нижней эпидерме. Кроме того, главным источником углекислого газа в атмосфере является «почвенное дыхание», т. е. выделение СО 2 в результате дыхания многочисленных живых существ, населяющих почву.

Толщина палисадной и губчатой ткани и число слоев клеток в них различны в зависимости от условий освещения. Даже в пределах одной особи листья, выросшие на свету (рис. 4.59), имеют более развитый столбчатый мезофилл, чем листья, выросшие в условиях затенения ( рис. 4.60).

У тенелюбивых лесных растений палисадный мезофилл состоит из одного слоя клеток, имеющих характерную форму широко раскрытых воронок (рис. 4.61 ). Крупные хлоропласты расположены в них так, что не затеняют друг друга. Губчатый мезофилл также состоит из одного – двух слоев. Наоборот, у растений открытых местообитаний палисадный мезофилл насчитывает несколько слоев клеток и имеет значительную общую толщину (рис. 4.62).

Листья, у которых палисадная ткань размещена на верхней стороне пластинки, а губчатая – на нижней, носят название дорсовентральных .

Если нижняя сторона листьев получает достаточно света, то и на ней образуется палисадный мезофилл (рис. 4.63 ). Листья с одинаковым мезофиллом на обеих сторонах называютизолатеральными .

У хвои сосны ассимиляционная часть листа представлена складчатой хлоренхимой, расположенной вокруг центрального осевого цилиндра. Структуру таких листьев называют радиальной.

Не у всех растений мезофилл дифференцирован на палисадную и губчатую ткани, часто (особенно у однодольных растений) мезофилл совершенно однороден (рис. 4.64 ).

Рис. 4.62. Поперечный срез листа камелии : 1 – верхняя эпидерма; 2 – столбчатый мезофилл; 3 – губчатый мезофилл; 4 – клетка с друзой; 5 – склереида; 6 – проводящий пучок; 7 – нижняя эпидерма; 8 – устьице.

В мезофилле листьев часто встречаются клетки с кристаллами оксалата кальция, форма кристаллов играет большую роль в диагностике лекарственного растительного сырья.

Покровной тканью листа всегда является эпидерма . Вариации в ее строении зависят от условий обитания и выражаются в толщине кутикулы и восковых образований, в наличии разных типов трихомов, в характере, числе и размещении устьиц. На листьях, ориентированных верхней стороной к свету, устьица чаще размещены в нижней эпидерме (гипостоматические листья). При равномерном освещении обеих сторон устьица обычно имеются на обеих сторонах (амфистоматические листья). Устьица могут располагаться исключительно на верхней стороне, например у листьев, плавающих на поверхности воды (эпистоматические листья).

Проводящие ткани в листьях объединены в закрытые коллатеральные пучки. Ксилема повернута к верхней, а флоэма – к нижней стороне листа. При такой организации проводящие ткани стебля и листьев образуют единую непрерывную систему. Проводящие пучки с окружающими их тканями называютжилками. Крупные жилки часто сильно выдаются над поверхностью листа, особенно с нижней стороны. Менее крупные пучки полностью погружены в мезофилл. Жилки обычно образуют сеть с замкнутыми ячейками, однако самые мелкие из них могут иметь в мезофилле слепые окончания. Проводящие элементы пучков непосредственно не соприкасаются с клетками мезофилла и межклетниками. В более крупных пучках они окружены склеренхимой, а в мелких – плотно сомкнутымиобкладочными клетками. Обкладочные клетки отличаются от соседних клеток мезофилла более крупными размерами, они часто лишены хлоропластов. Обкладочные клетки аналогично эндодерме осевых органов регулируют ближний транспорт веществ в листе.

Рис. 4.66. Поперечный срез листа кукурузы в области крупного проводящего пучка : 1 – кутикула; 2 – верхняя эпидерма; 3 – склеренхима; 4 – клетки мезофилла; 5 – хлоропласты; 6 – обкладочные клетки; 7 – ксилема; 8 – флоэма; 9 – нижняя эпидерма; 10 – воздушная полость.

Механические ткани листа играют роль арматуры и противостоят его разрыву и раздавливанию. Это склеренхимные волокна, отдельные склереиды и тяжи колленхимы. Сочетаясь с живыми упругими клетками мезофилла, механические элементы образуют нечто вроде железобетона. Надежно соединенные между собой, клетки эпидермы играют роль внешней обвязки, повышающей общую прочность листа. Склеренхимные волокна чаще всего сопровождают крупные проводящие пучки. Они окружают проводящие ткани со всех сторон или только сверху и снизу (рис. 4.66 ). Колленхима чаще присутствует около крупных пучков или по краю листа, предохраняя его от разрыва. Склереиды различной формы встречаются в мезофилле некоторых видов растений, имеющих плотные кожистые листья (кубышка, камелия). Прочность листьев может быть очень высокой. У многих пальм листья достигают в длину нескольких метров, но, несмотря на ветер, ливневые дожди и пр., сохраняют форму и положение в пространстве.

По анатомическому строению различают изолатеральные, дорсовентральные и радиальные листья.

Строение листа дорсовентральной структуры

Сверху и снизу лист покрыт живой однослойной эпидермой. Верхняя эпидерма по сравнению с нижней представлена более крупными клетками и покрыта кутикулой. Часто верхняя эпидерма покрывается воском, что усиливает защитную функцию листа от потери воды. Клетки эпидермы плотно сомкнуты, чему способствуют их извилистые очертания. Клетки эпидермы играют заметную роль в образовании трихом.Трихомы могут быть различной формы: одноклеточными, многоклеточными, ветвистыми, в виде щетинок, звездчатыми. В клетках трихом протопласт отмирает, содержимое заполняется воздухом; их основная функция - защита от потери воды, перегрева, поедания животными.

В эпидерме расположены устьица. Они встречаются чаще в нижней эпидерме, но могут находиться и с двух сторон; у водных растений с плавающими листьями устьица имеются только в верхней эпидерме. Если у двудольных растений устьица расположены достаточно свободно по всей эпидерме, то у однодольных с линейными листьями - ровными рядами, причем устьичные щели ориентированы вдоль оси листа. Устьицам всегда сопутствуют воздухоносные полости, через которые осуществляются транспирация и газообмен.

Под верхней эпидермой в 1-3 слоя размещен столбчатый мезофилл (столбчатая хлоренхима). Клетки его имеют цилиндрическую форму, причем узкая сторона примыкает к эпидерме. Это высокоспециализированная ткань участвует в фотосинтезе. Цилиндрическая форма клеток обеспечивает сохранность хлорофилла в хлоропластах. Находясь большую часть времени на вытянутых радиальных стенках, чечевицеобразные хлоропласты не подвергаются воздействию прямых солнечных лучей. Лучи скользят вдоль них, равномерно освещая хлоропласты, не разрушая при этом хлорофилл. Все это способствует активному протеканию фотосинтеза.

Ниже лежит губчатый мезофилл, характеризуемый рыхло расположенными округлыми клетками с большими межклетниками. Губчатый мезофилл, как и столбчатый, содержит хлоропласты, но их количество в клетках в 2-6 раз меньше, чем в клетках столбчатой хлоренхимы. Основные функции губчатой ткани - транспирация и газообмен, но она участвует и в фотосинтезе.

Рис. Схема строения дорсовентрального листа: 1 - верхняя эпидерма; 2 - столбчатая хлоренхима; 3 - склеренхима; 4 - сердцевинные лучи ксилемы; 5 - сосуды ксилемы; 6 - флоэма; 7 - губчатая хлоренхима; 8 - воздухоносная полость; 9 - устьице; 10 - колленхима; 11 - нижняя эпидерма

Рис. Объемное изображение части листовой пластинки: 1 - верхняя эпидерма; 2 - железистый волосок; 3 - кроющий волосок; 4 - палисадный (столбчатый) мезофилл; 5 - губчатый мезофилл; 6 - колленхима; 7 - ксилема; 8 - флоэма; 9 - обкладочная склеренхима пучка; 10 - нижняя эпидерма; 11 - устьице

Крупные жилки листа представлены полным сосудисто-волокнистым пучком, а мелкие - неполным. Вверху полного сосудисто-волокнистого пучка расположена ксилема, а под ней - флоэма. Как правило, они лишены камбия, но у некоторых двудольных растений видны следы деятельности камбия, который рано прекращает свою работу. У двудольных растений вокруг пучка кольцом лежит склеренхимная обкладка, оберегающая пучок от давления разрастающихся клеток мезофилла листа. Над пучком и под ним расположена уголковая или пластинчатая колленхима, примыкающая к эпидерме и выполняющая опорную функцию. Мелкие жилки проходят в толще мезофилла под столбчатой хлоренхимой. Склеренхима может располагаться участками или вокруг этих жилок.

Строение листа радиальной структуры

Строение листьев хвойных растений на примере хвои сосны. Клетки эпидермы толстостенные, одревесневшие, почти квадратной формы, покрыты толстым слоем кутикулы. Под эпидермой расположена гиподерма; она лежит одним слоем, а по углам - несколькими слоями. Клетки гиподермы со временем одревесневают и выполняют водозапасающую и механическую функции. С обеих сторон листа имеются погруженные устьица, под которыми лежат большие воздухоносные полости.

Рис. Общий план строения листа камелии: 1, 7 - уголковая колленхима; 2 - эпидерма; 3 - пучок боковой жилки; 4 - пучок центральной жилки; 5 - ксилема; 6 - флоэма

Лист - очень важный орган растения. Это часть побега, основными функциями которой являются транспирация и фотосинтез. Особенности строения листа заключаются в его высокой морфологической пластичности, больших приспособительных возможностях и разнообразии форм. Основание может расширяться в виде прилистников - листовидных косых образований с каждой стороны. В некоторых случаях они бывают настолько большими, что играют в фотосинтезе определённую роль. Прилистники бывают приросшими к черешку или свободными, они могут быть смещены на внутреннюю сторону, и тогда называются пазушными.

Внешнее строение листа

Листовые пластинки неодинаковы по размерам: они могут быть от нескольких миллиметров до десяти-пятнадцати метров, а у пальм - даже целых двадцать метров. Строение листа определяет продолжительность жизни вегетативного органа, она обычно короткая - не больше нескольких месяцев, хотя у некоторых составляет от полутора до пятнадцати лет. Форма и размер выступают наследственными признаками.

Части листьев

Лист являет собой боковой вегетативный орган, который растет от стебля, имеет при основании зону роста и двустороннюю симметрию. Обычно он состоит из черешка (за исключением сидячих листьев) и листовой пластинки. У ряда семейств строение листа предполагает также наличие прилистников. Наружные органы растений могут быть простыми - с одной пластинкой, и сложными - с несколькими пластинками.

Листовая подушка (основание) - это та часть, которая соединяет лист со стеблем. Находящаяся здесь образовательная ткань дает рост черешку и листовой пластинке.

Черешок - суженная часть, своим основанием соединяющая стебель и листовую пластинку. Он ориентирует лист относительно света, выступает местом, где располагается вставочная образовательная ткань, за счёт которой и происходит рост вегетативного органа. Кроме этого, черешок ослабляет удары по листу во время дождя, ветра, града.

Листовая пластинка - обычно плоская расширенная часть, выполняющая функции газообмена, фотосинтеза, транспирации, а у некоторых видов также функцию вегетативного размножения.

Говоря про анатомическое строение листа, необходимо сказать и о прилистниках. Это листовидные парные образования в основании вегетативного органа. При развёртывании листа они могут опадать или сохраняться. Предназначены для защиты пазушных боковых почек и вставочной образовательной ткани.

Сложные и простые листья

Строение листа считается простым, если он имеет одну листовую пластинку, и сложным - если несколько или множество пластинок с сочленениями. За счет последних пластинки сложных листьев опадают не вместе, а по одной. Но у некоторых растений возможно опадение и целиком.

Цельные листья по форме могут быть лопастными, раздельными или рассечёнными. У лопастного листа вырезы по краю пластинки составляют до 1/4 его ширины. Для раздельного органа характерно большее углубление, его лопасти называют долями. Рассечённый лист по краям пластины имеет вырезы, доходящие практически до средней жилки.

Если пластинка удлинённая, с треугольными сегментами и долями, лист называют струговидным (например, у одуванчика). Если боковые доли к основанию уменьшаются, являются неравновеликими, а конечная доля округлая и крупная, получается лировидный наружный орган растения (к примеру, у редьки).

Строение листа с несколькими пластинами значительно отличается. Выделяют пальчатосложные, тройчатосложные, перистосложные органы. Если сложный лист включает три пластинки, он называется тройчатым, или тройчатосложным (например, клён). Пальчатосложным лист считается тогда, когда его черешочки прикрепляются к главному черешку в одной точке, а пластинки расходятся радиально (к примеру, люпин). Если боковые пластинки на главном черешке имеются с двух сторон по длине, лист называют перистосложным.

Формы цельных пластинок

У разных растений формы листовых пластинок неодинаковы по степени расчленённости, очертанию, виду основания и верхушки. Они могут иметь круглые, овальные, треугольные, эллиптические и другие очертания. Пластинка бывает удлиненной, а ее свободный конец может быть тупым, остроконечным, острым или заострённым. Основание оттянуто и сужено к стеблю, бывает сердцевидным или округлым.

Прикрепление к стеблю

Рассматривая строение листа растения, следует сказать пару слов о том, как он крепится к побегу. Прикрепление осуществляется при помощи длинных или коротких черешков. Бывают также сидячие листья. У некоторых растений их основания срастаются с побегом (низбегающий лист), а случается, что побег насквозь пронизывает пластинку (пронзённый лист).

Внутреннее строение. Кожица

Эпидерма (верхняя кожица) - это покровная ткань, расположенная на обращённой стороне органа растения, часто покрытая кутикулой, волосками, воском. Внутреннее строение листа таково, что снаружи он имеет кожицу, защищающую его от высыхания, механических повреждений, проникновения болезнетворных микроорганизмов к внутренним тканям и других неблагоприятных воздействий.

Клетки кожицы являются живыми, они разные по форме и размерам: одни - прозрачные, крупные, бесцветные, плотно прилегающие друг к другу; другие - более мелкие, с хлоропластами, придающими им зелёный цвет, такие клетки могут менять форму и располагаются парами.

Устьице

Клетки кожицы могут отдаляться друг от друга, в таком случае между ними появляется щель, которую называют устьичной. Когда клетки насыщены водой, устьице открывается, а при оттоке жидкости - закрывается.

Анатомическое строение листа таково, что через устьичные щели к внутренним клеткам поступает воздух и через них же наружу выходят газообразные вещества. Когда растения недостаточно обеспечены водой (это бывает в жаркую и сухую погоду), устьица закрываются. Так представители флоры себя защищают от иссушения, поскольку при закрытых устьичных щелях водяные пары наружу не выходят и сохраняются в межклетниках. Таким образом, в засушливый период растения сохраняют воду.

Основная ткань

Внутреннее строение листа не обходится без столбчатой ткани, клетки которой находятся в верхней, обращенной к свету стороне, плотно прилегают друг к другу, имеют цилиндрическую форму. Все клетки имеют тонкую оболочку, ядро, хлоропласты, цитоплазму, вакуоль.

Еще одна основная ткань - губчатая. Ее клетки по форме круглые, расположены рыхло, между ними есть крупные межклетники, заполненные воздухом.

То, каким будет строение листа растения, какое количество слоёв губчатой и столбчатой тканей образуется, зависит от освещения. У выросших на свету листьев столбчатая ткань гораздо сильнее развита, чем у тех, что росли в условиях затемнения.

Лист, как и все органы растения, имеет клеточное строение и состоит из различных . Его строение обусловлено уникальной способностью производить на свету органические вещества.

Строение кожицы и мякоти листа

Строение жилок листа

Все органы растений имеют проводящие ткани. В листьях они образуют проводящие пучки жилки. По ситовидным трубкам жилок из листьев движутся органические вещества, по сосудам в листья поступает вода и минеральные соли. В состав проводящих пучков входят . Они придают жилкам прочность.

Типы жилкования листьев

Прохождение жилок в называют жилкованием.

Различают несколько типов жилкования:

• параллельное - крупные жилки проходят параллельно друг другу (пшеница, рогоз);
• сетчатое - посередине листовой пластинки проходит мощная главная жилка, а от нее отходят более тонкие боковые; взаимное расположение жилок напоминает перо птицы (сирень, крапива);
• дуговое - каждая жилка, кроме центральной, изогнута дугой (ландыш, подорожник);
• вильчатое - жилки располагаются вдоль листа, одна жилка разветвляется на две, и они не пересекаются ( , гинкго и другие древние растения).

Световые и теневые листья

У растений, обитающих в условиях хорошей освещенности, листья содержат несколько слоев столбчатых клеток. Хорошо развита в них и губчатая ткань. Такие листья называют световыми. У теневыносливых растений листья имеют но одному слою мелких столбчатых клеток, и губчатая ткань у них менее развита. Такие листья называют теневыми. Таким образом, листовые пластинки у световых листьев толще, чем у теневых, однако в теневых листьях хлоропласты крупнее и содержат больше хлорофилла. Поэтому они и имеют темно-зеленую окраску. Световые листья - светло-зеленые, так как в них содержится меньше хлорофилла. Световые и теневые листья отличаются размерами. В лесах растения имеют крупные листья, которые улавливают больше света.

Сколько бы ни было на нашей планете деревьев, с разнообразными формами крон и самой листвы, все они заботятся об одном - очистке воздуха Земли от углекислого газа, который в небывалых количествах выбрасывает в окружающую среду человечество, животный мир, различная техника. Есть много научной и познавательной литературы, посвящённой именно этому разделу ботаники - "Виды листьев". дерева или кустарника человек может изменить, придав любую, даже самую причудливую, форму. Но виды листьев деревьев и растений на протяжении тысячелетий остаются неизменными.

Части «тела» листа

Листья - это неотъемлемая часть стволовой системы любого дерева, кустарника или растения. Составные части листа имеют свои названия: пластинка, черешок, прилистники.

Пластинка - это самая крупная часть листа, она плоская по своему виду и имеет разнообразные формы, о которых мы расскажем позже.

Черешок - это, проще говоря, стебелёк, благодаря которому пластина листа крепится к ветке. У некоторых растений черешок совсем маленький или отсутствует.

Прилистники - это так называемые придатки листа, которые находятся у его основания. Эту часть листа мало кто видел и знает. Дело в том, что у большинства растений прилистники отпадают ещё до того, как лист развернётся полностью. Исключение составляют лишь некоторые виды, акация например.

В ботанике классифицируются различные виды листьев. Фото представлены ниже.

Самые распространенные - это листья обычные (или простые). Это виды листьев, которые состоят из одиночной листовой пластинки. Она может быть как практически ровной, округлой, так и рассечённой, многогранной, как у дуба или картофеля. Простые листья делятся на три подвида: цельные, лопастные и рассечённые.

Растения, имеющие цельные листья

Говоря о видах деревьев, стоит упомянуть в первую очередь берёзы. Недаром именно это дерево является символом нашей страны. Берёза широко распространена во всём Северном полушарии Земли, но большее скопление этих деревьев находится именно на территории России. Лист берёзы - простой, цельный, слегка изогнутой формы, с зубчатым краем. Пластины равномерного зелёного цвета, прожилки - в тон. Осенью, как известно, листва берёзы приобретает желтый оттенок.

К этому же виду относится листва и другого распространенного на территории России дерева - яблони. Лист этого плодового дерева более крупный, но обладает теми же характеристиками: он цельный, слегка зазубрен по краям, ровного цвета.

Осина, сирень, тополь, вяз и другие растения имеют точно такой же вид листа. Однако только с ботанической точки зрения они схожи между собой, внешние различия, конечно, имеются.

Второй подвид - лопастные. Именно такой вид листьев присущ некоторым кленовым деревьям. Живой пример - лист, изображённый на канадском флаге. Листья относят к лопастным, если "зазубрины" на их краях не превышают одной четвёртой от общей площади.

Это именно лопастной простой лист. Если всерьез заинтересоваться темой «Виды кленовых листьев», то изучение может занять долгие годы. Этих деревьев насчитывается более 50 видов, каждый из которых примечателен не только ареалом обитания, но внешним видом: начиная от высоты, формы ветвей и ствола и заканчивая видом листьев. Мы не будем подробно останавливаться на этом.

Третий подвид простых листьев - это листья рассечённые. К данному виду относятся листья, которые имеют рассечения более одной четверти листа. Например, как у одуванчика, пижмы. Преимущественно такой тип наблюдается у лекаственных растений и цветов.

Листья со сложным строением

Виды листьев деревьев и растений образуют вторую большую группу - сложные. Сложными они называются потому, что имеют несколько пластинок. Они условно делятся на тройчатосложные, пальчатосложные и перистосложные.

Представители флоры, имеющие тройчатосложные листья - садовая клубника и лесная земляника, клевер. Их отличительная черта - три листочка на одном черешке. Поверье о клевере с четырьмя листочками переходит из поколения в поколение. Найти такое растение не представляется возможным.

К пальчатосложным относят листья конского каштана, садового люпина.

К перистосложным - листья малины, рябины, гороха. Они тоже имеют свои подвиды: к парноперистым относятся те, где на конце стебелька два листочка, например, как у гороха, а к непарноперистым - роза, у неё черешок завершается одним.

Виды листьев растений (форма пластины)

Листья классифицируются ещё и по виду листовой пластины:

1. Округлые.

К ним относится такое комнатное растение, как фиалка, а также садовая настурция, осина.

2. Овальные.

Тип листьев встречается у вяза, орешника.

3. Ланцетные.

4. Яйцевидные.

Такое название носят листья всем известного подорожника

5. Линейные.

Такой тип листа преобладает у злаковых, например, у ржи.

Форма основания листа - отдельный признак для классификации. Исходя из этого параметра. листья бывают:

• сердцевидные (как у сирени);
• клиновидные (щавель);
• стреловидные (стрелолист).

Форма вершины листа бывает тупой, заострённой, округлой, двулопастной.

Отдельная тема - жилкование

Теперь рассмотрим, как влияет на название листа его жилкование.

Для двудольных растениий характерно сетчатое жилкование. Оно бывает двух видов: пальчатое (когда все жилки выходят, словно пучок из одного основания) и перистое (когда от основной жилки ответвляются более мелкие).

У обычно встречается параллельное или дуговое жилкование. Параллельное - у более тонких пшеницы, камыша), дуговое - на широких листах (ландыши).

Несколько интересных фактов о листьях

• Нежнейшие листья - у папоротника под названием адиантум-тонколистник. Тоньше их в природе просто нет.
• Самые острые листья - у травы путанг. Местное население говорит, что такая трава острее ножа.
• Более 45 миллионов листьев - у кипариса.
• Больше двух листов никогда не вырастает на вельвичии.
• Кувшинка «виктория» имеет листья диаметром более двух метров.
• Длина листа пальмы Рафия - 20 метров.
• Не все растения сбрасывают на зиму листву. Есть те, что зовут вечнозелёными.

Виды и цвет листьев

Как ни странно, но окраска листа зачастую не завистит ни от его формы, ни от расположения. Просто растению присуща именно такая окраска, вот и все.

Из чего складывается цвет листа? В летний период практически все растения окрашены в зелёный цвет благодаря наличию в их тканях особого пигмента - хлорофилла. Это вещество помогает растениям поддерживать свою жизнедеяельность, с его помощью растение проделывает небывалый фокус: в дневное время суток синтезирует глюкозу из углекислого газа. В свою очередь глюкоза становится строительным материалом для всех основных питательных веществ.

Почему листья желтеют?

Кроме хлорофилла, листья растений содержат и другие красящие вещества, такие как ксантофиллы, каротин, антоцианы. В летний период их воздействие на расцветку очень минимально, поскольку концентрация хлорофилла в выше в тысячи раз. Но с наступлением осени все процессы жизнедеятельности начинают затухать, количество хлорофилла начинает уменьшаться. Примечательно, что именно при свете холорофилл разрушается гораздо быстрее. Поэтому если осень солнечная и тёплая, то листва быстрее желтеет и опадает.

Различен. В то же время между ними много общего. У большинства растений листья зеленые.

Листья состо-ят из листовой пластин-ки и черешка (рис. 123).

Листовая пластинка

Листовая пластинка вы-полняет основные функ-ции листа.

Черешок

Внизу листовая пластинка пе-реходит в черешок — су-женную стеблевидную часть листа. При помощи черешка лист прикреп-ляется к стеблю. Такие листья называют черешковыми. Черешковые листья имеют липа, береза, вишня, клен, яблоня.

У алоэ, гвоздики, льна, традесканции, медуницы листья не имеют череш-ков. Такие листья называются сидячи-ми (см. рис. 123). Они прикрепляются к стеблю основанием листовой пластинки.

У некоторых растений (рожь, пшеница и др.) основание листа разрастается и охватывает стебель (рис. 125). Такое разросшееся основание придает стеблю большую прочность.

Прилистники

У некоторых растений у основания черешков находятся прилистники, имеющие вид пленок, чешуек, маленьких лис-точков (рис. 124). Основная функция прилистников — защи-та молодых развивающихся листьев. У гороха, чины весенней и многих других растении прилистники сохраняются в тече-ние всей жизни листа и выполняют функцию фотосинтеза. У липы, березы, дуба пленчатые прилистники опадают в ста-дии молодого листа. У некоторых растений, например у акации белой (робинии лжеакации), прилистники видоизмене-ны в колючки и выполняют защитную функцию, охраняя растения от повреж-дений животными.

Листья большинства растений име-ют размеры от 3 до 15 см. Длина листьев некоторых пальм достига-ет 10 м и более. Плавучие округлые с загнутыми вверх краями листо-вые пластинки виктории регии, ко-торая обитает в водах реки Амазон-ки, достигают в поперечнике 2 м. Такой лист легко удерживает на сво-ей поверхности 3-летнего ребенка. А у вереска обыкновенного длина листочка измеряется всего несколькими миллиметрами.

Простой лист

У липы, осины, сирени, пше-ницы листья имеют только одну листовую пластинку. Такие листья называются простыми.

Форма листовых пластинок разнообразна: у осины она округлая, у сирени и липы — сердцевидная, у пшеницы, ячменя — линейная и т. д. (рис. 126).

Листовые пластинки дуба и клена разделены вырезами на лопасти и называются лопастными (рис. 127). Листья одуванчика — раздельные, их вырезы более глубокие. Выре-зы рассеченных листьев тысячелистника и полыни доходят почти до середины листа.

Сложный лист

У рябины, каштана, акации, земляники, клевера, люпина листья сложные (рис. 128). Они имеют несколько листо-вых пластинок, которые прикреплены к одному главному че-решку маленькими черешками. Во время листопада сложные листья опадают не целиком: сначала осыпаются листочки, затем — черешки.

На нижней стороне листовых пла-стинок хорошо заметны жилки. Это проводящие пучки листьев (рис. 129). Они состоят из про-водящих и механических тка-ней. Расположение в листьях проводящих пучков называ-ется жилкованием (рис. 130).

Параллельное жилкование

У ириса, кукурузы, пшеницы жилки располагаются парал-лельно одна другой. Это па-раллельное, или линейное, жилкование.

Дуговое жилкование

У купены, ландыша, подорожника жилкование дуговое — жилки по листу идут дугами.

Сетчатое жилкование

У березы, дуба, то поля жилки на листьях образуют сеть. При этом от крупной центральной жилки отходят боковые, которые также ветвятся. Такое жилкование называется сетчатым. Сетчатое жил-кование может быть пальчатым и перистым.

Пальчатое жилкование

При пальча-том жилковании несколько крупных жилок отходят ради-ально от основания пластинки, как растопыренные пальцы рук (клен и др.). Материал с сайта

Перистое жилкование

При перистом жилковании выделяется одна главная жилка, от которой отходят ветвящиеся боковые (береза, черемуха, дуб. тополь и др.).

Листья на стебле располагаются та-ким образом, чтобы избежать затенения одного другим.

Очередное листорасположение

Чаще всего наблюдается очередное листорасположение — листья на стебле размещаются один за другим (ива, дуб, береза, злаки, голубика, колокольчик, яблоня, тополь).

Супротив-ное листорасположение

При супротив-ном листорасположении листья располагаются попарно, друг против друга (клен, сирень, молочай, жимолость, шалфей, мята).

Мутовчатое листорасположение

Если листья располагаются по три и более в узле — это мутовчатое листорасположение (вербейник обыкновен-ный, подмаренник, вороний глаз, олеандр, элодея) (рис. 131).