У растений, несмотря на разнообразие их видов, можно выделить определенные одинаковые части. Одной из них является лист. Каковы его функции, и чем отличаются листья друг от друга? Об этом рассказывается далее.

Лист и его предназначение

Речь идет о важнейшем органе, растущем от стебля. Его характеристиками в большинстве случаев являются двусторонняя симметрия и плоская форма. Листья имеют границы в своем росте. На стебле они занимают упорядоченное положение, что способствует лучшему поглощению света.

Лист – орган, анатомически приспособленный к осуществлению фотосинтеза. Кроме того, эта часть растения участвует в процессах газообмена и вывода лишней влаги. Но при необходимости листья способны удерживать воду и важные питательные компоненты.

Сравнение

Перед тем как производить сравнение, следует заострить внимание на строении рассматриваемого растительного органа. Возможными составляющими здесь являются главная часть – листовая пластинка, соединенный с ней черешок, примыкающее к стеблю основание листа и небольшие выросты – прилистники:

Перейдем непосредственно к признакам, составляющим отличие листьев друг от друга.

Черешок

Эта часть есть не в каждом случае. Если она отсутствует и со стеблем соединяется сама пластинка, лист называют сидячим. Такое строение характерно для традесканции или гвоздики. Однако в природе больше листьев со «стебельком» – черешковых.

Форма пластинки

Основная часть у листьев выглядит по-разному. В зависимости от того, на какую геометрическую фигуру или предмет она похожа, дается название листу. Вот некоторые варианты:

Края пластинки

Кромка листьев может быть ровной или изрезанной. Иногда на ней присутствуют колючие выступы или своеобразная бахрома.

Количество пластинок

Листья некоторых растений, называемые простыми, представляют собой единственную пластинку с черешком или без него. Когда приходит время, они опадают целиком. У других представителей флоры листья имеют сложное строение. Такие образцы состоят из многочисленных пластинок, которые при определенных способах крепления могут отрываться по отдельности.

Вид сложного листа бывает разным. В одних случаях у него четко выделяются три части. В других – пластинок гораздо больше. Они расходятся от центра наподобие пальцев руки или тянутся рядами по обе стороны черешка-стержня (при этом возможно наличие верхушечной пластинки).

Расположение жилок

Заметить, в чем разница между листьями, несложно, рассматривая узор, который образуют тонкие сосуды, проступающие на поверхности пластинок. Жилкование иногда выражается длинными прямыми или выгнутыми дугой линиями. В других листьях сосуды образуют сложную систему из крупных и мелких элементов, которая может иметь пальчатый или перисто-сетчатый вид.

Лист - это вегетативный орган растений, является частью побега. Функции листа - фотосинтез, испарение воды (транспирация) и газообмен. Кроме этих основных функций, в результате идиоадаптаций к различным условиям существования листья, видоизменяясь, могут служить следующим целям.

• Накопления питательных веществ (лук, капуста), воды (алоэ);
• защиты от поедания животными (колючки кактуса и барбариса);
• вегетативного размножения (бегония, фиалка);
• улавливания и переваривания насекомых (росянка, венерина мухоловка);
• движения и укрепления слабого стебля (усики гороха, вики);
• удаления продуктов обмена веществ во время листопада (у деревьев и кустарников).

Общая характеристика листа растения

Листья у большинства растений зеленые, чаще всего - плоские, обычно двустороннесимметричные. Размеры от нескольких миллиметров (ряска) до 10-15м (у пальм).

Лист формируется из клеток образовательной ткани конуса нарастания стебля. Зачаток листа дифференцируется на:

• Листовую пластинку;
• черешок, с помощью которого лист прикрепляется к стеблю;
• прилистники.

У некоторых растений черешков нет, такие листья в отличие от черешковых называются сидячими . Прилистники также бывают не у всех растений. Они представляют собой различных размеров парные придатки у основания черешка листа. Форма их разнообразна (пленки, чешуйки, маленькие листочки, колючки), функция - защитная.

Простые и сложные листья различают по числу листовых пластинок. Простой лист имеет одну пластинку и отпадает целиком. У сложного на черешке располагается несколько пластинок. Они прикрепляются к главному черешку своими маленькими черешочками и называются листочками. При отмирании сложного листа сначала отпадают листочки, а затем - главный черешок.

Листовые пластинки разнообразны по форме: линейные (злаки), овальные (акации), ланцетовидные (ива), яйцевидные (груша), стреловидные (стрелолист) и т.д.

Листовые пластинки в разных направлениях пронизаны жилками, которые представляют собой сосудисто-волокнистые пучки и придают листу прочность. У листьев двудольных растений чаще всего сетчатое или перистое жилкование, а у листьев однодольных - параллельное или дуговое.

Края листовой пластинки могут быть сплошными, такой лист называется цельнокрайним (сирень) или с выемками. В зависимости от формы выемки, по краю листовой пластинки различают листья зубчатые, пильчатые, городчатые и др. У зубчатых листьев зубцы имеют более или менее равные стороны (бук, лещина), у пильчатых - одна сторона зубца длиннее другой (груша), городчатые - имеют острые выемки и тупые выпуклости (шалфей, будра). Все эти листья называются цельными, так как выемки у них неглубокие, не достигают ширины пластинки.

При наличии более глубоких выемок листья бывают лопастные, когда глубина выемки равна половине ширины пластинки (дуб), раздельные - более половины (мак). У рассеченных листьев выемки доходят до средней жилки или до основания листа (репейник).

В оптимальных условиях роста нижние и верхние листья побегов неодинаковы. Различают низовые, срединные и верховые листья. Такая дифференцировка определяется еще в почке.

Низовые, или первые, листья побега - это чешуйки почек, наружные сухие чешуи луковиц, семядольные листья. Низовые листья при развитии побега обычно опадают. К низовым относят и листья прикорневых розеток. Срединные, или стебельные, листья типичны для растений всех видов. Верховые листья обычно имеют более мелкие размеры, располагаются вблизи цветков или соцветий, бывают окрашены в различные цвета, либо бесцветны (кроющие листья цветков, соцветий, прицветники) .

Типы расположения листов

Существует три основных типа листорасположения:

• Очередное или спиральное;
• супротивное;
• мутовчатое.

При очередном расположении одиночные листья прикрепляются к стеблевым узлам по спирали (яблоня, фикус). При супротивном - два листа в узле располагаются один против другого (сирень, клен). Мутовчатое листорасположение - три и более листа в узле охватывают стебель кольцом (элодея, олеандр).

Любое листорасположение позволяет растениям улавливать максимальное количество света, так как листья образуют листовую мозаику и не затеняют друг друга.

Клеточное строение листа

Лист, как и все другие органы растения, имеет клеточное строение. Верхняя и нижняя поверхности листовой пластинки покрыты кожицей. Живые бесцветные клетки кожицы содержат цитоплазму и ядро, располагаются одним сплошным слоем. Наружные оболочки их утолщены.

Устьица — органы дыхания растения

В кожице находятся устьица - щели, образованные двумя замыкающими, или устьичными, клетками. Замыкающие клетки имеют полулунную форму и содержат цитоплазму, ядро, хлоропласты и центральную вакуоль. Оболочки этих клеток утолщены неравномерно: внутренняя, обращенная к щели, толще, чем противоположная.

Изменение тургора замыкающих клеток меняет их форму, благодаря чему устьичная щель бывает открыта, сужена или полностью закрыта в зависимости от условий окружающей среды. Так, днем устьица открыты, а ночью и в жаркую сухую погоду - закрыты. Роль устьиц заключается в регуляции испарения воды растением и газообмена с окружающей средой.

Устьица располагаются обычно на нижней поверхности листа, но бывают и на верхней, иногда они распределены более или менее равномерно по обе стороны (кукуруза); у водных плавающих растений устьица расположены только на верхней стороне листа. Число устьиц на единице площади листа зависит от вида растений, условий роста. В среднем их 100-300 на 1мм 2 поверхности, но может быть и значительно больше.

Мякоть листа (мезофил)

Между верхней и нижней кожицей листовой пластинки располагается мякоть листа (мезофил). Под верхним слоем находится один или несколько слоев крупных прямоугольных клеток, которые имеют многочисленные хлоропласты. Это столбчатая, или палисадная, паренхима - основная ассимиляционная ткань, в которой осуществляются процессы фотосинтеза.

Под палисадной паренхимой находится несколько слоев клеток неправильной формы с большими межклетниками. Эти слои клеток образуют губчатую, или рыхлую, паренхиму. В клетках губчатой паренхимы содержится меньше хлоропластов. Они выполняют функции транспирации, газообмена и запасания питательных веществ.

Мякоть листа пронизана густой сетью жилок, сосудисто-волокнистых пучков, осуществляющих снабжение листа водой и растворенными в ней веществами, а также отведение из листа ассимилянтов. Кроме того, жилки выполняют механическую роль. По мере отхода жилок от основания листа и приближения их к вершине, они утончаются за счет ветвления и постепенного выпадения механических элементов, затем ситовидных трубок, наконец, трахеид. Мельчайшие разветвления у самого края листа обычно состоят только из трахеид.

Схема строения листа растения

Микроскопическое строение листовой пластинки существенно меняется даже в рамках одной систематической группы растений, в зависимости от разных условий произрастания, прежде всего, от условий освещения и водоснабжения. У растений затененных мест часто отсутствует палисадная перенхима. Клетки ассимиляционной ткани имеют более крупные палисады, концентрация хлорофилла в них выше, чем у светолюбивых растений.

Фотосинтез

В хлоропластах клеток мякоти (особенно столбчатой паренхимы) на свету происходит процесс фотосинтеза. Сущность его заключается в том, что зеленые растения поглощают солнечную энергию и из углекислого газа и воды создают сложные органические вещества. В атмосферу при этом выделяется свободный кислород.

Созданные зелеными растениями органические вещества являются пищей не только для самих растений, но и для животных и человека. Таким образом, жизнь на земле зависит от зеленых растений.

Весь кислород, содержащийся в атмосфере, имеет фотосинтетическое происхождение, он накапливается за счет жизнедеятельности зеленых растений и его количественное содержание благодаря фотосинтезу поддерживается постоянным (около 21%).

Используя углекислый газ из атмосферы для процесса фотосинтеза, зеленые растения тем самым очищают воздух.

Испарение воды листьями (транспирация)

Кроме фотосинтеза и газообмена в листьях происходит процесс транспирации - испарения воды листьями. Основную роль в испарении выполняют устьица, частично в этом процессе принимает участие и вся поверхность листа. В связи с этим различают устьичную транспирацию и кутикулярную - через поверхность кутикулы, покрывающей эпидермис листа. Кутикулярная транспирация значительно меньше устьичной: у старых листьев 5-10% общей транспирации, однако у молодых листьев, имеющих тонкую кутикулу, может достигать 40-70%.

Поскольку транспирация осуществляется в основном через устьица, куда проникает и углекислый газ для процесса фотосинтеза, существует взаимосвязь между испарением воды и накоплением сухого вещества в растении. Количество воды, которое испаряется растением для построения 1г сухого вещества, называется транспирационным коэффициентом . Величина его колеблется от 30 до 1000 и зависит от условий роста, вида и сорта растений.

На построение своего тела растение использует в среднем 0,2% пропускаемой воды, остальная расходуется на терморегуляцию и транспорт минеральных веществ.

Транспирация создает сосущую силу в клетке листа и корня, поддерживая тем самым постоянное передвижение воды по растению. В связи с этим листья получили название верхнего водяного насоса в отличие от корневой системы - нижнего водяного насоса, который нагнетает воду в растение.

Испарение защищает листья от перегревания, что имеет большое значение для всех процессов жизнедеятельности растения, особенно - фотосинтеза.

Растения засушливых мест, а также в сухую погоду испаряют больше воды, чем в условиях повышенной влажности. Регулируется испарение воды кроме устьиц защитными образованиями на кожице листа. Эти образования: кутикула, восковой налет, опушение из различных волосков и др. У растений-суккулентов лист превращается в колючки (кактусы), а его функции выполняет стебель. Растения влажных мест обитания имеют крупные листовые пластинки, на кожице нет защитных образований.

Транспирация — механизм испарения воды листьями растения

При затрудненном испарении у растений наблюдается гуттация - выделение воды через устьица в капельно-жидком состоянии. Это явление происходит в природе обычно утром, когда воздух приближается к насыщению водяными парами, или перед дождем. В условиях лаборатории гуттацию можно наблюдать, накрыв молодые проростки пшеницы стеклянными колпаками. Через короткий срок на кончиках их листьев появляются капельки жидкости.

Система выделения — опадание листьев (листопад)

Биологическим приспособлением растений к защите от испарения является листопад - массовое опадение листьев на холодное или жаркое время года. В умеренных зонах деревья сбрасывают листья на зиму, когда корни не могут подавать воду из замерзшей почвы, а мороз иссушает растение. В тропиках листопад наблюдают в сухой период года.

Подготовка к сбрасыванию листьев начинается при ослаблении интенсивности жизненных процессов в конце лета - начале осени. Прежде всего происходит разрушение хлорофилла, другие пигменты (каротин и ксантофилл) сохраняются дольше и придают листьям осеннюю окраску. Затем у основания черешка листа паренхимные клетки начинают делиться и образуют отделительный слой. После этого лист отрывается, а на стебле остается след - листовой рубец. Ко времени листопада листья стареют, в них скапливаются ненужные продукты обмена веществ, которые удаляются из растения вместе с опавшими листьями.

Все растения (обычно это деревья и кустарники, реже - травы) делятся на листопадные и вечнозеленые. У листопадных листья развиваются в течение одного вегетационного сезона. Ежегодно с наступлением неблагоприятных условий они опадают. Листья вечнозеленых растений живут от 1 до 15 лет. Отмирание части старых и появление новых листьев происходит постоянно, дерево кажется вечнозеленым (хвойные, цитрусовые).

Простые и сложные листья и их отличия (основная информация)

Важный орган всех растений, который является побегом, называется лист. Обладает двумя функциями, фотосинтез и транспирация. У листьев есть большое количество форм и различий, поэтому они делятся на группы простых листьев и сложных.
Отличительные черты

Для того чтобы отличить простые листья от сложных, нужно определить сколько листовых пластинок вырастает из черешка. Черешок, на котором расположен один лист называется простым, а если листика два и более тогда это сложный.

Чем отличаются простые и сложные листья?

Простые листья делят на группы: лопастные, раздельные, цельные, рассеченные. Цельными считаются листья, у которых выемки на краю листа не слишком глубоко расположены. Например: тополь, яблоня, береза, груша, липа, вишня, осина.
Рассеченные листья – это те, в которых разрез опускается до средней жилы или до самого основания.

Лопастные – листья, у которых разрезы на краях пластинки опускаются на одну четвертую от всего листа и разделяют его на лопасти. Например: дуб, клен, боярышник, смородина.
Раздельные листья – разрезы на пластине не доходят до средней жилы или до конца листа. У сложных листьев пластинка листа может отпасть без черешка, а у простых только с черешком.
Расположения листьев
Любые листья растут на стеблях и места их роста называют узлами, а расстояния между узлами междоузлиями. Расположение листовых пластин делят на три группы: мутовчатое, супротивное, очередное. Чаще всего у растений очередное расположение листьев. Например: береза, фикус, роза, рожь. Реже встречаются растения с мутовчатым расположением листьев это значит, что на одном узле по кругу растет несколько листьев, «мутовка» в переводе с латинского вокруг стебля, отсюда и название.
Прикрепления листьев

Листики могут прикрепляться к стеблю по-разному. Например, сидячие листья крепятся без черешка, и создается вид того, что они сидят на стебле.
Длинночерешковые — крепятся при помощи длинного черешка.
Короткочерешковые листья — крепятся с помощью короткого черешка к стеблю.
Пронзенный – это когда листовая пластинка окружена стеблем и создается впечатление что лист «пронзен».
Супротивные листья – образуются при сросшихся основаниях. Так же есть влагалищные листья и низ бегающие. Одной из важнейших функций пластины листа является фотосинтез. Благодаря фотосинтезу происходит поглощение углекислого газа и обратный процесс наполнения Земли кислородом.

Листья делят на два типа: простые и сложные. Простые листья имеют одну листовую пластинку, сложные – несколько листовых пластинок, имеющих свой черешок, сидящий на общей оси – рахисе (главная ось, или центральная жилка с черешком, сложного листа). По расположения листочков листья бывают:

перистосложные – листочки располагаются по сторонам рахиса;

пальчатосложные – листочки расходятся радиально от общего черешка.

Так как простые листья явно преобладают в мире растений, их классифицируют по ряду признаков:

- Листья с цельной пластинкой :

по форме листовой пластинки;

по форме основания листа (сердцевидные, округлые, клиновидные, стреловидные, почковидные и др.);

по форме верхушки (тупые, острые, заостренные, остроконечные, выемчатые);

по форме края листа.

Листья с расчлененной пластинкой:

лопастные выемки достигают не более четверти ширины листовой пластинки (хлопчатник, дуб);

раздельные выемки достигают одной трети пластинки и более;

рассеченные выемки достигают главной жилки листа.

В зависимости от расположения выемок и глубины разреза различают листья пальчатолопастные, пальчато-раздельные, пальчато-рассеченные, раздельные, рассеченные.

6. Метаморфозы побега.

Метаморфозами называют наследственно закрепленные видоизменения органов, связанные со сменой их основных функций. Побег является самым изменчивым органом растения.

К метаморфозам побега относятся корневища, луковицы, клубни, столоны, кладодии (или филлокладии), колючки и усики.

Корневище – подземный метаморфизированный побег, у которого в отличие от типичного побега листья редуцированы и превращены в сухие (осока мохнатая) или сочные (Петров крест обыкновенный) чешуи.

По особенностям формирования различают корневища эпигеогенные (копытень европейский, представители родов Манжетка, медуница) и гипогеогенные (ландыш майский, грушанка круглолистная и др.)

По направлению роста различают корневища плагиотропные – горизонтально распростертые и ортотропные – растущие вертикально по направлению силы тяжести Земли.

Корневища ветвятся моноподиально (вороний глаз четырехлистный) и симподиально (купена лекарственная).

По консистенции корневища бывают сухими (пырей ползучий) и сочными (аир обыкновенный, ирис безлистный).

Луковица – метаморфизированный побег, большая часть которого образована метаморфизированными листьями – сочными чешуями.

В зависимости от места образования на растении луковицы бывают подземными и надземными . Надземные луковицы имеют небольшие размеры, их часто называют луковичками. Луковички могут формироваться в пазухах листа (лилия тигровая, зубянка луковичная) или в соцветии (чеснок, мятлик луковичный, лук огородный).

По особенностям расположения чешуй различают луковицы туникатные и черепитчатые. Туникатные луковицы образованы сросшимися концентрически расположенными на уплощенном стебле чешуями. Число чешуй в луковице варьирует от одной до многих. По степени сложности луковицы бывают простыми и сложными . В сложной луковице (чеснок) под общей сухой чешуей располагается много луковичек.

Поскольку луковицы являются метаморфизированными побегами их можно различать и по типам ветвления. У симподиальных луковиц (тюльпан гибридный, рябчик королевский) цветонос формируется из верхушечной почки, а возобновление (образование дочерних луковиц) – из пазушных.

У моноподиальных луковиц (подснежник снежнобелый, нарцисс гибридный) возобновление идет из верхушечной почки, а цветоносы – из пазушных.

По продолжительности жизни луковицы бывают многолетними (гипеаструм гибридный, нарцисс) и однолетними (тюльпан, лук). Однолетние луковицы ежегодно отмирают, а вместо отмершей – материнской луковицы образуются луковицы-детки.

Клубнелуковица в отличие от луковицы формируется преимущественно за счет разрастания и уплощения стебля. Листья на клубнелуковицах чешуйчатые и надежно прикрывают верхушечную и пазушные почки. Клубнелуковицы, как и луковицы, могут быть однолетними (шафран, гладиолус гибридный), так и многолетними (безвременник осенний).

Клубни определяют как метаморфизированные подземные побеги. Однако у некоторых растений клубни или мелкие образования – клубеньки возникают в надземной части растения. Мощный надземный клубень образуется в результате разрастания стебля у капусты кольраби.

У ряда тропических эпифитных орхидей основание стебля сильно разрастается и превращается в туберидий (кеттлея, максиллярия).

Подземные клубни могут иметь различное происхождение. Если у картофеля, топинамбура это метаморфизированные побеги, о чем свидетельствует наличие почек (верхушечных и пазушных), стеблевых узлов (бровка), междоузлий, редуцированных до едва заметных чешуек листьев, то у цикламена индийского подземный клубень образован только частью стебля – гипокотилем.

Столоны – безлистные образования, фактически единственное сильно удлиненное междоузлие подземного побега, несущее на конце клубень (картофель) или луковицу (лук угловатый). Столоны обычно плагиотропы , однако у дикорастущих тюльпанов и у культурных, если их ежегодно не выкапывают, образуются ортотропные столоны, и дочерние луковицы постепенно сильно заглубляются. Это приводит к измельчению луковиц и к быстрому вырождению сорта.

У растений засушливых местообитаний побеги могут превращаться в кладодии – листоподобно уплощенные образования, или филлокладии . Термины кладодии и филлокладии некоторые ботаники рассматривают как синонимы, другие придают им самостоятельное значение и указывают, что для кладодий характерен длительный рост, а рост филлокладий ограничен. И кладодии, и филлокладии повернуты ребром к солнцу, что имеет важное приспособительное значение (уменьшение испарения, защита от перегревания). Кладодии и филлокладии всегда располагаются в пазухах чешуйчатых «листьев», что подтверждает их побеговое (стеблевое) происхождение. Об этом же свидетельствует образование цветков. У иглиц на многолетних кладодиях находятся довольно длинные цветоносы, на концах которых ежегодно формируются цветки.

Колючки стеблевого происхождения характерны для ряда деревьев (груша обыкновенная) и кустарников (боярышник однопестичный). У формирующихся, молодых, колючек на стебле видны зачаточные, недоразвитые листья, которые расположены так же, как и типичные листья. С возрастом колючка одревесневает, а зачаточные листья абортируются, т. е. полностью исчезают. Колючки выполняют защитную функцию.

Усики стеблевого происхождения или выходят из пазухи листа, или заканчивают каждый метамер симподиально ветвящегося стебля (огурец посевной, виноград культурный). Усики могут быть простыми или разветвленными, основная их функция опорная.

Таким образом, метаморфозы побега разнообразны. Метаморфизированные побеги выполняют различные функции, в том числе функции сохранения и размножения вида (клубни, корневища, луковицы, клубнелуковицы).

Заключение

В данной работе по теме «Определение, принципы классификации, метаморфозы и структурные элементы побега» мы постарались затронуть все интересующие нас вопросы. Так как тема представляет научный и практический интерес в сельскохозяйственной отрасли, то мы смогли изучить научную литературу по выбранной теме, изучить основные понятия и термины представленного вопроса.

Выяснили, что такое побег и его основные структурные элементы. Используя знания о росте побегов, мы можем контролировать и управлять этим ростом.

Список литературы

1 . Коровкин О.А. Анатомия и морфология высших растений: словарь терминов. – МОСКВА «Дрофа», 2007. – с.272.

2 . http://www.insidebiology.ru/foms-19-1.html

3 . Учебные пособия для студентов и высших учебных заведений; И.И. Андреева, Л.С. Родман; Ботаника. – МОСКВА «колосС», 2002. – с.107-169.

4 . Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений: Учеб. для вузов / Серебрякова Т. И. и др. – МОСКВА: ИКЦ «Академкнига», 2007. - с. 341 - 365.

5 . «Междоузлие» - статья из «Большой советской энциклопедии»

6 . http://biofile.ru/bio/19452.html

7 . http://reftrend.ru/1098402.html

8 . Лотова Л. И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений: Учебник. - 3-е, испр. - М.: КомКнига, 2007. - с. 221-261.

9 . Фёдоров Ал. А., Кирпичников М. Э. и Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист / Академия наук СССР. Ботанический институт им. В. Л. Комарова. Под общ. ред. чл.-кор. АН СССР П. А. Баранова. Фотографии В. Е. Синельникова. - М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1956. – с. 303

10 . Андреева И. И., Родман Л. С. Ботаника. - М.: КолосС, 2005. – с. 172-175

11 .Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений: Учеб. для вузов / Серебрякова Т. И. и др. - М.: ИКЦ «Академкнига», 2007. – с. 341- 365.

12 . Тимонин А. К. Ботаника: в 4 т. - М.: Издательский центра «Академия», 2007. – с. 52-69.

Основной частью листа является листовая пластинка . Нижнюю часть листа, сочлененную со стеблем, называют основанием листа. Довольно часто между основанием и пластинкой формируется стеблеподобный цилиндрический или полукруглый в сечении черешок листа (рис. 28 ). В этом случае листья называют черешковыми , в отличие от сидячих листьев, не имеющих черешка. Роль черешка, кроме опорной и проводящей, состоит в том, что он долго сохраняет способность к вставочному росту и может регулировать положение пластинки, изгибаясь по направлению к свету.

Основание листа может принимать различную форму. Иногда оно почти незаметно или имеет вид небольшого утолщения (листовая подушечка ), например у кислицы. Часто основание разрастается, охватывая целиком узел и образуя трубку, называемую влагалищем листа. Образование влагалища особенно характерно для однодольных, в частности для злаков, а из двудольных – для зонтичных. Влагалища защищают вставочные меристемы, находящиеся в основании междоузлий, и пазушные почки, сидящие над узлами.

Рисунок 28 – Части листа

Часто основание листа дает парные боковые выросты – прилистники . Форма и размеры прилистников различны у разных растений. У древесных растений прилистники обычно имеют вид пленчатых чешуевидных образований и играют защитную роль, составляя главную часть почечных покровов. При этом они недолговечны и опадают при развертывании почек, так что на взрослом побеге у вполне развитых листьев прилистники не обнаруживаются (береза, дуб, липа, черемуха). Иногда прилистники имеют зеленую окраску и функционируют наравне с пластинкой листа как фотосинтезирующие органы (многие бобовые и розоцветные).

Для всех представителей семейства гречишных характерно образование раструбов . Раструб образуется в результате слияния двух пазушных прилистников и охватывает стебель над узлом в виде короткой пленчатой трубки.

Главная часть ассимилирующего листа - его пластинка. Если у листа одна пластинка, его называют простым . У сложных листьев на одном черешке с общим основанием располагаются 2-3 и более пластинок, иногда с собственными черешочками . Отдельные пластинки носят название листочков сложного листа, а общую ось, несущую листочки, называют рахисом . В зависимости от расположения листочков на рахисе различают перисто - и пальчатосложные листья. У первых листочки располагаются двумя рядами по обе стороны рахиса, продолжающего черешок. У пальчатосложных листьев рахиса нет, и листочки отходят от верхушки черешка. Частный случай сложного листа -тройчатосложный (рис. 29). Если рахис заканчивается непарным листочком, лист называется непарноперистосложным , если парой листочков – парноперистосложным .

А – непарноперистосложный; Б – парноперистосложный; В – тройчатосложный; Г – пальчатосложный; Д – дважды парноперистосложный; Е – дважды непарноперистосложный; 1 – листочек; 2 – черешочек; 3 – рахис; 4 – черешок; 5 – прилистники; 6 – рахис второго порядка

Рисунок 29 – Схема строения сложных листьев

Пластинка листа или листочка может быть цельной или расчлененной более или менее глубоко на лопасти , доли или сегменты , располагающиеся при этом перисто или пальчато . Различают перисто - и пальчатолопастные , перисто - и пальчатораздельные и перисто - и пальчаторассеченные листья (рис. 30). Встречаются дважды, трижды и многократно расчлененные пластинки.

Рисунок 30 - Типы расчленения пластинки простого листа

Формы цельных листовых пластинок и расчлененных листьев в общем очертании выделяют в зависимости от двух параметров: соотношения между длиной и шириной и того, в какой части пластинки находится ее наибольшая ширина (рис. 31).

А – общие формы листовых пластин, Б – частные формы листовых пластин, 1 – игольчатая; 2 – сердцевидная; 3 – почковидная; 4 – стреловидная; 5 – копьевидная; 6 – серповидная

Рисунок 31 - Обобщенная схема форм листьев

При описании также обращают внимание на форму верхушки, основания и края пластинки (рис. 32).

А – верхушки: 1 – острая; 2 – заостренная; 3 – тупая; 4 – округлая; 5 – усеченная; 6 - выемчатая; 7 – остроконечная; Б – основания: 1 – узкоклиновидное; 2 – клиновидное; 3 – ширококлиновидное; 4 – низбегающее; 5 – усеченное; 6 – округлое; 7 – выемчатое; 8 – сердцевидное; В – край листа: 1 – пильчатый; 2 – двоякопильчатый; 3 - зубчатый; 4 – городчатый; 5 – выемчатый; 6 – цельный

Рисунок 32 - Основные типы верхушек, оснований и края листовых пластинок

Один из важных описательных признаков листа - характер жилкования (рис. 33 ). Жилкование - это система проводящих пучков и сопровождающих их тканей, посредством которых осуществляется транспорт веществ в листе.

1 – перистокраевое; 2 – перистопетлевидное; 3 – перистосетчатое; 4 – пальчатокраевое; 5 – пальчатопетлевидное; 6 – параллельное; 7 – пальчатосетчатое; 8 – дуговидное

Рисунок 33 - Основные типы жилкования покрытосеменных растений

Наиболее примитивным является дихотомическое , или вильчатое жилкование, при котором жилки первого порядка на верхушке разделяются на две жилки второго порядка и т. д. (папоротники, гинкго двулопастный). У большинства хвойных в листе проходит одна или несколько жилок, не связанных между собой (простое жилкование).

У однодольных жилки проходят вдоль листа, не сливаясь друг с другом или отчасти сливаясь близ верхушки. В зависимости от особенностей прохождения жилок выделяют параллельное и дуговидное жилкования. У двудольных растений имеются два основных типа жилкования – перистое и пальчатое . Пальчатонервный лист не имеет главной жилки. У листьев с пальчатым жилкованием от места сочленения черешка и пластинки отходят несколько пальцевидно расходящихся крупных жилок первого порядка. Если жилки первого порядка доходят до края пластинки, выделяют перисто - и пальчатокраевое (краебежное ) жилкования. Если боковые жилки образуют петли, сливаясь не доходя до края листа, выделяют перисто - и пальчатопетлевидное жилкования.

Размеры, форма и степень рассеченности листьев, хотя и являются наследственными признаками вида, очень изменчивы и зависят также от условий обитания особей. Очень разнообразно опушение листьев. Растения засушливых местообитаний имеют более обильное опушение, чем растения, живущие в условиях влажного климата. Считается, что густой покров волосков удерживает молекулы водяного пара и тем самым снижает интенсивность транспирации.

Размеры листьев чаще всего колеблются в пределах от 3 до15 см. Самые крупные листья характерны для растений влажных тропических лесов, живущих в наиболее благоприятных условиях (древовидные папоротники, пальмы, бананы, дынное дерево). Очень крупными являются плавающие листья некоторых водных растений: кувшинок, лотосов. Самые крупные – листья амазонской кувшинки виктории королевской диаметром до 2 м.

3 Анатомическое строение листа.

Особенности строения листа определяются его главной функцией – фотосинтезом. Поэтому важнейшей частью листа является мезофилл , в котором сосредоточены хлоропласты, и происходит фотосинтез. Остальные ткани обеспечивают нормальную работу мезофилла. Эпидерма , покрывающая лист, регулирует газообмен и транспирацию. Система разветвленных проводящих пучков снабжает лист водой, необходимой для нормального протекания фотосинтеза, и обеспечивает отток ассимилятов. Наконец, механические ткани обеспечивают прочность листа.

Мезофилл занимает все пространство между верхней и нижней эпидермой, исключая проводящие и механические ткани. Клетки мезофилла довольно однородны, по форме чаще всего округлые или слегка вытянутые. У большинства растений мезофилл дифференцирован на палисадную (столбчатую ) и губчатую ткани (рис. 34 ). Клетки палисадного мезофилла, расположенного, как правило, под верхней эпидермой, вытянуты перпендикулярно поверхности листа и образуют один или несколько слоев. Клетки губчатого мезофилла соединены более рыхло, межклетные пространства здесь могут быть очень большими по сравнению с объемом самих клеток.

Палисадная ткань содержит примерно три четверти всех хлоропластов листа и выполняет главную работу по ассимиляции углекислого газа. Поэтому палисадная ткань располагается в наилучших условиях освещения, непосредственно под верхней эпидермой. Благодаря тому, что клетки вытянуты перпендикулярно поверхности листа, лучи света легче проникают вглубь мезофилла. Через губчатый мезофилл происходит газообмен. Расположение устьиц преимущественно на нижней стороне листа объясняется не только положением губчатого мезофилла.

эп – эпидермис, тр – трихомы, эфж – эфирно-масличная железка, ст. мез - столбчатый мезофилл, губ.мез – губчатый мезофилл, фл – флоэма, кс – ксилема

Рисунок 34 - Поперечный срез средней части листа иссопа лекарственного

Листья, у которых палисадная ткань размещена на верхней стороне пластинки, а губчатая – на нижней, носят название дорсовентральных .

Если нижняя сторона листьев получает достаточно света, то и на ней образуется палисадный мезофилл (рис. 35 ). Листья с одинаковым мезофиллом на обеих сторонах называют изолатеральными .

1 – верхний эпидермис, 2 – нижний эпидермис, 3 – столбчатый мезофил, 4 – губчатый мезофил, 5 – склеренхима, 6 – ксилема, 7 – флоэма, 8 – эфирно-масличная железка, 9 – схизогенное вместилище

Рисунок 35 - Поперечный срез листа Artemisia proceriformis (схема)

Не у всех растений мезофилл дифференцирован на палисадную и губчатую ткани, часто (особенно у однодольных растений) мезофилл совершенно однороден (рис. 36).

Эп – эпидермис, вмс – схизоненные вместилища, мез – мезофилл, кс. – ксилема, фл – флоэма, кам – камбий

Рисунок 36 - Поперечный срез листа Artemisia serotina

В мезофилле листьев часто встречаются клетки с кристаллами оксалата кальция, форма кристаллов играет большую роль в диагностике лекарственного растительного сырья.

На листьях, ориентированных верхней стороной к свету, устьица чаще размещены в нижней эпидерме (гипостоматические листья). При равномерном освещении обеих сторон устьица обычно имеются на обеих сторонах (амфистоматические листья). Устьица могут располагаться исключительно на верхней стороне, например у листьев, плавающих на поверхности воды (эпистоматические листья). Проводящие ткани в листьях объединены в закрытые коллатеральные пучки. Ксилема повернута к верхней, а флоэма – к нижней стороне листа. Проводящие пучки с окружающими их тканями называют жилками. Крупные жилки часто сильно выдаются над поверхностью листа, особенно с нижней стороны. Менее крупные пучки полностью погружены в мезофилл. Жилки обычно образуют сеть с замкнутыми ячейками, однако самые мелкие из них могут иметь в мезофилле слепые окончания.

Механические ткани листа играют роль арматуры и противостоят его разрыву и раздавливанию. Это склеренхимные волокна, отдельные склереиды и тяжи колленхимы. Сочетаясь с живыми упругими клетками мезофилла, механические элементы образуют нечто вроде железобетона. Надежно соединенные между собой, клетки эпидермы играют роль внешней обвязки, повышающей общую прочность листа.

4 Видоизменения листьев.

Листья неодинаковы не только у разных растений, но и в пределах одного и того же растения. Первые листовые органы проростка – семядоли, как правило, и по форме, и по размерам отличаются от всех последующих листьев. Следующие за семядолями листья проростка и молодого растения образуют листовую серию , в которой иногда наблюдается лишь постепенное увеличение размеров листьев, а иногда – очень резкие изменения их формы в сторону усложнения.

Разнообразие форм листьев на одном и том же растении в пределах срединной формации носит название гетерофиллии (разнолистности). Подобные различия могут быть связаны не только с возрастными изменениями, но и с влиянием внешних условий. Это особенно хорошо выражено у водных растений, побеги которых имеют погруженные и надводные части, например стрелолист, поручейник, водяной лютик (рис. 37 ). Подводные листья этих растений, лентовидные или многократно нитевидно рассеченные, отличаются от надводных – цельных или лопастных.

1 - водяной лютик; 2 – стрелолист; Подв – подводные листья; Плав – плавающие листья; Возд – воздушные листья

Рисунок 37 - Гетерофиллия у водных растений

Анизофиллией называют различия в форме и размерах ассимилирующих листьев на одном и том же узле побега (при супротивном или мутовчатом листорасположении). Чаще всего анизофиллия наблюдается у плагиотропных побегов древесных и травянистых растений. Разница размеров обусловлена действием силы тяжести и различием в освещенности верхней и нижней стороны побега.

Длительность жизни листьев намного меньше, чем длительность жизни осевых органов. Это связано с особенностями их функционирования в качестве органов фотосинтеза. Чрезвычайно высокая метаболическая активность приводит к быстрому старению и отмиранию тканей листа.

У большинства растений продолжительность жизни листьев не превышает одного-полутора астрономических лет (чаще – 4-5 месяцев). От 2 до 5 лет живут листья у ряда субтропических растений, а также у растений тайги, тундры и высокогорий. Наибольшей продолжительностью жизни отличаются листья хвойных – до 15 лет и более.

Многолетние растения, которые круглый год несут зеленые листья, называют вечнозелеными , в отличие от листопадных , пребывающих хотя бы недолго в безлистном состоянии. Вечнозеленые деревья, кустарники и кустарнички характерны для влажных тропических и субтропических лесов, для хвойных лесов умеренной зоны и для различных типов тундровой растительности.

У листопадных деревьев и кустарников опадение листьев на зиму имеет важное приспособительное значение. Наибольшую опасность зимой представляет высыхание надземных органов растений, так как потеря влаги в это время года не может быть компенсирована. Сбрасывая листья, растения резко уменьшают испаряющую поверхность; остающиеся органы – ствол и ветви – надежно защищены вторичными покровными тканями. Опасность заключается и в возможности поломок облиственных ветвей от тяжести снега, тогда как на безлистных ветвях снег не накапливается. Для древесных растений, живущих в безморозном климате с резко выраженным засушливым периодом, листопад также представляет приспособление к перенесению засухи.

По мере старения листа постепенно снижается интенсивность фотосинтеза и дыхания, а также содержание белков и РНК. Видимый признак старения листа – его пожелтение или покраснение, связанное с деградацией хлоропластов, разрушением хлорофилла и накоплением каротиноидов и антоцианов. В тканях старых листьев откладываются в большом количестве кристаллы оксалата кальция. Из листьев оттекают пластические вещества; лист перед опадением «опустошается».

У двудольных древесных растений близ основания листа формируется отделительный слой , состоящий из легко расслаивающейся паренхимы. По этому слою лист отделяется от стебля, причем на поверхности будущего листового рубца заранее образуется защитный слой пробки. У однодольных и травянистых двудольных отделительного слоя не образуется, лист отмирает и разрушается постепенно, оставаясь на стебле.

У вечнозеленых растений массовый листопад чаще всего приурочен к началу роста новых побегов из почек. В частности, у хвойных растений и вечнозеленых трав массовое отмирание и опадение листьев наблюдается не осенью, а весной.

Основная литература :

1 Бавтуто Г.А. Практикум по анатомии и морфологии растений. – Минск: Новое знание, 2002. – 185 с.

2 Родман А.С. Ботаника. – М.: Колос, 2001. - 328 с.

Дополнительная литература :

1 Ишмуратова М.Ю. Ботаника. Учебно-методическое пособие. - Караганда: РИО Болашак-Баспа, 2015. - 331 с.

2 Тусупбекова Г.Т. Основы естествознания. Ч. 1. Ботаника. – Астана: Фолиант, 2013. – 321 с.

Контрольные вопросы :

1 Каким образом изменения в анатомическом строении листьев различных групп растений отражают их приспособительные функции?

2 Назовите особенности строения световых и теневых листьев, мезофитных и ксерофитных листьев.

3 Какова физиологическая функция летнего и осеннего листопада?

4 Назовите особенности жилкования листьев, как диагностический признак сосудистых растений.

5 Определите основные формы листовых пластин простых и сложных листьев.

6 Как видоизменения листьев помогают растениям приспосабливаться к различным условиям?