Животные получают воду тремя основными путями: через питье, вместе с сочной пищей и в результате метаболизма, т. е. за счет окисления и расщепления органических веществ – жиров, белков и углеводов.

Некоторые животные могут впитывать воду через покровы из влажного субстрата или воздуха, например, личинки некоторых насекомых – мучного хрущака, жуков‑щелкунов и др.

Потери воды у животных происходят через испарение покровами или со слизистых оболочек дыхательных путей, путем выведения из тела мочи и непереваренных остатков пищи.

Хотя животные могут выдерживать кратковременные потери воды, но в целом расход ее должен возмещаться приходом. Потери воды приводят к гибели скорее, чем голодание.

Виды, получающие воду в основном через питье, сильно зависят от наличия водопоев. Это особенно характерно для крупных млекопитающих. В сухих, аридных районах такие животные совершают иногда значительные миграции к водоемам и не могут существовать слишком далеко от них. В африканских саваннах слоны, антилопы, львы, гиены регулярно посещают водопои.

В питьевой воде нуждаются и многие птицы. Ласточки и стрижи пьют на лету, проносясь над поверхностью водоема. Рябки в пустынях ежедневно совершают многокилометровые перелеты к водопоям и приносят воду птенцам. Самцы рябков используют исключительный в своем роде способ переноса воды – они пропитывают ею оперение на груди, а птенцы отжимают клювами набухшие перья.

В то же время многие животные могут обходиться совсем без питьевой воды, получая влагу иными способами.

Влажность воздуха также очень важна для животных, так как от нее зависит величина испарения с поверхности тела. Потери воды через испарение обусловлены также строением покровов. Некоторые виды не могут обитать в сухом воздухе и нуждаются в полном насыщении его водяными парами. Другие без вреда для себя населяют самые засушливые районы.

Животные подразделяются на ряд экологических групп по отношению к влажности:

1 Гигрофилы – животные, обитающие в переувлажненных участках или по берегам водоемов и болот (озерная лягушка, жабы, выдра, норка, жуки-прицепыши и др.).

2 Мезофилы – животные, обитающие в нормально увлажненных условиях. Как и у растений это наиболее обильно представленные группы животных (лиса, лось, медведь, зяблики, дрозды, большинство жужелиц, дневных бабочек и др.).

3 Ксерофилы – животные, обитающие в аридных условиях. Это, в первую очередь, степные и пустынные виды (страусы, дрофы, вараны, верблюды, жуки-чернотелки, жуки-скакуны, некоторые змеи).

Способы регуляции водного баланса у животных разнообразнее, чем у растений. Их можно разделить на поведенческие, морфологические и физиологические.

К числу поведенческих приспособлений относятся поиски водопоев, выбор мест обитания, рытье нор и т. п. В норах влажность воздуха приближается к 100 %, даже когда на поверхности очень сухо. Это снижает необходимость испарения через покровы, экономит влагу в организме.

В эффективности поведенческих приспособлений для обеспечения водного баланса можно убедиться на примере пустынных мокриц. Мокрицы – типичные ракообразные, не отличающиеся особыми анатомо‑морфологическими приспособлениями к наземному образу жизни. Тем не менее представители рода Hemilepistus освоили самые сухие и жаркие места на Земле – глинистые пустыни. Там они роют глубокие вертикальные норки, где всегда влажно, и покидают их, выходя на поверхность лишь в те часы суток, когда высока влажность приземного слоя воздуха. Когда почва иссушается особенно сильно и возникает угроза снижения влажности воздуха в норке, самки закрывают отверстие сильно склеротизованными передними сегментами тела, создавая замкнутое, насыщенное парами пространство и оберегая молодь от высыхания.

К морфологическим способам поддержания нормального водного баланса относятся образования, способствующие задержанию воды в теле: раковины наземных улиток, ороговевшие покровы рептилий, развитие эпикутикулы у насекомых и т. п.

Физиологические приспособления к регуляции водного обмена – это способность к образованию метаболической влаги, экономии воды при выделении мочи и кала, развитие выносливости к обезвоживанию организма, величина потоотделения и отдачи воды со слизистых.

Выносливость к обезвоживанию, как правило, выше у животных, подвергающихся тепловым перегрузкам. Для человека потеря воды, превышающая 10 % массы тела, смертельна. Верблюды переносят потери воды до 27 %, овцы – до 23, собаки – до 17 %.

Экономия воды в пищеварительном тракте достигается всасыванием воды кишечником и продуцированием сухого кала.

У насекомых, обитающих в аридных районах, выделительные органы – мальпигиевы сосуды – свободными концами входят в тесный контакт со стенкой задней кишки и всасывают воду из ее содержимого. Таким образом вода вновь возвращается в организм (пустынные жуки‑чернотелки, муравьиные львы, личинки божьих коровок и др.).

Существуют два понятия - среда и условия существования организмов.

Среда - часть природной среды, непосредственно окружающая данные живые организмы.

Среда каждого организма слагается из множества элементов органической и неорганической природы и элементов, привносимых человеком, его производственной деятельностью. При этом одни элементы могут быть необходимы организму, другие почти или полностью безразличны для него, а третьи оказывают вредное воздействие. Земными организмами освоены четыре основные среды обитания: водная, наземно-воздушная, почвенная и сами живые организмы.

Условия существования - это совокупность необходимых для организма элементов среды, с которыми он находится в неразрывном единстве и без которых существовать не может .

Элементы среды, необходимые организму или отрицательно на него воздействующие, называют экологическими факторами . В природе эти факторы действуют не изолированно друг от друга, а в виде сложного комплекса. Все факторы можно разделить на три основные группы: абиотические, биотические, антрогеннные.

Абиотические факторы - это комплекс условий неорганической среды, влияющих на организм. Среди них различают физические, химические и эдафические.

Физические - это те, источником которых служит физическое состояние или явление.

Химические - те, которые происходят от химического состава среды.

Эдафические, т.е. почвенные, - это совокупность химических, физических и механических свойств почвы и горных пород, оказывающих воздействие на организмы, живущие в них.

Биотические факторы среды - это совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на другие. Они носят разнообразный характер. Живые существа служат источником пищи, средой обитания, способствуют размножению, оказывают химические, физические и другие воздействия. Биотические факторы действуют не только непосредственно, но и косвенно - через окружающую неживую природу. Например, бактерии влияют на состав почвы.

Антропогенные факторы - совокупность воздействия деятельности человека на органический мир. Уже фактом своего существования люди оказывают на окружающую их среду заметное влияние. Но в значительно большей степени на природу влияет производственная деятельность человека, причем влияние этой деятельности все более и более возрастает.

Рассмотрим более подробно влияние на организм абиотических факторов.

Естественно, что каждый экологический фактор оказывает на организм индивидуальное действие, и каждый организм на каждый фактор реагирует индивидуально. Однако эффект воздействия экологических факторов зависит не только от их характера, но и от дозы, воспринимаемой организмом (высокая или низкая температура). У всех организмов в процессе эволюции выработались приспособления к восприятию факторов в определенных количественных пределах. Чем шире пределы колебаний какого-либо фактора, при котором организм может сохранять жизнеспособность, тем выше выносливость, т.е. толерантность данного организма к соответствующему фактору (от лат. толеранция - терпение). Таким образом, толерантность - это способность организма выдерживать отклонения экологических факторов от оптимальных для его жизнедеятельности значений .

Экологически маловыносливые виды называются стенобионтными (stenos – узкий), более выносливые - эврибионтными (eurys - широкий). Отношение организмов к колебаниям того или иного фактора выражается прибавлением приставки эври- или стено- к названию фактора. Так, по отношению к температуре различают организмы эври- и стенотермные, к концентрации солей – эври- и стеногалинные, к свету – эври- и стенофотные и т.д.

Уменьшение или увеличение этой дозы относительно пределов оптимального диапазона снижает жизнедеятельность организма, а при достижении максимума или минимума вообще исключается возможность его существования. Границы, за которыми существование организма невозможно, называются верхним и нижним пределами выносливости. Впервые предположение об ограничивающем влиянии максимального значения фактора наравне с минимальным было высказано в 1913 г. американским зоологом В.Шелфордом, сформулировавшем фундаментальный биологический закон толерантности. Современная его формулировка такова: любой живой организм имеет определенные, эволюционно унаследованные верхний и нижний предел устойчивости (толерантности) к любому экологическому фактору.

Для каждого вида характерна своя степень толерантности. Например, растения и животные умеренного пояса могут существовать в довольно широком температурном диапазоне, виды же тропического климата не выдерживают значительных колебаний температур.

Степень выносливости к разным факторам среды и разным спектрам этих факторов у разных особей разная, поэтому выносливость у популяции значительно шире, чем у отдельных особей .

Проявление любого фактора на разных территориях разное, а, поскольку, каждый вид на этот фактор реагирует по-разному, то ясно, что заселение территории каким-либо видом избирательно.

Все факторы в природе воздействуют на организм одновременно. Причем не в виде простой суммы, а как сложное взаимодействующее соотношение. Поэтому оптимум и границы выносливости организма по отношению к какому-то фактору зависят от других воздействий. Например, при оптимальной температуре возрастает выносливость к неблагоприятной влажности, недостатку питания. С другой стороны, обилие пищи увеличивает устойчивость организма к изменениям нескольких климатических факторов. Но в любом случае, при изменении того или иного условия жизнедеятельность организма лимитируется тем фактором, который сильнее отклоняется от оптимальной для вида величины.

На этом основании становится ясно, почему закон толерантности носит одновременно второе название – закон лимитирующих факторов : даже единственный фактор за пределами зоны своего оптимума приводит к стрессовому состоянию организма и в пределе – к его гибели.

Фактор, уровень которого в качественном или количественном отношении оказывается близким к пределам выносливости организма, называется ограничивающим (лимитирующим ).

Различные виды организмов предъявляют неодинаковые требования к почвенным условиям, температуре, влажности, освещенности и т.д. Поэтому на разных почвах, в разных климатических условиях произрастают различные растения. В свою очередь, в растительных ассоциациях формируются разные условия для животных. Приспосабливаясь к абиотическим факторам среды и вступая в определенные биотические связи, животные, растения и микроорганизмы закономерно распределяются по различным средам и формируют многообразные экосистемы. Каждый вид обладает специфическим экологическим спектром, т.е. суммой экологических валентностей по отношению к факторам среды.

Кроме традиционной классификации экологических факторов (абиотические, биотические и антропогенные) существует еще классификация, основанная на оценке адаптивности реакций организмов на воздействие факторов среды (по А.С. Мончадскому). Эта классификация подразделяет все экологические факторы на три группы: первичные периодические, вторичные периодические, непериодические.

В первую очередь возникает адаптация к тем факторам среды, которым свойственнапериодичность - дневная, лунная, сезонная или годовая, как прямое следствие вращения земного шара вокруг своей оси или его движения вокруг Солнца, или смены лунных фаз.

Регулярные циклы этих факторов существовали задолго до появления жизни на Земле, и поэтому адаптации организмов к первичным периодическим факторам столь древняя, что прочно укрепилась в наследственной основе.

Температура, освещенность, приливы и отливы - примеры первичных периодических факторов, которые играют преобладающую роль во многих местообитаниях.

Изменениявторичных периодических факторов есть следствия изменений первичных. Так, влажность воздуха - это вторичный фактор, являющийся функцией от температуры. Для водной среды содержание кислорода, количество растворенных солей, мутность, скорость течения и другие являются вторичными периодическими факторами. Организмы приспособились к вторичным периодическим факторам не так давно, и их адаптация выражена не столь четко. Как правило, вторичные периодические факторы сказываются на численности видов в пределах их ареалов, но мало влияют на размер самих ареалов.

Непериодические факторы в местообитаниях организма в нормальных условиях не существуют. Они проявляются внезапно, поэтому организмы обычно не успевают выработать к ним приспособления. В эту группу входят некоторые климатические факторы, например, ураганы, грозы, а также пожары, хозяйственная деятельность человека.

Рассмотрим более подробно некоторые абиотические факторы.

Среди абиотических факторов одним из важнейших является лучистая энергия Солнца (свет). Из всего спектра солнечного излучения, достигающего земной поверхности, только около 40% составляет фотосинтетически активная радиация (ФАР), имеющая длину волны 380... 710 нм. Только эта часть электромагнитного излучения может быть преобразована растениями в энергию химических связей органического вещества в процессе фотосинтеза. Да и то растительность планеты в среднем усваивает не более 0,8-1,0 % ФАР.

В целом свет влияет на скорость роста и развитие растений, на интенсивность фотосинтеза, на активность животных, вызывает изменение влажности и температуры среды, является важным сигнальным фактором, обеспечивающим суточные и сезонные биоциклы.

Не меньшее значение для организмов имеют такие факторы, как температура, вода и воздух, свойство и количество которых определяет видовое и количественное разнообразие живых организмов на конкретной территории.

Температура главным образом связана с солнечным излучением.

При температуре ниже точки замерзания воды живая клетка физически повреждается образующимися кристаллами льда и гибнет, а при высоких температурах происходит денатурация ферментов. Абсолютное большинство растений и животных не выдерживает отрицательных температур тела. Верхний температурный предел жизни редко поднимается выше 40...45 О С.

В диапазоне между крайними границами скорость ферментативных реакций (следовательно, и интенсивность обмена веществ) удваивается с повышением температуры на каждые 10 О С. Значительная часть организмов способна контролировать (поддерживать) температуру своего тела, причем, в первую очередь, наиболее жизненно важных органов. Такие организмы носят название гомойотермных (теплокровных) в отличие от пойкилотермных (холоднокровных), имеющих непостоянную температуру, зависящую от температуры окружающей среды. Кроме того, есть небольшая группа животных (гетеротермные) у которых в активных период жизни температура постоянная, но во время спячки она значительно снижается.

Что касается воды, то по отношению к этому экологическому фактору проблемы возникают лишь у наземных организмов, поскольку наземные организмы постоянно теряют воду и нуждаются в регулярном ее пополнении. В процессе эволюции у этих организмов выработались многочисленные сложные приспособления, регулирующие водный обмен и обеспечивающие экономное расходование влаги. Эти приспособления носят анатомо-морфологический, физиологический и поведенческий характер.

По отношению к водному режиму наземные организмы подразделяются на три основные экологические группы: гигрофильные (влаголюбивые), ксерофильные (сухолюбивые) и мезофильные, предпочитающие умеренную влажность. Однако это деление относительно и в значительной степени условно, поскольку между указанными группами имеется множество переходных форм.

Наиболее четко особенности приспособления к тому или иному водному режиму выражены у растений, так как они не могут передвигаться и активно отыскивать необходимую среду.По отношению к воде все растения делят на три большие группы.

Гигрофиты – растения, обитающие во влажных местах, не переносящие водного дефицита и обладающие невысокой засухоустойчивостью.

Мезофиты – это растения умеренно увлажненных местообитаний.

Ксерофиты – растения сухих местообитаний. По характеру анатомо-морфологических и физиологических адаптаций, обеспечивающих активную жизнь этих растений при дефиците влаги, ксерофиты разделяются на две основные группы: Суккуленты, способные накапливать в тканях большое количество воды и Склерофиты – сухие, жесткие кустарники или травы, обладающие мощно развитой корневой системой.

Среди наземных животных по отношению к водному режиму также можно выделить три экологические группы, но они выражены менее четко, чем у растений. Это Гигрофилы – влаголюбивые животные, нуждающиеся в высокой влажности среды (мокрицы, комары, дождевые черви). Мезофилы – животные, обитающие в условиях умеренной влажности. Ксерофилы – это сухолюбивые животные, не переносящие высокой влажности. Например, такие обитатели пустынь, как верблюды, пустынные грызуны и пресмыкающиеся, легко переносят сухость воздуха в сочетании с высокой температурой. У всех ксерофилов хорошо развиты механизмы регуляции водного обмена и приспособления к удержанию воды в теле.

Что касается обитателей воды (их называют гидробионтами ), то их принято делить на три экологические группы.

Нектон – это совокупность пелагических активно передвигающихся животных, не имеющих непосредственной связи с дном . В основном это крупные животные, способные преодолевать большие расстояния и сильные водные течения. Для них характерна обтекаемая форма тела и хорошо развитые органы движения. Это рыбы, кальмары, киты, ластоногие. В пресных водах к нектону относятся земноводные и активно перемещающиеся насекомые.

Планктон – это совокупность организмов, не обладающих способностью к быстрым активным передвижениям. Эти организмы не могут противостоять течениям. В основном это мелкие животные – зоопланктон и растения – фитопланктон . Однако среди зоопланктона встречаются настоящие гиганты. Например, плавающий гребневик венерин пояс достигает в длину 1,5 м, а медуза цианея имеет колокол диаметром до 2 м и щупальца длиною в 30 м.

Бентос – совокупность организмов, обитающих на дне (на грунте и в грунте) водоемов. Бентос подразделяется на фитобентос и зообентос . В основном он представлен прикрепленными или медленно передвигающимися, а также роющимися в грунте животными. Только на мелководье он состоит из организмов, синтезирующих органическое вещество (продуценты), потребляющих (консументы) и разрушающих (редуценты) его. На больших глубинах, куда не проникает свет, фитобентос отсутствует.

Водная среда поддерживает находящиеся в ней организмы, однако в большинстве случаев плотность живых тканей выше, чем плотность соленой или пресной воды. У водных животных и растений в процессе эволюции выработалось множество разнообразных структур, препятствующих или замедляющих погружение. У рыб имеются плавательные пузыри – небольшие наполненные газом мешки, находящиеся в полости тела и приближающие его удельный вес к удельному весу воды. У многих крупных бурых водорослей, растущих обычно в мелких прибрежных водах, имеются воздушные пузыри, выполняющие аналогичную функцию. Благодаря этим пузырям листовидный таллом этих водорослей, прочно прикрепленный к субстрату, поднимается со дна к поверхностным водам, освещенным солнцем и богатым кислородом. Быстро передвигающиеся водные организмы (нектон), как правило, имеют обтекаемую форму тела, позволяющую им уменьшать сопротивление такой вязкой среды как вода (вязкость воды более чем в 50 раз выше вязкости воздуха). Пропорции многих рыб с точки зрения физики приближаются к идеальным.

Способность воды к поглощению и рассеиванию света достаточно велика и это сильно ограничивает глубину освещаемой Солнцем зоны океана. Поскольку для фотосинтеза необходим свет, глубина, на которой в океане одно встретить растения, тоже ограничена; они обитают только в относительно узкой зоне, куда проникает свет и где интенсивность фотосинтеза превосходит интенсивность дыхания растений.

Между некоторыми организмами и факторами среды существует столь тесная связь, что по состоянию этих организмов можно судить о типе физической среды и ее состоянии, например, о ее загрязнении. Такие организмы называют индикаторами среды . Например, исчезновение лишайников на стволах деревьев свидетельствует об увеличении содержания сернистого газа в воздухе.

Среди биотических факторов наибольшее значение имеют пищевые взаимоотношения, рассмотренные в предыдущем разделе. Однако кроме пищевых отношений между организмами существуют и другие взаимодействия.

Ю.Одум (1975) выделил 9 типов взаимодействий:

нейтрализм , при котором ассоциации двух популяций не сказывается ни на одной из них;

взаимное конкурентное подавление , при котором обе популяции активно подавляют друг друга;

конкуренция из-за ресурсов , при которой каждая популяция неблагоприятно действует на другую при борьбе за пищевые ресурсы в условиях их недостатка;

аменсализм , при котором одна популяция подавляет другую, но сама при этом не испытывает отрицательного влияния;

хищничество , при котором одна популяция неблагоприятно воздействует на другую в результате прямого нападения, но, тем не менее, зависит от другой;

комменсализм , при котором одна популяция извлекает пользу из объединения, а для другой это объединение безразлично;

протокооперация , при которой обе популяции получают преимущество от объединения, но их связь не облигатна;

мутуализм , при котором связь популяций благоприятна для роста и выживания обеих, причем в естественных условиях ни одна из них не может существовать без другой.

Приведем примеры разных форм взаимоотношений между видами. Примерами мутуализма являются ассоциации между растениями и азотфиксирующими бактериями в корневых клубеньках бобовых или между деревьями и грибами, образующими микоризу. Один из видов предоставляет другому какой-либо материал или «услугу», получая от своего партнера что-нибудь взамен: азотфиксирующие бактерии снабжают растения органическим азотом, получая от них сахара; микоризные грибы в обмен на сахара снабжают деревья минеральными веществами, которые они добывают из почвы. Примером мутуализма являются лишайники – ассоциация гриба с зеленым растением. Зеленое растение (водоросль) снабжает гриб сахарами, которые оно создает в процессе фотосинтеза, получая от гриба минеральные вещества, извлекаемые им иногда буквально из голых камней. Эта своеобразная ассоциация между организмами, обладающими совершено различными свойствами, дает лишайникам возможность заселять местообитания, не пригодные ни для каких других форм жизни. Взаимоотношения между насекомыми-опылителями и опыляемыми ими растениями также представляют собою пример мутуализма.

Мутуализм – это облигатное (обязательное) взаимодействие организмов, полезное для обеих популяций. Существует похожая форма симбиотических отношений, когда взаимодействие партнеров обоюдно выгодно, но не обязательно для их существования и носит временный характер. Такая форма взаимоотношений носит название протокооперации. Примеры ее можно найти, например, среди обитателей коралловых рифов. Различные виды кишечнополостных, поселяясь на панцирных ракообразных, маскируют последних, а сами поглощают остатки трапезы раков и перемещаются с их помощью. Одним из примеров мутуализма высших растений и грибов – это микориза – «грибокорень» - тесное взаимодействие грибов корневой ткани у большинства высших растений. Грибы помогают растениям получать минеральное питание, а сами берут у них часть необходимого им органического углерода. Лишь представители очень немногих семейств (например, крестоцветные) не образуют такой ассоциации. Все доминанты основных типов растительности на Земле – лесные деревья, травы и кустарники – имеют хорошо выраженную микоризу. Комменсализм как форма сожительства организмов, широко распространена в природе. Комменсализм трактуется как тип взаимоотношений, когда одна популяция извлекает выгоду из взаимодействия с другой, а другая не подвергается влиянию первой, или же при котором один из сожителей использует особенности образа жизни и строения другого партнера и, будучи для него безвредным, извлекает для себя одностороннюю пользу, или же как форма симбиоза, при которой один симбионт живет за счет избытка пищи другого организма, но вреда ему не приносит. Комменсальные отношения основываются на использовании пространства, пищи, субстрата, морфологических особенностей партнеров. Ракообразные – морские уточки используют в качестве субстрата губок, кораллы, мшанок, морских лилий и морских ежей. Некоторые полихеты – многощетинковые черви, используют рака-отшельника как убежище и поедают остатки его пищи. На основе пищевого и оборонительного поведения осуществляются комменсальные отношения у рыб с кораллами и актиниями. Например, рыба Amphiprion использует щупальца актиний для защиты от врагов.

Организмы, которые потенциально могут использовать одни и те же ресурсы, называются конкурентами . Конкуренцию можно определить как использование некоего ресурса (пищи, воды, света, пространства) каким-либо организмом, который тем самым уменьшает доступность этого ресурса для других организмов. Если конкурирующие организмы принадлежат к одному виду, то взаимоотношения между ними называют внутривидовой конкуренцией ; если же они относятся к разным видам – межвидовой . В обоих случаях некий ресурс, потребляемый одной особью, уже не может быть использован другой особью. Когда лисица поймает кролика, то для других лисиц в популяции жертвы становится одним кроликом меньше, причем не только для лисиц, но и для рысей, ястребов и других хищников, которые тоже охотятся на кроликов.

Существует конкуренция и в популяциях растений. Например, если посеять на небольшую площадь много семян какого-либо растения, то сначала они дружно взойдут, но по мере роста проростков многие из них гибнут из-за интенсивной конкуренции. Плотность выживших растений уменьшается. В то же время рост биомассы выживших растений превышает потери популяции из-за гибели проростков, и общий вес насаждения возрастает. Этот процесс носит название самоизреживания растений.

Хищничество как форма биологических взаимоотношений между организмами, не имеет единого определения. Э.Пианка (1981) называет хищничеством «… такое взаимодействие между популяциями, при котором одна из популяций, неблагоприятно влияя на другую, сама получает выгоду от этого взаимодействия…». Кроме того, под хищничеством подразумевают отношения организмов, при которых представители одного вида ловят и поедают представителей другого (Вилли, Детье, 1974). Хищничество определяется как односторонне облигатное сожительство разных видов, при котором один из сожителей – хищник извлекает для себя пользу, а другой – жертва убивается им, т.е. терпит вред. При этом лишь жертва может существовать самостоятельно вне сожительства, тогда как хищник лишен такой возможности.

Хищничество в широком смысле слова, т.е. поглощение пищи, представляет собой главную силу, обеспечивающую передвижение энергии и материалов в экосистеме. Поскольку причиной гибели является хищничество, эффективность, с которой хищники находят и схватывают свою добычу, определяет скорость потока энергии от одного трофического уровня к другому.

Хищничество отличается от конкуренции в том, что конкуренты оказывают друг на друга взаимное влияние, тогда как хищничество – процесс односторонний. Правда, хищник и жертва воздействуют друг на друга, но изменения во взаимоотношениях, благоприятные для одного из них, наносят вред другому. Следует различать два типа хищников. Хищники одного типа питаются главным образом «бесполезными» для популяции особями, вылавливая больных и старых, более уязвимых молодых, но не трогают особей, способных к размножению, которые составляют источник пополнения популяции жертвы. Хищники другого типа питаются так эффективно особями всех групп, что могут серьезно нарушить потенциал роста популяции жертв. Сами жертвы и их местообитания часто определяют тип хищничества, которому они подвергаются. Популяции организмов с небольшой продолжительностью жизни и высокой скоростью размножения часто регулируются хищниками. Стратегия таких видов жертвы состоит в максимизации продукции потомков с риском повысить свою уязвимость для хищников. Примером такого типа является тля. Животных, у которых ввиду ограниченности запасов их собственной пищи скорость размножения низкая, должны затрачивать гораздо больше усилий на то, чтобы избежать хищников, только при этом они смогут сдвинуть равновесие между хищником и жертвой в свою пользу. В достижении этой цели жертвам помогает наличие в их местообитаниях подходящих укрытий.

В любом биогеоценозе любой фактор среды имеется в определенном количестве, формируя ресурс данного фактора. Ресурсы могут быть незаменимыми или взаимозаменяемыми.

Незаменимые ресурсы - это когда один не в состоянии заменить другой, взаимозаменяемые - это когда любой из двух ресурсов можно заменить другим, при этом они могут быть и различного качества (заяц и мыши в питании лисы).

При недостатке незаменимые ресурсы могут выступать в качестве лимитирующего фактора. Например, элементы питания растения (азот, фосфор и т.д.) не заменяют друг друга, и недостаток любого из них ограничивает рост растения. При высокой ресурсной обеспеченности незаменимыми ресурсами возникает явление ингибирования - они становятся токсичными, превращаясь в лимитирующие факторы, выходящие за верхний предел выносливости. Например, калий необходимый элемент питания растений, но в случае его избытка в почве (при загрязнении) рост растений угнетается.

Ресурсы могут быть пищевыми и пространственными.

Пищевые ресурсы являются определяющими в любом биоценозе. Для растений пищевыми ресурсами является вода, свет, минеральные соединения, углекислый газ - т.е. незаменимые ресурсы. Для животных пищевыми ресурсами являются другие организмы и кислород и вода. В данном случае автотрофные организмы становятся ресурсами для гетеротрофов, принимая участие в пищевой цепи, где каждый предшествующий потребитель превращается в пищевой ресурс для последующего потребителя.

Пространство выступает в качестве ресурса чаще всего лишь как место, где организмы конкурируют друг с другом за все остальные ресурсы, а не как за место, где они могут размножаться, хотя и это существует в природе (моржи на лежбище). Пространство может стать и лимитирующим фактором, если при избытке пищи оно не сможет вместить в свои геометрические размеры все организмы, которые могли бы успешно жить в этом пространстве за счет избытка прочих ресурсов (например, мидии могут своими телами полностью покрыть подводную скалу). Некоторые животные, в т.ч. и человек, стремятся к захвату определенной территории, где они могут обеспечить себя пищей, и таким образом она становится ресурсом.

Из-за недостаточного объема этого пособия, а главным образом, из-за специфичности читательской аудитории, мы не имеем возможности более подробно рассматривать теоретические вопросы экологии. В дополнении к ранее сказанному приведем лишь “законы экологии”, сформулированные американским экологом Б. Коммонером, о которых нужно помнить, рассматривая взаимодействие человека с окружающей средой. Их всего четыре. Три первые из них звучат совершенно тривиально и как будто не несут никакой экологической специфики. Последний заставляет задуматься, и оставляет ощущение спорности.

Итак, первый закон “Все связано со всем ” отражает по сути своей всеобщую связь процессов и явлений в природе.

Второй закон базируется на положении сохранения энергии и вещества: “Все должно куда-то деваться” . Какой бы ни была высокой труба завода, она не может выбрасывать отходы производства за пределы биосферы. В такой же мере загрязнители, попадающие в реки, в конечном счете оказываются в морях и океанах и с их продуктами возвращаются к человеку в виде своего рода “экологического бумеранга”.

Третий закон ориентирует на действия, согласующиеся с природными процессами, сотрудничество с природой вместо покорения человеком природы, подчинения ее своим целям: “Природа знает лучше ”.

Сущность четвертого закона заключается в ориентации человека на то, что любое его действие в природе не остается бесследным, мнимая выгода часто оборачивается ущербом, а охрана природы и рациональное использование природных ресурсов немыслимы без определенных экономических затрат. Звучит этот закон так: “Ничто не дается даром ”. Дешевому природопользованию не должно быть места. Если не заплатим за него мы, то в многократном размере это должны будут сделать пришедшие нам на смену поколения.

Перечисленные законы экологии показывают, насколько сложны задачи познания экосистем и управления ими, как трудно получить достаточно полные данные о взаимоотношениях организмов и среды. Всякая деятельность человека, если она превышает определенные пределы, ведет к уменьшению способности экосистемы поддерживать себя в устойчивом состоянии вплоть до перехода к полной неупорядоченности и гибели. А поскольку очень трудно определить этот предел, то лучше всего в отношении экологии принять к исполнению.

Контрольные вопросы

Гигрофила - растение, которое имеет много видов, селекционных форм и сленговых названий, отличающихся окраской, формой листьев и размерами. Вот самые популярные: , , и т.д. Все они разные по своим декоративным свойствам и условиям содержания. В этой статье, мы поговорим о самых популярных из них.

В целом, можно сказать, что при хорошем содержании листья гигрофилы имеют ярко-сочный окрас, хорошо вытянутые в длину. Расположены листья попарно, друг на против друга. Причем каждая последующая пара растет перпендикулярно предыдущей.

Семейство гигрофил можно назвать неприхотливым - уж точно это не . Комфортная температура для содержания гигрофилы 23°- 26°С. Для большинства гигрофил необходим питательный грунт и яркое, длительное освещение - 70-100 Лм/л. Удобрения - , очень желательны. При соблюдении , растение образует красивые сочные кусты, что всю очередь повышает его декоративность и служит украшением аквариума.

Гигрофила легко размножается вегетативно - черенкованием. Стебель растения делится на отрезки содержащие по 5-6 мутовок листьев. Отрезки сажают в грунт с заглублением нижней пары мутовок.

Гигрофила многосемянная

Популярная гигрофила среди начинающих аквариумистов. Имеет овальные светло-зеленые листья, которые расположены на длинном стебле. Можно содержать в аквариуме любого объема. Рекомендовано хорошее освещение, при котором растение краснеет. Необходимая температура 22-26 °С, kH ниже 7, среда слабокислая pH ниже 7. Рекомендована еженедельная подмена воды.

Световой день должен быть ~ 8-12 часов, мощность желательно от 70 Лм/л. Для этой разновидности гигрофилы нужно использовать грунт мелкой фракции в 3-4 мм.

Гигрофила иволистная

Ареал обитания - в болотистых местах и на мелководье водоемов Юга-Восточной Азии.

Крупное растение высотой аж до 30-40 см. Длина листа - 12 см. Окрас листа: сверху зеленый, снизу более светлый. Края листа иволистной гигрофилы могут быть как ровные, так и слегка зубчатые. Цветки белого цвета расположены в пазухах надводных листьев. Растение хорошо растет в высоких аквариумах, скорость роста ~ 2-5 листов в месяц.

Гигрофила арагвая

На наш взгляд, одна из самых привлекательных, низкорослых гигрофил. Правда и требовательных.

Гигрофила арагвая в естественных условиях растет в реках Бразилии. Также растение встречается в водоемах Японии и Гонконга. Открыли это растение в 2006 г. и не смотря на то, что оно является сравнительно новым экземпляром гигрофил, растение получило большую популярность среди аквариумистов.

Параметры воды для содержания гигрофилы арагвая: температура 23-26°С, жесткость dH 4-15°, кислотность pH 6,5-7,0. Требуется еженедельная подмена части аквариумной воды. Требуется постоянная подача CO2 и удобрений. Освещение должно быть ярким от 70, лучше 100 Лм/л.

Условия содержания пиннатифиды: освещение - от 70 Лм/л (ихмо), подача CO2 обязательна: 15мг+ на литр, температура воды 23-26°С, KH до 7°, pH 5,5-7.

Декоративный свойства пиннатифиды меняются в зависимости от условий содержания и степени освещенности - может быть от зеленой, до красно-бордовой. Рост умеренный, можно сказать даже медленный. Хорошо смотрится в группах, на среднем плане, на фоне других зеленых растений. Может расти на корягах и камнях. Характер и питательность грунта не имеет значения, так как корневая система развита слабо и служит растению лишь в качестве прикрепления к субстрату. Для поддержания компактной формы, должно быть яркое освещение, также следует удалять боковые побеги.

Гигрофила лимонник коримбоза

Гигрофила лимонник, она же гигрофила коримбоза (Hygrophila corymbosa), она же (Nomaphila stricta, Nomaphila corymbosa). А все потому , что многие ботаники до сих пор не признают наличия отдельного рода Nomaphila, включая все эти растения в род Hygrophila. От сюда такая путаница в классификации.

Гигрофила лиминник она же еще и щитовидная =) - это популярное растение среди аквариумистов, т.к. обладает высокими декоративными качествами. Имеет длинный прочный стебель. На котором попарно расположены овальные остроконечные листья, светло-зеленого цвета с серебристой изнанкой. Размещают растение на заднем плане аквариума. Растет в аквариуме круглый год.

Комфортные параметры воды для содержания гигрофилы лимонника в аквариуме : температура 24-27 °С (снижение температуры замедляет рост, размер листьев уменьшается). Жесткость не менее 8°, рН 7-8,5. В мягкой воде листья быстро разрушаются, сохраняется только верхушка. Растение нуждается в еженедельной подмене 1/4 объема воды.

Коримбоза любит сильное освещение. При недостатке света листья быстро бледнеют и распадаются. Естественный свет улучшает рост растения. Боковая подсветка помогает сохранить на стебле большее количество старых листьев. Продолжительность светового дня не менее 8-12 часов. Интенсивность освещения для лимонника от 50 Лм/л. Растение может спокойно выйти за пределы аквариума и продолжать расти в надводной форме.

Условия существования животных организмов, обитающих в биоцикле "суша", резко отличаются от предыдущих. На суше наблюдаются гораздо более широкие изменения всех факторов среды обитания, чем в море или в пресных водоемах. Особое значение здесь приобретает климат и прежде всего одна из его составляющих - влажность воздуха, под влиянием которой и формировалась сухопутная фауна. Доказано, что жизнь зародилась в океане, здесь проходили и первые этапы эволюции основных типов животных.

В связи с этим пресные воды и сушу следует рассматривать как вторичные среды, поэтому пресноводная и сухопутная фауны относительно более молоды. Завоевание живыми организмами вторичных сред изменило темпы и формы их эволюции. Некоторые классы животных преимущественно развились именно на суше. Таковы, например, птицы, насекомые.

Главнейшими факторами, определяющими существование и распространение сухопутных животных, служат влажность, температура и движение воздуха, солнечный свет, растительный покров. Пища здесь играет не меньшую роль, чем в других биоциклах, химизм же среды практически не имеет значения, поскольку атмосфера всюду одинакова, если не считать местных отклонений, обусловленных промышленными выбросами в атмосферу, о чем будет сказано ниже.

Влажность воздуха в различных регионах Земли неодинакова. Изменение ее может вызвать разные реакции у животных. Если исключить организмы, нормальное существование которых не зависит от влажности, остальные животные будут либо влаголюбивыми - гигрофилы, либо сухолюбивыми - ксерофилы. Причины того или иного отношения животных к влажности различны. Гигрофилы, как правило, не имеют эффективных средств защиты от потери влаги, поскольку их кожные покровы проницаемы для воды. К ним относятся дождевые черви, наземные планарии и пиявки, моллюски, а из позвоночных амфибии. Из ксерофилов следует назвать многоножек, большинство насекомых, рептилий, птиц и млекопитающих. Эти же систематические категории животных часто бывают эвригигробионтами. Есть и другие исключения. Так, среди гигрофильных моллюсков встречаются типичные ксерофилы, распространенные в степях или даже в полупустынях, а ксерофильные группы рептилий включают крокодилов и черепах, являющихся гигрофилами. Верблюды и буйволы вообще представляют две крайности: первый - истинный ксерофил - не может существовать в условиях влажного климата, второй - житель влажных и жарких районов. В целом к гигрофилам относятся обитатели тропических дождевых лесов (гилей), а население пустынь в большинстве ксерофилы. Тем не менее, можно указать на ряд приспособлений гигрофильных животных, позволяющих им распространяться далеко за пределы районов с оптимальными для них условиями увлажнения. Это, например, сдвиг периода активности на влажные сезоны (некоторые пустынные животные становятся эфемерами), выбор местообитаний, ночной образ жизни и т. д.

Влажность воздуха и почвы зависит от количества осадков. Следовательно, осадки оказывают на живые организмы опосредованное влияние. Вместе с тем осадки могут быть и самостоятельным фактором. Определенную роль играет, к примеру, форма осадков. Так, снежный покров зачастую ограничивает распространение видов, добывающих корм на земле. Например, хохлатый жаворонок зимой не встречается севернее Уральска, Саратова, Новгорода, т. е. севернее границы района относительно малоснежной и короткой зимы. С другой стороны, глубокий снег позволяет отдельным видам (сибирский лемминг и другие мелкие зверьки) перезимовывать и даже размножаться в зимний период. В снежных пещерах и тоннелях укрываются от холода нерпы и их враги - белые медведи.

Температура играет огромную роль в жизни обитателей суши, гораздо большую, чем в океане. Это объясняется большей амплитудой колебания данного фактора на суше. Если принимать во внимание и температуру поверхности почвы, то диапазон колебаний ее лежит в пределах от 80 °С до - 73 °С, т. е. 153 °С, в то время как в океане он не превышает 32 °С (от 30 °С до - 2°С), т. е. в 5 раз меньше. Кроме того, для суши характерны большие температурные контрасты, наблюдающиеся в течение не только сезонов, но и суток. Так, разница между дневными и ночными температурами может достигать нескольких десятков градусов.

Температура - прекрасный показатель климатических условий. Она часто более показательна, чем другие факторы (влажность, осадки). Средняя температура июля характеризует лето, января - зиму. Напомним, что воздействие температуры на организмы на суше более опосредовано другими климатическими факторами, чем в море.

Каждый вид имеет собственный диапазон наиболее благоприятных для него температур. Этот диапазон называется температурным оптимумом вида. Разница диапазонов предпочитаемых температур у разных видов очень велика. Если пределы температурного оптимума вида широки, он считается эвритермным. Если же этот оптимум узок и выход за пределы температурного лимита вызывает нарушение нормальной жизнедеятельности вида, последний будет стенотермным. Сухопутные животные более эвритермны, чем морские. Большая часть эвритермных видов населяет умеренные климатические зоны. Среди стенотермных могут быть термофильные, или политермные (теплолюбивые), и термофобные, или олиготермные (холодолюбивые), виды. Примером последних служат белый медведь, мускусный овцебык, моллюски рода Vitrina , многие насекомые тундры и альпийского пояса гор. В общем количество их сравнительно невелико хотя бы потому, что фауна холодных зон гораздо беднее по сравнению с другими. Стенотермных теплолюбивых видов значительно больше. Практически вся фауна тропиков земли, а это самая большая по числу видов фауна, состоит именно из них. Сюда входят целые классы, отряды, семейства. Типичными стенотермными теплолюбивыми животными являются скорпионы, термиты, рептилии, из птиц попугаи, туканы, колибри, из млекопитающих жирафы, человекообразные обезьяны и многие другие.

Кроме того, на суше существует немало эвритермных форм. Это изобилие обусловлено чрезвычайной изменчивостью температуры на суше. К эвритермным животным относятся многие насекомые с полным превращением, из амфибий серая жаба Bufo bufo , из млекопитающих лисица, волк, пума и др. Животные, хорошо переносящие значительные колебания температур, распространены гораздо шире, чем стенотермные. Нередко ареалы эвритермных видов простираются с юга на север через несколько климатических зон. К примеру, серая жаба населяет пространство от Северной Африки до Швеции.

Реакции на температуру среды у пойкилотермных (холоднокровных) и гомойотермных (теплокровных) животных не одинаковы. Температура тела первых не постоянна. Она близка к температуре окружающей среды и меняется вслед за ее изменениями. К этой категории относится большинство видов: все беспозвоночные и низшие позвоночные, включая рептилий.

Пойкилотермные животные предпочитают в основном теплый климат. Там они могут вести активную жизнь в течение всего года. В холодном климате эти животные с конца осени до начала весны находятся в стадии покоя (спячка, диапауза, анабиоз). Следовательно, число поколений беспозвоночных в странах с жарким климатом больше. Вместе с тем тропические виды значительно крупнее. Так, многоножки в Средней Европе не длиннее 4 см, а в тропиках они достигают 15 и даже 20 см. Известны гигантские тропические жуки и бабочки, наземные моллюски (Achatina , например, достигает 500 г), рептилии и др.

У гомойотермных животных (птицы и млекопитающие) температура тела колеблется от 36 °С до 44 °С (исключением являются низшие звери - утконос и ехидна, у них температура тела не выше 30 °С). Теплокровность позволила животным освоить жизненные пространства с очень холодным климатом. Напомним, что птицы и звери представлены в фауне Грендандии, Антарктиды и других подобных районов земного шара. Теплокровные животные обладают рядом морфологических и физиологических приспособлений, позволяющих им поддерживать стабильную внутреннюю температуру и предотвращать как перегрев, так и переохлаждение тела. Это особенности и окраска шерстного и перьевого покрова, отложения подкожного жира, развитие сложного сердца.

Следует отметить, что есть ряд интересных теплокровных животных, у которых прослеживается связь между характером географического распространения их и определенными приспособлениями, перечисленными ниже.

Для нормального функционирования – развития и размножения – любой организм требует определенных условий среды. Температура воздуха имеет огромное значение. Ее повышение или понижение не обязательно вызовет гибель живого существа. Но вот на размножении и росте такие скачки скажутся в первую очередь. Поэтому, когда про какие-то микроорганизмы, например бактерии, говорят, что они мезофилы, то подразумевают, что для их оптимальной жизнедеятельности столбик термометра должен находиться между отметками от 20 до 42°C.

Золотая середина?

По температурным предпочтениям наука выделяет и другие категории простейших существ, но мезофилы самая многочисленная группа. В нее включено большинство видов микроорганизмов, населяющих сушу и воду.

Бактерии-мезофилы по большей части патогенные микроорганизмы, а к колебаниям температуры они выработали определенные механизмы защиты.

Термофилы – это виды живых существ, предпочитающих, чтобы воздух вокруг них прогревался выше 40°C. Термофильные микроорганизмы предпочитают заселять горячие источники, хорошо прогреваемые солнцем верхние слои почвы, влажные кучи сена. Растения-термофилы – это папоротники и цветы. Теплолюбивые животные не могут существовать в среде, не отвечающей привычному для них температурному режиму.

Психрофилы предпочитают, чтобы столбик термометра находился на отметке +10°C, но и при аналогичном отрицательном значении они способны выживать.

Другие критерии деления

Мезофилы есть и среди животных или растений, однако принадлежность к этому виду определяется не температурными предпочтениями. В отличие от бактерий мезофильные представители флоры – это те, которые предпочитают среднее количество влаги. Правильнее такие растения называть мезофитами, а главное условие для их успешного роста и развития – достаточное, но не избыточное содержание воды в почве. Представители этого вида произрастают и в тропических, и в субтропических лесах. Но в основном растения-мезофиты – «жители» умеренных широт:

• лиственные кустарники и деревья,
• луговые травы (клевер и тимофеевка),
• лесные ландыши, кислица.

Среди растений, предпочитающих умеренность в потреблении воды, практически одинаковое количество и полезных сельскохозяйственных культур, и сорняков.

Гигрофилы – это те живые организмы, которые предпочитают влажный климат (растения правильнее называть «гигрофиты»). Заболоченные территории, поймы рек, влажные леса – это ареал обитания представителей флоры и фауны, которые весьма негативно отреагируют на засуху. Гигрофилы, оказавшись в условиях пониженной влажности, начнут интенсивно терять воду, что, в конечном счете, приведет к их гибели.

Все бактерии по большей части гигрофилы. Это вполне объяснимо, ведь без воды клетка не может нормально функционировать. Клетки микроорганизмов осуществляют обмен между собой через водные растворы. Они всегда должны быть окружены водной пленкой. Но на поверхностях скал, в почвах пустынь или полупустынь, на коре деревьев встречаются микроорганизмы, способные развиваться в засушливых условиях. Это некоторые виды грибов и водорослей, а вот бактерий среди них меньше. Все они получили название ксерофилы. Животные, относящиеся к этой категории, научились регулировать водный обмен, чтобы удерживать как можно больше влаги в организме.

Что такое терморезистентность и зачем она простейшим?

Бактерии мезофилы и термофилы без вреда для собственных репродуктивных способностей могут переносить кратковременное нахождение в условиях экстремально высоких температур. Такую толерантность называют термоустойчивостью или терморезистентностью. Это крайне полезное качество микроорганизмы выработали, чтобы выживать при попадании в экстремальные условия. Такая способность есть далеко не у всех.

Облигатные психрофилы (таковыми считаются бактерии, предпочитающие оптимальную температуру около 15°C или ниже) очень чувствительны даже к незначительному плюсовому колебанию столбика термометра. Ареал их обитания – арктические моря и глубины океанов, антарктические льды или ледники высоко в горах.

У факультативных психрофилов оптимальная для их жизнедеятельности температура гораздо выше, чем у облигатных видов – она равна 20-30°C. Поэтому их можно встретить в местах с постоянно меняющимися температурными режимами. И так как некоторые психрофилы являются главными виновниками порчи продуктов в холодильниках и морозильных камерах, то нарушать рекомендованные требования для хранения рыбы, мяса и молока нельзя. Появление неприятного запаха – это полбеды. Гораздо хуже, когда патогенные бактерии-психрофилы образуют токсины.

Понимание того, как микроорганизмы мезофилы или термофилы реагируют на колебания температуры, позволяет человеку сохранять для них оптимальные условия существования (если речь идет о приносящих пользу простейших) или вырабатывать способы борьбы с патогенными формами. Гигрофилы также перестанут размножаться, если рыбу, фрукты или овощи высушить. Подобной обработке подвергают даже мясо. Но если засушенные продукты увлажнить, то они испортятся достаточно быстро.