Основным источником влаги является вода, находящаяся в почве, и основным органом поглощения воды в растение - корневая система. Роль этого органа, прежде всего, заключается в том, что благодаря огромной поверхности обеспечивается поступление воды в растение из большего объема почвы.

Сформировавшаяся корневая система представляет собой сложный орган с хорошо дифференцированной внешней и внутренней структурой. Корневая система имеет поглощающую или всасывающую зону - это зона корневых волосков. Поступив в клетку корневого волоска, вода становится частью живой системы - клетки растения - и подчиняется закономерностям, действующим в живой клетке.

Передвижение по растению определяется двумя основными двигателями водного потока в растении: нижним двигателем водного потока или корневым давлением, верхним двигателем водного потока или присасывающим действием атмосферы.

Основной силой, вызывающей поступление и передвижение воды в растении, является процесс транспирации, в результате которого возникает градиент водного потенциала. Градиент водного потенциала между клеткой и окружающим пространством создает движущую силу потока воды через мембрану. Если окружающая клетку среда представляет собой гипертонические, более концентрированные, чем клеточный сок, растворы, то вода станет выходить из клетки наружу. Это приведет к потере тургора клеткой, отделению плазмалеммы от клеточной стенки и обособлению протопласта - явлению плазмолиза.

Механизм, обеспечивающий поднятие воды по растению за счет корневого давления, - носит название нижнего концевого двигателя водного тока.

Корневое давление создается при переходе воды из коры корня в сосудистую систему корня при прохождении воды через пропускные клетки перицикла, из которых вода под давлением как бы впрыскивается в сосуды ксилемы. Доказательством этого служат явления гуттации и «плача растений».

Вода, поглощенная корневыми волосками и другими клетками эпидермиса, из клеток внешней части корня перемещается к ксилеме, занимающей центральную часть корня. Главным путем диффузии воды во внешней части корня служит аполаст - непрерывная совокупность клеточных стенок. Однако в эндодерме (цилиндрическом слое клеток, окружающем проводящую ткань) свободная диффузия по клеточным стенкам наталкивается на преграду - водонепроницаемый пробковый слой пояска Каспари. Вода должна изменить здесь свой путь и пройти сквозь мембрану и протопласт клеток эндодермы, играющей, таким образом, роль осмотического барьера между корой корня и его центральным цилиндром. У однодольных пробковеют также и внутренние тангенциальные стенки клеток, но эти стенки пронизаны порами, по которым, как по каналам, может проходить вода.

По ксилеме вода поднимается в надземные части растения. Ксилема состоит из нескольких типов клеток. Вода движется в ней главным образом по сосудам и трахеидам. И те и другие клетки прекрасно приспособлены для этой цели: они вытянуты в длину, лишены живого содержимого и внутри полые, т. е. это как бы трубки для воды. Одревесневшие вторичные клеточные стенки достаточно прочны на разрыв, чтобы выдерживать огромную разность давлений, возникающую при подъеме воды к вершинам высоких деревьев. Торцевые, а иногда и боковые стенки члеников сосудов перфорированы; сосуды, состоящие из соединенных конец в конец члеников, образуют длинные трубки, по которым легко проходит вода с растворенными в ней минеральными веществами. В трахеидах нет перфораций, и вода, для того чтобы попасть из одной тра-хеиды в другую, должна пройти через их торцевые стенки; однако трахеиды - очень длинные клетки, а потому и эта конструкция достаточно хорошо приспособлена для проведения воды.

У цветковых растений есть и сосуды, и трахеиды; у более примитивных форм сосудов, как правило, нет.

Листовые жилки, состоящие из тяжей ксилемы и флоэмы, образуют в листе настолько густую сеть, что любая его клетка оказывается достаточно близко от источника воды. Из ксилемы вода диффундирует в стенки клеток мезофилла. Таким образом, вода в жидкой фазе заполняет весь путь от почвы - через корень и стебель - до клеток мезофилла в листе. Суммарный поток воды направлен всегда в сторону меньшего водного потенциала, т. е. максимален в почве, несколько ниже в клетках корня и самый низкий в клетках, примыкающих к эпидермису листа. Малая величина показателя в этих последних клетках объясняется главным образом испарением воды с поверхности листа.

Вода переходит из растения в окружающий воздух главным образом в парообразном состоянии. В мезофилле листа имеются обширные межклеточные пространства, и каждая клетка мезофилла хотя бы одной своей стороной граничит с таким межклетником. Вследствие испарения воды с влажных клеточных стенок воздух в межклетниках насыщен водяными парами, и часть этих паров теряется - выходит наружу. Поскольку у большинства растений клетки эпидермиса покрыты воскообразной водонепроницаемой кутикулой, водяные пары выходят из листа в атмосферу главным образом через устьица.

Гуттация - это выделение капельно-жидкой влаги листьями через гидатоды в условиях затрудненного испарения. Плач растения - это вытекание пасоки (воды с растворенными в ней минеральными веществами, находящейся в ксилеме) из стеблей растений со срезанными побегами. Гуттация обычно имеет место в условиях высокой влажности воздуха, когда «выключен»верхний концевой двигатель водного токатранспирация - физиологический процесс испарения воды надземными органами растений. Он осуществляется в основном из листьев через устьица и кутикулу.

Вода, поглощенная клетками корня, под влиянием разности водных потенциалов, которые возникают благодаря транспирации, а также силе корневого давления, передвигается до проводящих путей ксилемы. Согласно современным представлениям, вода в корневой системе передвигается не только по живым клеткам. Еще в 1932 г. немецкий физиолог Мюнх развил представление о существовании в корневой системе двух относительно не зависимых друг от друга объемов, по которым передвигается вода, - апопласта и симпласта. Апопласт – это свободное пространство корня, в которое входят межклетные промежутки, оболочки клеток, а также сосуды ксилемы. Симпласт – это совокупность протопластов всех клеток, отграниченных полупроницаемой мембраной. Благодаря многочисленным плазмодесмам, соединяющим между собой протопласт отдельных клеток, симпласт представляет единую систему. Апопласт, по-видимому, не непрерывен, а разделен на два объема. Первая часть апопласта расположена в коре корня до клеток эндодермы, вторая – по другую сторону клеток эндодермы, и включает в себя сосуды ксилемы. Клетки эндодермы благодаря пояскам Каспари представляют как бы барьер для передвижения воды по свободному пространству (межклетникам и клеточным оболочкам). Для того чтоб попасть в сосуды ксилемы, вода должна пройти через полупроницаемую мембрану и главным образом по апопласту и лишь частично по симпласту. Однако в клетках эндодермы передвижение воды идет, по-видимому, по симпласту. Далее вода поступает в сосуды ксилемы. Затем передвижение воды идет по сосудистой системе корня, стебля и листа.

Из сосудов стебля вода движется через черешок или листовое влагалище в лист. В листовой пластинке водопроводящие сосуды расположены в жилках. Жилки, постепенно разветвляясь, становятся более мелкими. Чем гуще сеть жилок, тем меньшее сопротивление встречает вода при передвижении к клеткам мезофилла листа. Иногда мелких ответвлений жилок листа так много, что они подводят воду почти к каждой клетке. Вся вода в клетке находится в равновесном состоянии. Иначе говоря, в смысле насыщенности водой, имеется равновесие между вакуолью, цитоплазмой и клеточной оболочкой, их водные потенциалы равны. Вода передвигается от клетки к клетке благодаря градиенту сосущей силы.

Вся вода в растении представляет единую взаимосвязанную систему. Поскольку между молекулами воды имеются силы сцепления (когезия), вода поднимается на высоту значительно большую 10 м. сила сцепления увеличивается, так как молекулы воды обладают большим сродством друг к другу. Силы сцепления обладают и между водой и стенками сосудов.

Степень натяжения водных нитей в сосудах зависит от соотношения процессов поглощения и испарения воды. Все это позволяет растительному организму поддерживать единую водную систему и не обязательно восполнять каждую каплю испаряемой воды.

В том случае, если в отдельные членики сосудов попадает воздух, они, по-видимому, выключается из общего тока проведения воды. Таков путь передвижения воды по растению (рис. 2).

Рис.2. Путь воды в растении.

Скорость перемещения воды по растению в течение суток изменяется. В дневные часы она на много больше. При этом разные виды растений различаются по скорости передвижения воды. Изменение температуры, введение метаболических ингибиторов не влияют на передвижение воды. Вместе с тем этот процесс, как и следовало ожидать, очень сильно зависит от скорости транспирации и от диаметра водопроводящих сосудов. В более широких сосудах вода встречает меньшее сопротивление. Однако надо учитывать, что в более широкие сосуды могут попасть пузырьки воздуха или произойти какие-либо иные нарушения тока воды.

Филогенетически корень возник позже стебля и листа - в связи с переходом растений к жизни на суше и вероятно, произошёл от корнеподобных подземных веточек. У корня нет ни листьев, ни в определённом порядке расположенных почек. Для него характерен верхушечный рост в длину, боковые разветвления его возникают из внутренних тканей, точка роста покрыта корневым чехликом. Корневая система формируется на протяжении всей жизни растительного организма. Иногда корень может служить местом отложения в запас питательных веществ. В таком случае он видоизменяется.

Виды корней

Главный корень образуется из зародышевого корешка при прорастании семени. От него отходят боковые корни.

Придаточные корни развиваются на стеблях и листьях.

Боковые корни представляют собой ответвления любых корней.

Каждый корень (главный, боковые, придаточные) обладает способностью к ветвлению, что значительно увеличивает поверхность корневой системы, а это способствует лучшему укреплению растения в почве и улучшению его питания.

Типы корневых систем

Различают два основных типа корневых систем: стержневая, имеющая хорошо развитый главный корень, и мочковатая. Мочковатая корневая система состоит из большого числа придаточных корней, одинаковых по величине. Вся масса корней состоит из боковых или придаточных корешков и имеет вид мочки.

Сильно разветвлённая корневая система образует огромную поглощающую поверхность. Например,

• общая длина корней озимой ржи достигает 600 км;
• длина корневых волосков — 10 000 км;
• общая поверхность корней — 200 м 2 .

Это во много раз превышает площадь надземной массы.

Если у растения хорошо выражен главный корень и развиваются придаточные корни, то формируется корневая система смешанного типа (капуста, помидор).

Внешнее строение корня. Внутреннее строение корня

Зоны корня

Корневой чехлик

Корень растёт в длину своей верхушкой, где находятся молодые клетки образовательной ткани. Растущая часть покрыта корневым чехликом, защищающим кончик корня от повреждений, и облегчает продвижение корня в почве во время роста. Последняя функция осуществляется благодаря свойству внешних стенок корневого чехлика покрываться слизью, что уменьшает трение между корнем и частичками почвы. Могут даже раздвигать частички почвы. Клетки корневого чехлика живые, часто содержат зёрна крахмала. Клетки чехлика постоянно обновляются за счёт деления. Участвует в положительных геотропических реакциях (направление роста корня к центру Земли).

Клетки зоны деления активно делятся, протяженность этой зоны у разных видов и у разных корней одного и того же растения неодинакова.

За зоной деления расположена зона растяжения (зона роста). Протяжённость этой зоны не превышает нескольких миллиметров.

По мере завершения линейного роста наступает третий этап формирования корня — его дифференциация, образуется зона дифференциации и специализации клеток (или зона корневых волосков и всасывания). В этой зоне уже различают наружный слой эпиблемы (ризодермы) с корневыми волосками, слой первичной коры и центральный цилиндр.

Строение корневого волоска

Корневые волоски — это сильно удлинённые выросты наружных клеток, покрывающих корень. Количество корневых волосков очень велико (на 1 мм 2 от 200 до 300 волосков). Их длина достигает 10 мм. Формируются волоски очень быстро (у молодых сеянцев яблони за 30-40 часов). Корневые волоски недолговечны. Они отмирают через 10-20 дней, а на молодой части корня отрастают новые. Это обеспечивает освоение корнем новых почвенных горизонтов. Корень непрерывно растёт, образуя всё новые и новые участки корневых волосков. Волоски могут не только поглощать готовые растворы веществ, но и способствовать растворению некоторых веществ почвы, а затем всасывать их. Участок корня, где корневые волоски отмерли, некоторое время способен всасывать воду, но затем покрывается пробкой и теряет эту способность.

Оболочка волоска очень тонкая, что облегчает поглощение питательных веществ. Почти всю клетку волоска занимает вакуоль, окружённая тонким слоем цитоплазмы. Ядро находится в верхней части клетки. Вокруг клетки образуется слизистый чехол, который содействует склеиванию корневых волосков с частицами почвы, что улучшает их контакт и повышает гидрофильность системы. Поглощению способствует выделение корневыми волосками кислот (угольной, яблочной, лимонной), которые растворяют минеральные соли.

Корневые волоски играют и механическую роль — они служат опорой верхушке корня, которая проходит между частичками почвы.

Под микроскопом на поперечном срезе корня в зоне всасывания видно его строение на клеточном и тканевом уровнях. На поверхности корня — ризодерма, под ней — кора. Наружный слой коры — экзодерма, вовнутрь от неё — основная паренхима. Её тонкостенные живые клетки выполняют запасающую функцию, проводят растворы питательных веществ в радиальном направлении — от всасывающей ткани к сосудам древесины. В них же происходит синтез ряда жизненно важных для растения органических веществ. Внутренний слой коры — эндодерма. Растворы питательных веществ, поступающие из коры в центральный цилиндр через клетки эндодермы, проходят только через протопласт клеток.

Кора окружает центральный цилиндр корня. Она граничит со слоем клеток, долго сохраняющих способность к делению. Это перицикл. Клетки перицикла дают начало боковым корням, придаточным почкам и вторичным образовательным тканям. Вовнутрь от перицикла, в центре корня, находятся проводящие ткани: луб и древесина. Вместе они образуют радиальный проводящий пучок.

Проводящая система корня проводит воду и минеральные вещества из корня в стебель (восходящий ток) и органические вещества из стебля в корень (нисходящий ток). Состоит она из сосудисто-волокнистых пучков. Основными слагаемыми частями пучка являются участки флоэмы (по ним вещества передвигаются к корню) и ксилемы (по которым вещества передвигаются от корня). Основные проводящие элементы флоэмы — ситовидные трубки, ксилемы — трахеи (сосуды) и трахеиды.

Процессы жизнедеятельности корня

Транспорт воды в корне

Всасывание воды корневыми волосками из почвенного питательного раствора и проведение её в радиальном направлении по клеткам первичной коры через пропускные клетки в эндодерме к ксилеме радиального проводящего пучка. Интенсивность поглощения воды корневыми волосками называется сосущей силой (S), она равна разнице между осмотическим (P) и тургорным (T) давлением: S=P-T.

Когда осмотическое давление равно тургорному (P=T), то S=0, вода перестаёт поступать в клетку корневого волоска. Если концентрация веществ почвенного питательного раствора будет выше, чем внутри клетки, то вода будет выходить из клеток и наступит плазмолиз — растения завянут. Такое явление наблюдается в условиях сухости почвы, а также при неумеренном внесении минеральных удобрений. Внутри клеток корня сосущая сила корня возрастает от ризодермы по направлению к центральному цилиндру, поэтому вода движется по градиенту концентрации (т. е. из места с большей её концентрацией в место с меньшей концентрацией) и создаёт корневое давление, которое поднимает столбик воды по сосудам ксилемы, образуя восходящий ток. Это можно обнаружить на весенних безлистных стволах, когда собирают «сок», или на срезанных пнях. Истекание воды из древесины, свежих пней, листьев, называется «плачем» растений. Когда распускаются листья, то они тоже создают сосущую силу и притягивают воду к себе — образуется непрерывный столбик воды в каждом сосуде — капиллярное натяжение. Корневое давление является нижним двигателем водного тока, а сосущая сила листьев — верхним. Подтвердить это можно с помощью несложных опытов.

Всасывание воды корнями

Цель: выяснить основную функцию корня.

Что делаем: растение, выращенное на влажных опилках, отряхнём его корневую систему и опустим в стакан с водой его корни. Поверх воды для защиты её от испарения нальём тонкий слой растительного масла и отметим уровень.

Что наблюдаем: через день-два вода в ёмкости опустилась ниже отметки.

Результат: следовательно, корни всосали воду и подали её наверх к листьям.

Можно ещё проделать один опыт, доказывающий всасывание питательных веществ корнем.

Что делаем: срежем у растения стебель оставив пенёк высотой 2-3 см. На пенёк наденем резиновую трубку длиной 3 см, а на верхний конец наденем изогнутую стеклянную трубку высотой 20-25 см.

Что наблюдаем: вода в стеклянной трубке поднимается, и вытекает наружу.

Результат: это доказывает, что воду из почвы корень всасывает в стебель.

А влияет ли температура воды на интенсивность всасывания корнем воды?

Цель: выяснить, как температура влияет на работу корня.

Что делаем: один стакан должен быть с тёплой водой (+17-18ºС), а другой с холодной (+1-2ºС).

Что наблюдаем: в первом случае вода выделяется обильно, во втором — мало, или совсем приостанавливается.

Результат: это является доказательством того, что температура сильно влияет на работу корня.

Тёплая вода активно поглощается корнями. Корневое давление повышается.

Холодная вода плохо поглощается корнями. В этом случае корневое давление падает.

Минеральное питание

Физиологическая роль минеральных веществ очень велика. Они являются основой для синтеза органических соединений, а также факторами, которые изменяют физическое состояние коллоидов, т.е. непосредственно влияют на обмен веществ и строение протопласта; выполняют функцию катализаторов биохимических реакций; воздействуют на тургор клетки и проницаемость протоплазмы; являются центрами электрических и радиоактивных явлений в растительных организмах.

Установлено, что нормальное развитие растений возможно только при наличии в питательном растворе трёх неметаллов — азота, фосфора и серы и — и четырёх металлов — калия, магния, кальция и железа. Каждый из этих элементов имеет индивидуальное значение и не может быть заменён другим. Это макроэлементы, их концентрация в растении составляет 10 -2 –10%. Для нормального развития растений нужны микроэлементы, концентрация которых в клетке составляет 10 -5 –10 -3 %. Это бор, кобальт, медь, цинк, марганец, молибден др. Все эти элементы есть в почве, но иногда в недостаточном количестве. Поэтому в почву вносят минеральные и органические удобрения.

Растение нормально растёт и развивается в том случае, если в окружающей корни среде будут содержаться все необходимые питательные вещества. Такой средой для большинства растений является почва.

Дыхание корней

Для нормального роста и развития растения необходимо чтобы к корню поступал свежий воздух. Проверим, так ли это?

Цель: нужен ли воздух корню?

Что делаем: возьмём два одинаковых сосуда с водой. В каждый сосуд поместим развивающие проростки. Воду в одном из сосудов каждый день насыщаем воздухом с помощью пульверизатора. На поверхность воды во втором сосуде нальём тонкий слой растительного масла, так как оно задерживает поступление воздуха в воду.

Что наблюдаем: через некоторое время растение во втором сосуде перестанет расти, зачахнет, и в конце концов погибнет.

Результат: гибель растения наступает из-за недостатка воздуха, необходимого для дыхания корня.

Видоизменения корней

У некоторых растений в корнях откладываются запасные питательные вещества. В них накапливаются углеводы, минеральные соли, витамины и другие вещества. Такие корни сильно разрастаются в толщину и приобретают необычный внешний вид. В формировании корнеплодов участвуют и корень, и стебель.

Корнеплоды

Если запасные вещества накапливаются в главном корне и в основании стебля главного побега, образуются корнеплоды (морковь). Растения, образующие корнеплоды, в основном двулетники. В первый год жизни они не цветут и накапливают в корнеплодах много питательных веществ. На второй — они быстро зацветают, используя накопленные питательные вещества и образуют плоды и семена.

Корневые клубни

У георгина запасные вещества накапливаются в придаточных корнях, образуя корневые клубни.

Бактериальные клубеньки

Своеобразно изменены боковые корни у клевера, люпина, люцерны. В молодых боковых корешках поселяются бактерии, что способствует усвоению газообразного азота почвенного воздуха. Такие корни приобретают вид клубеньков. Благодаря этим бактериям эти растения способны жить на бедных азотом почвах и делать их более плодородными.

Ходульные

У пандуса, произрастающего в приливно-отливной зоне, развиваются ходульные корни. Они высоко над водой удерживают на зыбком илистом грунте крупные облиственные побеги.

Воздушные

У тропических растений, живущих на ветвях деревьев, развиваются воздушные корни. Они часто встречаются у орхидей, бромелиевых, у некоторых папоротников. Воздушные корни свободно висят в воздухе, не достигая земли и поглощая попадающую на них влагу от дождя или росы.

Втягивающие

У луковичных и клубнелуковичных растений, например у крокусов, среди многочисленных нитевидных корней имеется несколько более толстых, так называемых втягивающих, корней. Сокращаясь, такие корни втягивают клубнелуковицу глубже в почву.

Столбовидные

У фикуса развиваются столбовидные надземные корни, или корни-подпорки.

Почва как среда обитания корней

Почва для растений является средой, из которой оно получает воду и элементы питания. Количество минеральных веществ в почве зависит от специфических особенностей материнской горной породы, деятельности организмов, от жизнедеятельности самих растений, от типа почвы.

Почвенные частицы конкурируют с корнями за влагу, удерживая её своей поверхностью. Это так называемая связанная вода, которая подразделяется на гигроскопическую и плёночную. Удерживается она силами молекулярного притяжения. Доступная растению влага представлена капиллярной водой, которая сосредоточена в мелких порах почвы.

Между влагой и воздушной фазой почвы складываются антагонистические отношения. Чем больше в почве крупных пор, тем лучше газовый режим этих почв, тем меньше влаги удерживает почва. Наиболее благоприятный водно-воздушный режим поддерживается в структурных почвах, где вода и воздух находятся одновременно и не мешают друг другу — вода заполняет капилляры внутри структурных агрегатов, а воздух — крупные поры между ними.

Характер взаимодействия растения и почвы в значительной степени связан с поглотительной способностью почвы — способностью удерживать или связывать химические соединения.

Микрофлора почвы разлагает органические вещества до более простых соединений, участвует в формировании структуры почвы. Характер этих процессов зависит от типа почвы, химического состава растительных остатков, физиологических свойств микроорганизмов и других факторов. В формировании структуры почвы принимают участие почвенные животные: кольчатые черви, личинки насекомых и др.

В результате совокупности биологических и химических процессов в почве образуется сложный комплекс органических веществ, который объединяют термином «гумус».

Метод водных культур

В каких солях нуждается растение, и какое влияние оказывают они на рост и развитие его, было установлено на опыте с водными культурами. Метод водных культур — это выращивание растений не в почве, а в водном растворе минеральных солей. В зависимости от поставленной цели в опыте можно исключить отдельную соль из раствора, уменьшить или увеличить ее содержание. Было выяснено, что удобрения, содержащие азот, способствуют росту растений, содержащие фосфор — скорейшему созреванию плодов, а содержащие калий — быстрейшему оттоку органических веществ от листьев к корням. В связи с этим содержащие азот удобрения рекомендуется вносить перед посевом или в первой половине лета, содержащие фосфор и калий — во второй половине лета.

С помощью метода водных культур удалось установить не только потребность растения в макроэлементах, но и выяснить роль различных микроэлементов.

В настоящее время известны случаи, когда выращивают растения методами гидропоники и аэропоники.

Гидропоника — выращивание растений в сосудах, заполненных гравием. Питательный раствор, содержащий необходимые элементы, подаётся в сосуды снизу.

Аэропоника — это воздушная культура растений. При этом способе корневая система находится в воздухе и автоматически (несколько раз в течение часа) опрыскивается слабым раствором питательных солей.

Вода, поступившая в клетки корня под влиянием разности водных потенциалов, которые возникают благодаря транспирации и корневого давления, передвигается до проводящих элементов ксилемы. Согласно современным представлениям, вода в корневой системе может перемещаться в радиальном направлении тремя путями: апопластическим, симпластическим, трансмембранным.

При транспорте по апопласту вода передвигается по клеточным стенкам, не проходя через мембраны.

При симпластном транспорте вода проникает в клетку через полупроницаемую мембрану и далее перемещается по протопластам клеток, которые соединœены между собой многочисленными плазмодесмами.

При трансмембранном транспорте вода перетекает через клетки и при этом проходит, по крайней мере, две плазматические мембраны.

Передвижение воды по коре корня идет главным образом по апопласту, где она встречает меньшее сопротивление, и лишь частично по симпласту.

Апопластный путь прерывается в эндодерме в связи с наличием поясков Каспари. Вместе с тем в апикальной части суберинизация отсутствует, в связи с этим вода легко проникает через эндодерму. Вместе с тем, в суберинизированных частях корня вода может проходить через пропускные клетки.

Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, мы имеем дело как бы с осмометром, у которого полупроницаемая мембрана расположена в клетках эндодермы. Вода устремляется через эту мембрану в сторону меньшего (более отрицательного) водного потенциала. Далее вода поступает в сосуды ксилемы. Согласно гипотезе Крафтса, это следствие выброса солей в сосуды ксилемы, благодаря чему там создается повышенная их концентрация, и водный потенциал становится более отрицательным. Предполагается, что в результате активного поступления соли накапливаются в клетках корня. При этом интенсивность дыхания в клетках, окружающих сосуды ксилемы (перицикл), очень низкая, и они не удерживают соли, которые благодаря этому десорбируются в сосуды. Транспорт воды в корне зависит от интенсивности процесса дыхания.

При помещении растений в условия, тормозящие дыхание корней (низкая температура, анаэробиоз или наличие дыхательных ядов), они транспортируют меньше воды. Предполагают, что это должна быть связано с инактивированием аквапоринов. Торможение транспорта воды в корнях в аэробных условиях, возможно, объясняет факт завядания растений в переувлажненной почве. Дальнейшее передвижение воды идет по сосудистой системе корня, стебля и листа. Проводящие элементы ксилемы состоят из сосудов и трахеид. Опыты с кольцеванием показали, что восходящий ток воды по растению движется в основном по ксилеме. В проводящих элементах ксилемы вода встречает незначительное сопротивление, что, естественно, облегчает передвижение воды на большие расстояния. Правда, неĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ количество воды передвигается и вне сосудистой системы. При этом по сравнению с ксилемой сопротивление движению воды других тканей значительно больше. Это приводит к тому, что вне ксилемы движется всœего от 1 до 10% общего потока воды.

Из сосудов стебля вода попадает в сосуды листа. Вода движется из стебля через черешок или листовое влагалище в лист. В листовой пластинке водопроводящие сосуды расположены в жилках. Жилки, постепенно разветвляясь, становятся всœе более мелкими. Чем гуще сеть жилок, тем меньшее сопротивление встречает вода при передвижении к клеткам мезофилла листа. Именно в связи с этим густота жилкования листа считается одним из важнейших признаков ксероморфной структуры - отличительной чертой растений, устойчивых к засухе.

Вода передвигается от клетки к клетке благодаря градиенту водного потенциала. Передвижение воды от клетки к клетке в листовой паренхиме идет не по симпласту, а в основном по клеточным стенкам, где сопротивление значительно меньше.

По сосудам вода движется благодаря создающемуся в силу транспирации гра­диенту водного потенциала, градиенту свободной энергии (от системы с большей свободой энергии к системе с меньшей).

При этом получены экспериментальные данные, которые не позволяют рассматривать силу транспирации как единственную, обуславливающую восходящий ток воды по растению. Так, показано, что восходящий ток воды может осуществляться и при отсутствии транспирации. К этому же выводу приводят опыты, показывающие ритмическое секретирование устьичными клетками жидкой воды, а также зависимость передвижения воды от эндогенной энергии, по­ставляемых процессом дыхания. Это позволяет считать, что движущая сила транспорта воды в растении является суммой двух весьма различных по своей природе составляющих, условно названных метаболической и осмотической

Осмотическая составляющая представлена в корнях сугубо осмотическими явлениями, в стебле и листьях - гидростатической тягой, создаваемой градиентом водного потенциала в системе почва - растение - атмосфера.

Выделœение воды вызывает падение тургора и водного потенциала в целом, создавая предпосылку для поглощения следующей порции воды, вновь приводящего к возрастанию водного потенциала вплоть до того, что он из отрицательного становится положительным. После этого происходит новое сокращение. Именно фаза сокращения происходит с участием контрактильных систем и требует затраты энергии. Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, вода поглощается и выделяется по градиенту водного потенциала, а не против него, ᴛ.ᴇ. согласно данной схеме, транспорт воды в термодинамическом понимании является пассивным.

Возникающие за счёт ритмической деятельности внутриклеточного сократительного аппарата микроколебания гидростатического давления паренхимных клеток являются механизмом, создающим локальные градиенты водного потенциала на пути водного тока и тем самым регулирующим скорость этого тока. Именно благодаря этому формируется метаболическая составляющая движущей силы транспорта воды в растении, играющая решающую роль в общей системе эндогенной регуляции. Под влиянием ингибиторов контрактильных систем или окислительного фосфорилирования (т. е. при нарушении энерго­снабжения) противофазность исчезает, автоколебания затухают и транспорт воды тормозится.

Степень натяжения водных нитей в сосудах зависит от соотношения процессов поглощения и испарения воды. Все это позволяет растительному организму поддерживать единую водную систему и не обязательно восполнять каждую каплю испаряемой воды. Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, при нормальном водоснабжении создается непрерывность воды в системе почва - растение - атмосфера. В том случае, в случае если в отдельные членики сосудов попадает воздух (эмболия), они выключаются из общего тока проведения воды.

Поступление воды в растение и передвижение её по растению. - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Поступление воды в растение и передвижение её по растению." 2017, 2018.

§ 1 Особенности корневого строения

Одной из главных функций корня растения является всасывание из почвы воды и растворенных в ней минеральных веществ. В связи с этой функций корень имеет особенности как внешнего, так и внутреннего строения. Рассмотрим подробнее. Все типы корней в корневой системе: главные, боковые, придаточные имеют сходство в строении.

Все корни ветвятся, нарастают верхушкой и на них никогда не встречаются листья. Верхушка корня защищена колпачком из нескольких слоев мертвых клеток - корневым чехликом. Его функция состоит в защите зоны деления корня от механических повреждений. Клетки чехлика постоянно обновляются за счёт деления, это клетки образовательной ткани - меристемы. Некоторые клетки меристемы добавляют новые слои как к корню, так и к корневому чехлику.

За зоной деления расположена зона растяжения, где клетки уже не нарастают, а только вытягиваются. В этой зоне корень удлиняется и проталкивает зону деления вперед. Далее от зоны растяжения находится зона всасывания. Она представляет собой участок корня, густо покрытый корневыми волосками. Корневой волосок - это вырост клетки эпидермы корня, то есть покровного слоя. Данные клетки увеличивают поверхность всасывания почвенных растворов. Зона всасывания может постепенно перемещаться по корню: на переднем крае этой зоны появляются новые корневые волоски, а на заднем - постепенно отмирают старые. В результате этого процесса зона всасывания медленно продвигается вглубь почвы. На корне также выделяют еще две зоны: ветвления, где образуются боковые корни, и зону проведения - расположенную выше. Зона проведения отвечает за транспорт воды и минеральных веществ в надземные органы растения и транспорт органических веществ из стебля в корень, а также выполняет функцию опоры.

§ 2 Движение воды по растению

Как каждая клетка растения получает воду из почвы? Вода впитывается из почвы корневыми волосками, благодаря нагнетанию давления внутри этих клеток. Данное явление называют корневым давлением. Далее из клеток с корневыми волосками водный раствор просачивается в клетки корня и, перемещаясь из клетки в клетку попадает в сосуды. По сосудам корня вода поднимается сначала в стебель, а по сосудам стебля — к листьям растения.

Вода движется вверх по сосудам проводящей ткани (ксилеме), благодаря не только корневому давлению, но и за счет испарения воды в листьях. Недостаток воды в листьях, вызывает поверхностное натяжение в сосудах ксилемы, которое способно тянуть вверх весь столб воды, создавая массовый поток. Далее по ксилеме вода расходится по всему растению и расходуется для процессов обмена, веществ, фотосинтеза и испарения.

§ 3 Корни влаголюбивых и засухоустойчивых растений

Корни влаголюбивых и засухоустойчивых растений различаются по длине, толщине и расположению в почве. Корни некоторых растений могут достигать глубины до 15 метров, тем самым достигая выхода грунтовых вод в засушливых районах. Например, у подсолнечника, корни достигают 3 метров. Благодаря быстро внедряющемуся вглубь главному корню и сильной ветвистой системе боковых корней и корешков, подсолнечник может выдерживать засуху и хорошо усваивать питательные вещества и почвенную влагу. А вот у огурца глубина корня нередко остается на глубине не более полуметра и корень располагается «вширь», занимая определенную площадь.

Как все клетки, клетки корня нуждаются в дыхании. Они поглощают кислород из почвы и выделяют в нее углекислый газ. Поэтому для многих культурных растений применяют приемы обогащения почвы кислородом - рыхление, вспашка, боронование.

В теплой почве корни лучше усваивают влагу, чем в холодной. Поэтому для теплолюбивых растений нашего огорода мы используем укрытия для грядок - торф или пленку.

А замечали ли вы, что многие садоводы, выращивающие томаты, весной пересаживают саженцы, отщипывая верхушку корня. Зачем они так делают? Чтобы растение быстрее развивалось, необходимо много воды и питания.

Эти процессы обеспечит мощная корневая система. А возникает развитие ветвления корня тогда, когда главный корень не нарастает в длину, поэтому его и прищипывают.

§ 4 Краткие итоги по теме урока

1. Строение корня взаимосвязано с его основной функцией - всасыванием воды и проведением ее к побегу растения.

2. Во внешнем строении корня можно выделить следующие зоны: зона деления (с корневым чехликом), зона растяжения, зона всасывания, зона ветвления и зона проведения.

3. Корень всасывает воду за счет корневого давления и силы испарения с поверхности листьев.

4. Для развития корня необходимы: почвенная влага, кислород и тепло.

Использованные изображения: