Самые древние папоротникообразные известны нам по ископаемым отпечаткам конца Силурийского периода, их возраст составляет примерно 380 млн. лет. Неизвестно, произошли ли эти растения от мохообразных или независимо от водорослей, но это самые первые из известных нам сосудистых растений. Сосудистые растения - это растения, у которых имеется сосудистая или проводящая ткань , т. е. проводящие ткани ксилемы и флоэмы. Чтобы подчеркнуть, насколько крупным достижением по сравнению с простыми проводящими клетками некоторых мохообразных является возникновение проводящей ткани, все сосудистые растения иногда включают в один отдел Tracheophyta с двумя подотделами - папоротникообразных и более прогрессивных семенных растений.

Наличие проводящих тканей - это один из признаков спорофитного поколения, т. е. поколения, которое у мохообразных относительно невелико и зависит от гаметофита. Именно наличие проводящей ткани не у гаметофитного, а у спорофитного поколения является единственной причиной, по которой у всех сосудистых растений доминирует спорофит.

Для нас здесь важны два свойства проводящей ткани. Во-первых, она образует транспортную систему , которая разносит питательные вещества и воду по всем клеткам тела, что позволяет растениям достигать больших размеров и сложной организации. Во-вторых, тело растения получает внутреннюю опору , так как ксилема не только служит проводящей тканью, но и содержит лигнифицированные клетки, которые обладают большой прочностью и жесткостью. У некоторых вымерших папоротникообразных за счет вторичного роста интенсивно развивалась ксилема, образуя древесину - основную опорную ткань современных деревьев и кустарников. У сосудистых растений развита и другая лигнифицированная ткань - склеренхима, которая дополнительно увеличивает механическую прочность ксилемы (разд. 8.2.1). Проводящие ткани папоротникообразных примитивнее по своему строению, чем проводящие ткани цветковых растений. Так, ксилема папоротникообразных образована не сосудами, а трахеидами, а флоэма - не ситовидными трубками, а ситовидными клетками (разд. 8.2.2).

У самых первых сосудистых растений - псилофитов (эта группа сейчас почти целиком вымерла) - не было корней, которые появились только позднее у других папоротникообразных. Корни проникают глубоко в почву, что облегчает добывание воды, которая разносится по ксилеме ко всем остальным частям растения. В процессе эволюции возникли три явно отличающиеся друг от друга группы папоротникообразных - плауны, хвощи и папоротники; все они дожили до наших дней.

Как только тело растения получило возможность возвышаться над землей, сразу же возникла конкуренция за свет и проявилась тенденция к развитию все более высоких форм. Последовавший за силурийским девонский период отмечен появлением "древовидных" папоротников, одревесневшие стволы которых имели толщину до 2 м и достигали 30 м в высоту. К следующему, каменноугольному периоду повсюду были распространены громадные заболоченные леса из гигантских плаунов и хвощей; из этих "деревьев" в конце концов возникли современные залежи каменного угля. В этих лесах достигли расцвета насекомые и земноводные. Повсюду встречались и папоротники, и древовидные папоротники (у которых не было древесины). Папоротникообразные доминировали среди растительности около 70 млн. лет, начиная с девонского периода и вплоть до пермского периода, когда их вытеснили сначала голосеменные, а затем и цветковые растения (см. геохронологическую шкалу в приложении 5).

Несмотря на большой прогресс в приспособлении спорофитного поколения в сухопутной среде, адаптация практически не затронула гаметофита. Гаметофит у папоротникообразных еще меньше и еще менее стойкий к обезвоживанию, чем у мохообразных; он называется заростком и отмирает тотчас же, как только из него образуется новый спорофит. На заростках развиваются сперматозоиды, которые, плавая в каплях воды, достигают женских гамет.

Разноспоровость

У некоторых папоротникообразных гаметофит защищен и остается внутри споры предшествующего спорофитного поколения. В этом случае образуются споры двух разных типов, поэтому растения с такими особенностями называют разноспоровыми . Растения, у которых все споры одинаковые, как у мохообразных, называют равноспоровыми .

У разноспоровых растений образуются крупные споры, которые называются мегаспорами , и мелкие споры, называемые микроспорами . Структуры, которые участвуют в образовании спор, имеют разные названия, что отражено в табл. 3.6 и на рис. 3.26.

Таблица 3.6. Словарь терминов, применяемых при описании процесса спорообразования

Стробил или спороносная шишка - собранные вместе спорофиллы. Спорофилл лист, на котором образуются спорангии (от греч. Phyllon - лист). Мегаспорофилл - лист, несущий мегаспорангии. Микроспорофилл - лист, несущий микроспорангии. Спорангий - структура, в которой у растений образуются споры; спорангии участвуют в бесполом размножении. Мегаспорангии спорангий, в котором образуются мегаспоры. Микроспорангий спорангий, в котором образуются микроспоры. Мегаспора - сравнительно крупная спора, которая прорастая образует женский гаметофит. Микроспора - относительно мелкая спора, которая прорастая образует мужской гаметофит. Равноспоровое (гомоспоровое) растение-растение, образующее споры только одного типа, например Pellia, Funaria, Dryopteris. Разноспоровое (гетероспоровое) растение-растение, образующее споры двух разных типов, т. е. мегаспоры и микроспоры, например Selaginella и все тайнобрачные растения.

Из мегаспор вырастают женские гаметофиты (женские заростки), на которых развиваются архегонии, а микроспоры дают начало мужским гаметофитам (мужским заросткам), на которых развиваются антеридии. Сперматозоиды, образующиеся в антеридиях, затем мигрируют к женским заросткам. И мужские, и женские заростки остаются спрятанными внутри спор. Микроспоры очень мелкие, образуется их очень много, и они легко разносятся ветром; вместе с микроспорами рассеиваются и мужские заростки, находящиеся в них. Появление разноспоровости - очень важный этап эволюции семенных растений, о чем мы поговорим ниже.

3.4.1. Систематика и основные признаки Pteridophyta

Систематика и основные признаки современных папоротникообразных представлены в табл. 3.7. Опущен класс Psilopsida, который почти полностью вымер.

3.4.2. Класс Pteropsida - папоротники

Основные признаки Pteropsida перечислены в табл. 3.7. Папоротники обычно встречаются только во влажных тенистых местах. Немногие папоротники могут расти на открытом месте; таким исключением является самый обычный папоротник-орляк (Pteridium). Папоротники широко распространены в тропических дождевых лесах, где условия (температура, освещение и влажность) для них наиболее подходящие.

Мужской папоротник (Dryopteris filix-mas), пожалуй, наиболее распространен в Великобритании; он встречается по всей стране в сырых лесах, лесополосах и других тенистых местах. Вайи (листья) спорофита достигают высоты до 1 м и более и растут от толстого горизонтального стебля или корневища . На корневище находятся придаточные корни . От основного стебля могут отламываться отдельные ветви и давать начало новым растениям, это - одна из форм вегетативного размножения. У основания слоевище покрыто сухими бурыми чешуйками, которые защищают молодые листья от заморозков и от засухи. Молодые листья плотно закручены в характерные для папоротников "завитки". Выше по слоевищу размеры чешуек постепенно уменьшаются, и они все дальше отходят друг от друга. Главная ось слоевища называется главным черешком , а листочки, отходящие от нее в обе стороны, называются листочками перистого листа . Небольшие округлые выступы на листочках называются вторичными листочками . С внешним видом и основными признаками спорофита Dryopteris filix-mas можно познакомиться на рис. 3.27.

Жизненный цикл

Жизненный цикл Dryopteris представлен в виде схемы на рис. 3.28.

Бесполое размножение . Споры образуются в конце лета в специальных структурах, которые называются спорангиями . Спорангии находятся на нижней поверхности листа в особых скоплениях, которые называются сорусами (рис. 3.28, А). Каждый сорус закрыт округло-сердцевидным покрывалом, которое называется индузием . Внутри каждого спорангия происходит мейотическое деление диплоидных материнских клеток спор и образуются гаплоидные споры. Все споры совершенно одинаковы, поэтому Dryopteris относится к равноспоровым растениям. После созревания индузий высыхает, сморщивается и отпадает, а открывшийся при этом спорангий начинает подсыхать. В стенке каждого спорангия располагается кольцо - гребневидная полоска клеток, внутренние и радиальные стенки которых утолщены (рис. 3.28, Б). Такие клетки окружают не весь спорангий; часть клеток кольца имеет тонкие стенки. Несколько тонкостенных клеток образуют особый участок, называемый стомиумом. По мере высыхания клеток кольца их тонкие наружные стенки начинают втягиваться внутрь сморщенной цитоплазмы. Возникающее при этом напряжение заставляет лопаться всю полоску тонкостенных клеток, и при этом кольцо закручивается назад. Когда клетки лопаются, споры "выстреливают" из спорангия, как из катапульты. В конце концов цитоплазма тоже выталкивается из клеток кольца, в результате чего в нем резко снимается напряжение, и оно снова возвращается в исходное положение, выбрасывая наружу последние остатки спор.

Прорастание. Споры остаются в состоянии покоя недолго, и если условия позволяют, то они прорастают и дают начало новому гаметофитному поколению. Гаметофит представляет собой тонкую сердцевидную пластинку диаметром около 1 см (рис. 3.28, А). Пластинка зеленая, способна к фотосинтезу и прикрепляется к почве одноклеточными ризоидами. У такого очень нежного заростка нет кутикулы, он быстро высыхает и поэтому может жить только там, где достаточно влаги.

Половое размножение. На нижней поверхности гаметофита (заростка) образуются простые антеридии и архегонии (рис. 3.28, А). Эти репродуктивные органы защищают находящиеся в них гаметы. Гаметы возникают путем митоза из материнских клеток гамет; при этом, как и у мохообразных, в антеридиях образуются сперматозоиды, а в архегониях - по одной яйцеклетке. У каждого сперматозоида имеется пучок жгутиков. Если влаги хватает, то из антеридиев выходят созревшие сперматозоиды, которые подплывают к архегониям. Движение сперматозоидов обусловлено ответной реакцией хемотаксиса на яблочную кислоту (2-гидроксибутан-дикарбоновую кислоту), выделяемую клетками шейки архегония. Оплодотворение обычно перекрестное, потому что антеридии созревают раньше архегониев. После оплодотворения образуется диплоидная зигота. Запомните, что оплодотворение, как и у мохообразных, все еще зависит от наличия воды.

Развитие зиготы . Из зиготы развивается спорофит. У молодого зародыша образуется ножка, через которую он поглощает питательные вещества гаметофита, пока эту функцию не возьмут на себя собственные корни и листья спорофита. Гаметофит вскоре увядает и отмирает.

Жизненный цикл папоротника схематически представлен на рис. 3.29.

3.7. В чем выражается более совершенная, чем у печеночников и мхов, адаптация папоротников к жизни на суше?

3.8. Какие поколения папоротникообразных могут полностью обеспечивать себя питательными веществами?

Выберите правильные ответы:

а) взрослые печеночники и гаметофиты мхов;

б) взрослые печеночники и спорофиты мхов;

в) взрослые гаметофиты папоротников;

г) взрослые спорофиты папоротников.

3.9. В чем выражается недостаточная адаптация мхов, печеночников и папоротников к жизни на суше?

3.10. Как распространяются папоротники?

3.11. а) Чем защищена зигота печеночников (или мхов) и папоротников? б) Как она снабжается питательными веществами?

3.4.3. Класс Lycopsida - плауны

Основные признаки Lycopsida перечислены в табл. 3.7. Обратите внимание на то, что, несмотря на некоторое внешнее сходство с мхами, эти растения принадлежат к папоротникообразным и более высоко организованы, чем настоящие мхи, которые относятся к мохообразным. Когда-то Lycopsida были распространены гораздо шире, чем в наши дни; среди них было много древовидных, о чем говорилось на с. 76. По своей приспособленности к жизни на суше плауны занимают промежуточное положение между папоротниками и семенными растениями.

Представители рода Selaginella (плаунки) распространены главным образом в тропиках, а в Великобритании встречается всего один вид - S. selaginoides. Это растение довольно обычно в горных областях на северо-западе Великобритании, где его можно найти в благоприятных для него влажных условиях, на мокрых скалах, пастбищах и вблизи воды. Для S. selaginoides характерен стелющийся стебель, который обычно плоско лежит на земле, и от него отходят короткие прямостоячие ветви. Внешний вид самой обычной селагинеллы, часто встречающейся в теплицах, - S. Kraussiana - показан на рис. 3.30. У этого растения четыре ряда небольших листьев, которые расположены супротивно парами, при этом каждая пара состоит из большого (нижнего) и малого (верхнего) листьев. У основания каждого листа имеется язычок (лигула) - небольшой пленчатый вырост. Вниз от стебля отходят похожие на корни образования, которые называются ризофорами . Ризофоры ветвятся и дают придаточные корни.

При размножении образуются вертикальные ветви, которые называются стробилами или шишками . Стробилы состоят из четырех вертикальных рядов листьев одинакового размера, на дорсальной поверхности которых образуются спорангии; поэтому их называют спорофиллами .

Жизненный цикл

Жизненный цикл Selaginella изображен схематически на рис. 3.31. Если вам не известно значение терминов, которые мы будем использовать дальше, обратитесь к табл. 3.6.

Бесполое размножение . Как сказано выше, Selaginella образует стробилы, или шишки. Нижние листья представляют собой мегаспорофиллы, на которых образуются мегаспорангии, верхние листья - микроспорофиллы, на которых образуются микроспорангии (рис. 3.32). В каждом мегаспорангии образуются по четыре мегаспоры, а в каждом микроспорангии - множество микроспор; и в том и в другом случае происходит мейотическое деление материнских клеток спор. Поскольку образуются споры двух разных типов, Selaginella относят к разноспоровым растениям.

Развитие спор и половое размножение . микроспоры дают начало мужским гаметофитам. В процессе развития микроспоры высвобождаются и рассеиваются или же высыпаются вниз на мегаспорофиллы. Содержимое микроспоры превращается в мужской заросток, состоящий из одной вегетативной клетки и одиночного антеридия, внутри которого после митоза образуются сперматозоиды со жгутиками. Заросток - редуцированное гаметофитное поколение - не способен к фотосинтезу и целиком зависит от запаса питательных веществ в микроспоре. Можно проследить, что эти вещества образовались еще у предыдущего спорофитного поколения.

Из мегаспор развиваются женские гаметофиты. Снова развитие начинается задолго до рассеивания спор, причем содержимое мегаспоры превращается в женский заросток - редуцированный гаметофит. После раскрывания споры заросток выходит наружу. Он образует ризоиды, частично зеленеет, и в нем начинаются процессы фотосинтеза. Однако, как и у мужских гаметофитов, основная часть питательных веществ поступает из запасов споры, которые образовались еще у предшествующего спорофитного поколения. На поверхности женского заростка появляются архегонии, внутри которых находится по одной яйцеклетке, образовавшейся путем митоза.

Обратите внимание на то, что зрелые гаметофиты плаунов не отделены от спорофита и этим отличаются от всех уже рассмотренных нами сухопутных растений. Это очень важное эволюционное достижение - одно из приспособлений к жизни на суше, которое привело к тому, что легко уязвимый гаметофит стал хотя бы отчасти защищен спорой. Гаметофитное поколение не способно жить самостоятельно, оно питается за счет веществ, которые запасло в споре предшествующее спорофитное поколение.

Вместе с преимуществами проявились и сопутствующие им недостатки, связанные с тем, что сперматозоиды должны путешествовать от мужского заростка, находящегося внутри микроспоры, к женскому заростку, лежащему внутри мегаспоры. Самооплодотворение гаметофита становится совсем невозможным, а споры (а следовательно, и гаметофиты) при рассеивании могут быть отнесены далеко друг от друга.

Оплодотворение . Стенки микроспор разрушаются, и сперматозоиды выходят наружу. Для того чтобы это произошло, нужна вода, поскольку только тогда сперматозоиды смогут подплыть к архегониям на женском заростке. Заросток все еще находится в мегаспоре, а она либо по-прежнему прикреплена к родительскому спорофиту, либо же отделяется от него. Сперматозоиды проникают в шейку архегония, один из них сливается с яйцеклеткой, и образуется диплоидная зигота.

Развитие зиготы . Зигота развивается в зародыш спорофита. Верхняя часть зародыша превращается в удлиненную структуру, называемую подвеском, которая проталкивает зародыш к запасу питательных веществ гаметофита и мегаспоры. У зародыша образуются корень, стебель и листья. До тех пор, пока он не станет самостоятельным фотосинтезирующим растением, он питается через ножку.

Обратите внимание на то, что более крупные по сравнению с микроспорой размеры мегаспоры связаны с наличием в ней запасов питательных веществ. Этими запасами снабжается не только женский гаметофит, но и зародыш следующего за ним спорофитного поколения. Таким образом, питательные вещества, запасенные одним спорофитным поколением, используются на ранних этапах развития следующего спорофитного поколения. Жизненный цикл Selaginella показан на рис. 3.32.

3.4.4. Класс Sphenopsida - клинолистовидные, или членистые (хвощи)

Основные признаки Sphenopsida представлены в табл. 3.7. Единственный дошедший до нас род Equisetum включает в себя около 25 видов * , распространенных по всему земному шару (кроме Австралии) ** . Многие из них обитают во влажных и сырых местах, вблизи прудов и на болотах. Однако обыкновенный, или полевой, хвощ (Equisetum arvense) обычен по всей Великобритании и встречается даже в более сухих местах: на полях, по обочинам дорог, на пустошах и в садах.

* (32 вида. - Прим. перев. )

** (И Новой Зеландии. - Прим. перев. )

У спорофитов имеются горизонтальные подземные стебли (корневища), а высота надземных побегов обычно не превышает 1 м. От узлов отходят мутовки мелких заостренных листьев, похожих на чешуйки. Воздушные побеги бывают двух типов - "стерильные" вегетативные побеги и "плодущие" побеги, несущие спороносные шишки (стробилы). Стерильные побеги зеленые; от узлов у них отходят не только мутовки чешуевидных листьев, но и мутовки ветвей. Плодущие побеги у большинства видов бесцветные или бледнобурые, не ветвятся, и на верхушке у них сидит по одному спороносному стробилу; у некоторых видов эти побеги зеленые и ветвятся. Междоузлия (участки между узлами) всех составных частей растения в середине полые, а снаружи покрыты рядом продольных низбегающих бороздок. Внешний вид и некоторые признаки Е. arvense изображены на рис. 3.33.

Рис. 3.33. Внешний вид и характерные особенности спорофитного поколения Equisetum arvense. "Плодущие" (спорангиеносные) побеги высотой 10-25 см красно-коричневого цвета появляются в марте. Спорофилл представляет собой плоский диск на короткой ножке, на нижней стороне которого располагается 5-10 спорангиев. Стерильные вегетативные побеги достигают в высоту 20-80 см. На каждом узле побега располагается мутовка мелких, похожих на чешуйки зеленых листьев (микрофиллов). Корневище представляет собой горизонтальный подземный стебель с хорошо выраженными узлами и междоузлиями; на каждом узле корневища развиваются хорошо разветвленные придаточные корни . Клубень - это короткая округлая ветвь длиной в одно междоузлие; предназначен для зимовки и вегетативного размножения

Пожалуй, первое, что приходит на ум при упоминании папоротниковидных, - это загадочный, волшебный цветок. Никогда не цветущий в реальной жизни, но при этом являющийся одним из самых красивых растений, которые существуют в природе, папоротник уже давно стал героем сказок и легенд. Каким же он является на самом деле? Что правда, а что вымысел?

Папоротники, или, как их принято называть в научном мире, полиподиофиты, являются представителями высших сосудистых многолетних растений, к тому же весьма и весьма древними.

Первые из них появились на планете приблизительно четыреста миллионов лет назад, когда цветковых культур еще не было и в помине. Эпоха процветания папоротниковидных приходится на давно прошедшие эры - Палеозой и Мезозой. В этот период большинство древних папоротников были огромными деревьями, похожими на пальмы. Эти громадные растения занимали определяющую позицию в облике Земли. Впоследствии древесина древних папоротников послужила базисом, на котором образовался каменный уголь.

Папоротниковые преодолели долгий путь от возникновения на планете до настоящего момента. В числе немногих древних растений им удалось сохранить широкое разнообразие, сравнимое с тем, что было прежде. Пока другие представители флоры исчезали с земного шара, папоротники эволюционировали и образовывали новые виды. И, тем не менее, им есть куда прогрессировать.

Галерея: папоротники (25 фото)

Строение растения

По своему строению папоротниковые растения даже отдаленно не походят на цветковые. Органы папоротника уступают в развитии органам высших растений из других групп. Но именно эта своеобразная «недоразвитость» делает его уникальным и необычайно красивым.

Главная особенность строения папоротниковых заключается в том, что у них нет листьев. То, что у этих растений кажется листом, на самом деле является системой ветвей, которые расположены в одной плоскости. Называется эта система «вайя», или, по-простому, плосковетка. Вайя не делится на лист и стебель - если это разделение случится, папоротниковидные перешагнут на следующую ступень своего развития.

Хотя эволюция пока не наградила папоротниковых настоящими листьями, листовые пластины у них уже имеются. Они появились благодаря произошедшему уплощению плосковеток древних папоротников. Основа для листа уже существует. Но даже при тщательном рассмотрении вайи нельзя понять, где предполагаемый «стебель» переходит в «лист». Контуров, внутри которых листовые пластины могли бы объединиться в настоящий лист, еще не возникло.

Общее описание

Тело папоротниковых растений состоит из следующих органов:

• вайи, или листовые пластинки;
• черешки;
• видоизмененный побег;
• вегетативный корень;
• придаточный корень.

Эти представители флоры имеют коротковатый стебель, который представляет собой корневище, располагающееся в земле. Вайи произрастают из почек корневища и разворачиваются над почвенной поверхностью. Этим органам свойственен верхушечный рост, благодаря чему они способны достигать довольно крупных размеров. Но это уже зависит от конкретного растения - некоторые виды выделяются своей миниатюрностью.

Размножение

Размножение осуществляется несколькими способами:

• бесполым,
• половым.

На протяжении жизненного цикла растения эти способы чередуются. В результате этого по очереди возникают бесполое поколение (спорофит) и половое (гаметофит). Причем бесполая фаза преобладает.

Бесполое размножение у папоротниковидных происходит как вегетативно (корневищами, вайями и другими органами), так и при помощи спор. Последнее происходит так: споры образуют в нижней части листьев своеобразные скопления - сорусы, покрытые слоем пленки. Затем споры самостоятельно падают в почву, после чего из них прорастает небольшая листовая пластинка, производящая половые клетки. Размножение спорами - это довольно сложный процесс, поэтому на практике он осуществляется не так уж часто.

Виды папоротников

Папоротниковые растения разительно отличаются друг от друга по многим характеристикам - таким, как размер и строение, жизненные циклы и форма и т. д. Но какими бы разными они ни были, из-за характерного внешнего облика люди называют «папоротниками» все виды этих растений.

Мало кто знает, что это название объединяет в себе наибольшую группу споровых растений. Поэтому ответить на вопрос о том, сколько видов папоротников существует, невозможно абсолютно точно. Известны приблизительно три сотни родов, которые включают в себя свыше десяти тысяч видов папоротников.

Эти удивительные, уникальные растения распространены по всему миру. Самое широкое разнообразие папоротниковых встречается в тропиках и субтропиках, или, иначе говоря, в местностях с теплым и сырым климатом. Но все же в любой точке земного шара можно без труда отыскать представителей папоротников какого-либо вида.

По местам обитания эти растения можно разделить на три типа:

Помимо всего прочего, папоротниковидные часто встречаются на дорожных обочинах, а также на землях сельхозназначения в качестве сорной травы.

Из-за такого распространения и разнообразия внешнего облика весьма часто возникает путаница - одни считают растение кустарником, а другие - травой. Надо отметить, что обе версии верны. Папоротник имеет и травянистые формы жизни, и древесные. Поэтому на вопрос «кустарник или трава?» правильнее всего ответить, что он - и то и другое.

Папоротниковые растения бывают и редких сортов, и распространенных. О ярких представителях первых и последних пойдет речь далее.

Как известно, папоротниковидными интересуются не только натуралисты, но и садоводы - в качестве украшения своего участка. Ниже приведены виды и названия папоротников, относящихся к редким и распространенным сортам, которые, несмотря на свою непохожесть, способны преобразить и украсить любой сад - и как самостоятельные растения, и как оформление цветочных клумб.

Представитель редких видов - дебрянка колосистая

Данная разновидность в некоторых европейских государствах находится под охраной закона.

Происхождение названия этого сорта легко объяснимо. «Дебрянка» - из-за того, что этот вид произрастает главным образом в густых тенистых лесах, или, иначе говоря, в дебрях. «Колосистая» - за выходящие прямо из корневища колосовидные вайи.

Дебрянка - довольно крупное растение, внешне напоминающее небольшую пальму. Стебель этой «пальмы» на деле является видоизмененным корневищем, покрытым темно-коричневыми чешуйками. У пожилых растений высота стебля может доходить до 50 см.

Вайи дебрянки имеют перистую, рассеченную форму. Длина листьев даже у самых старых представителей вида обыкновенно не превышает 60 см, но у некоторых растений может разрастаться в пределах 1 метра.

Выращивание папоротника данного вида - дело весьма хлопотное. Дебрянка - очень капризное растение. Ее необходимо оберегать от сквозняков и низких температур. Кроме того, этот вид требует постоянной повышенной степени увлажненности, но ни в коем случае не в форме опрыскивания. Так что, для того чтобы украсить свой сад этим редким видом папоротникового растения, придется изрядно повозиться.

Представитель распространенных видов - «Страусово перо»

Свое название этот сорт приобрел из-за сильного сходства листьев с перьями страуса. Данный вид также называют «страусником обыкновенным» и «черным папоротником». Это одно из самых красивых папоротниковых растений. Вайи у этого вида вырастают весьма высокими - длина может доходить до полутора метров. Их соединяет короткое и очень прочное корневище.

«Страусово перо» бывает двух типов - со стерильными листьями и спороносными. Отличить их можно по внешнему виду. Спороносящий папоротник в центре воронки, образованной многочисленными перьевыми вайями, имеет несколько листьев меньшего размера и отличных по форме. У папоротника с вайями стерильного типа таких дополнительных листьев нет.

Представители этого вида не являются прихотливыми. Но все же кое-какие ограничения существуют. Почва, в которой растет данный папоротник, должна быть хорошо увлажненной, но без застоя. При условии обильного полива страусник разрастается невероятно быстро.

В общем и целом папоротниковидные любят тень, но в чересчур затененном месте обитания это растение может зачахнуть от недостатка света. Болезни и вредители не затрагивают «Страусово перо».

Этот вид является одним из самых излюбленных для применения в ландшафтном дизайне. На садовом участке или в горшке, отдельно или меж цветов - это растение смотрится более чем эффектно в любых обстоятельствах.

Узнать больше об этих и многих других видах, а также о том, каковы внешние особенности папоротниковидных растений всевозможных сортов, можно из различных печатных и электронных изданий. Специально для интересующихся природой в целом и папоротниковыми растениями в частности созданы своеобразные подобия каталогов, где названия и характеристики папоротников дополнены картинками с изображением описываемого вида.

Папоротники поистине являются одними из самых загадочных представителей растительного мира. С ними связаны красивые истории и легенды. В нашей статье мы рассмотрим цикл развития папоротника, схему жизненного периода и особенности этих растений.

Характерные черты отдела

Представители папоротниковидных представлены двумя жизненными формами. В лесах умеренного климатического пояса растут многолетние травы. Их надземная часть состоит только из листьев. А сам в корневище и расположен под землей. От него отходят пучки В зоне влажных тропических лесов встречаются древовидные папоротники. Их стебель может быть вьющимся или прямостоячим. В любом случае у этих видов он достигает нескольких десятков метров.

Папоротники относятся к группе высших споровых растений, представители которой являются первыми выходцами на сушу. В процессе эволюции у них сформировались настоящие ткани и органы. Именно это позволило освоить этим растениям новую среду обитания. Название данной систематической группы также связано с тем, что папоротники формируют споры, которые являются клетками бесполого размножения.

Цикл развития папоротника: схема описания

Для всех папоротников характерно наличие жизненного цикла. Так называется период между двумя одинаковыми этапами развития поколений. Типичным для этих растений является цикл развития папоротника орляка. Его можно представить в виде этапов, представленных в таблице.

Растение бесполого поколения

Знакомство с циклом развития папоротника, схема которого представлена ниже, мы начнем со спорофита. Именно так называется взрослое листостебельное растение, которое образует значительные заросли в лесах умеренного пояса. На поверхности мы можем видеть только листья папоротника. Они бывают двух видов. Молодые листья спирально закручены, их называют вайи. Они нарастают своей верхушкой и достигают значительных размеров. Так появляются пышные и раскидистые листья взрослых растений.

Спорофит является преобладающим поколением этих растений. Это является значительным отличием в циклах развития мхов и папоротников. У первых основным поколением является гаметофит. Он имеет вид зеленого листостебельного ковра и размножается с помощью половых клеток.

Где расположены спорангии

Следующим этапом цикла развития папоротника является созревание органов бесполого размножения. Они называются спорангиями. Эти структуры имеют вид небольших коричневых бугорков, расположенных на нижней стороне листьев. Сверху они дополнительно защищены пленчатыми "покрывальцами". Спорангии папоротников собраны в группы, которые называются сорусами.

В конце лета эти структуры темнеют. Это значит, что спорангии созрели. Далее они раскрываются, и в землю высыпаются тысячи мелких клеток. Это и есть споры. При наличии достаточного количества влаги они сразу начинают прорастать.

Что такое заросток

Результатом развития спор является заросток. Это и есть особь полового поколения, которая является следующим звеном в цикле развития папоротника. Долгое время ученые даже не знали о его существовании. Все дело в том, что заросток имеет очень мелкие размеры - всего до сантиметра в диаметре. Внешне он представляет собой пластину зеленого цвета сердцевидной формы. Заросток развивается на почве, к которой прикрепляется с помощью ризоидов.

По мере развития гаметофита на его нижней стороне формируются органы полового размножения. В них созревают половые клетки двух видов: яйцеклетки и сперматозоиды.

Условия оплодотворения в цикле развития папоротника орляка

Гаплоидный набор хромосом, который имеют половые клетки гаметофита, изменяется на двойной в процессе их слияния. Оплодотворение у папоротников имеет свои особенности. Во-первых, мужские и женские половые клетки на одном заростке созревают в разное время. Поэтому слияние гамет возможно только между разными растениями. Такой тип оплодотворения называется перекрестным.

Второй особенностью этого процесса у папоротников является обязательное наличие воды. Дело в том, что половые клетки споровых растений не могут самостоятельно двигаться. Поэтому сперматозоид может добраться до яйцеклетки только с помощью воды. Таким образом, папоротники хоть и относятся к группе первых наземных растений, но не утратили связь с прежней средой обитания.

Продолжительность жизни

Сколько может повторяться цикл развития папоротника? Это зависит от конкретного вида растения и места его произрастания. Так, у травянистых форм умеренных широт листья отмирают каждый сезон, а в тропиках растут несколько лет. Но благодаря наличию подземного видоизменения побега, который называется корневищем, само растение остается жизнеспособным независимо от времени года и климатических условий. Во многом именно эта особенность строения сохранила эти древние растения до современного этапа развития органического мира.

Корни папоротников выполняют свои функции в среднем около четырех лет, после чего заменяются новыми. А вот побег может сохранять свою жизнеспособность до 100 лет.

Итак, мы рассмотрели особенности развития одного из отделов высших споровых растений - Папоротниковидные. Для этих растений характерны следующие признаки:

• Появление настоящих тканей (механических, проводящих, покровных) и вегетативных органов (листьев, придаточных корней, видоизмененного подземного побега).
• Бесполое размножение осуществляется с помощью специализированных клеток - спор.
• В цикле развития папоротника преобладает спорофит. Это бесполое поколение, имеющее листостебельное строение.
• Гаметофит папоротника называется заростком. Он представляет собой зеленую пластинку с диаметром до 1 см. Заросток развивается отдельно от спорофита и анатомически с ним не связан.
• В жизненном цикле наблюдается последовательное чередование поколений - полового и бесполого.

ОТДЕЛ

(PTERIDOPHYTA, ИЛИ POLYPODIOPHYTA)

Наибольшую роль в сложении растительного покрова Земли играли крупные древовидные папоротники, входившие в состав каменноугольных лесов. В настоящее время папоротники насчитывают более 10 тыс. видов и 300 родов.

Для папоротникообразных характерно сочетание ряда признаков, из которых главнейшими являются макрофилия, отсутствие камбия и отсутствие стробилов. Под макрофилией понимаются прежде всего относительно крупные размеры листьев, которые часто называются вайями. В отличие от плауновых и членистых листья папоротников имеют более сложное морфологическое и анатомическое строение; они состоят из основания - филлоподия, черешка и листовой пластинки, часто многократно рассеченной, с густой сетью жилок. Для листовой пластинки наиболее характерен длительный рост ее вершины. Каждому листу в стебле соответствует листовая лакуна (листовой прорыв). Этот комплекс признаков отражает синтеломное происхождение листьев папоротников, т.е. возникновение их из системы вегетативных, спороносных либо смешанных теломов, что подтверждается палеонтологическими данными.

Ныне живущие папоротники распространены на всех континентах, встречаясь в самых разнообразных экологических условиях. Однако ведущая роль и по количеству видов, и по разнообразию жизненных форм принадлежит папоротникам влажных тропических и субтропических лесов, где многие семейства находятся в расцвете формообразования. Условия обитания наложили существенный отпечаток на их анатомо-морфологические и биологические особенности. Современные папоротники представлены в основном травянистыми растениями, а древовидные составляют незначительное количество. Папоротники умеренных областей, за исключением салъвинии плавающей (Salvinia natans), - многолетние травянистые растения с подземными длинными или короткими корневищами. У длиннокорневищных папоротников - у орляка (Pteridium aquilinum), голокучника Линнея (Gymnocarpium dryopteris) и др. - длина междоузлий измеряется сантиметрами, поэтому над землей листья располагаются на большом расстоянии друг от друга. У большинства же папоротников на коротких корневищах формируется розетка листьев, как правило, отмирающих осенью, при этом их расширенные основания длительное время остаются на корневище, образуя плотный толстый чехол вокруг довольно тонкого, диаметром до 1 см, стебля.

В зоне влажных тропических и субтропических лесов разнообразие жизненных форм чрезвычайно велико. В тенистых лесах много наземных видов, большинство из них имеют длинные стелющиеся побеги, реже встречаются виды с короткими прямостоячими побегами. Самые мелкие наземные папоротники из рода трихоманес (Trichomanes) имеют длину от 3-4 мм до 2-4 см, а самые крупные виды ангиоптериса (Angiopteris), образующие часто густые заросли, имеют клубневидные стебли диаметром до 1 м. На них располагаются листья длиной 5-6 м с длинными крепкими черешками и сильно рассеченными листовыми пластинками. Однако наиболее многочисленны и разнообразны

эпифитные папоротники, особенно в тропических лесах Старого Света. Вездесущие эпифиты встречаются на моховых подушках, на стволах и в кронах деревьев. Многие приземные эпифиты, в основном из семейства гименофилловых (Hymenophyllaceae), находятся в условиях избыточного увлажнения; их нижние прозрачные листья толщиной в 1-3 слоя клеток лишены устьиц и поглощают атмосферную влагу всей поверхностью. Эпифиты, живущие в кронах и на стволах деревьев, находятся в условиях дефицита влаги, в связи с чем имеют листья плотные, кожистые либо сильноопушенные. Один из замечательных папоротников-эпифитов, придающий своеобразный облик лесам Старого Света, - асплениум гнездовий , или птичье гнездо (Asplenium nidus), издали создает впечатление огромных птичьих гнезд (рис. 51). Его короткие толстые побеги прочно закрепляются на стволах и ветвях деревьев с помощью многочисленных переплетающихся и сильно опушенных корней. На вершинах побегов формируются изумительной красоты розетки кожистых листьев, достигающих иногда длины до 2 м. Вся масса листьев и корней способна накапливать гумус и поглощать влагу из атмосферы, обеспечивая себе и питание, и водоснабжение. Во всех тропических лесах широко распространены виды рода платицериума , или оленьего рога (Platycerium). Их короткие стебли также прикрепляются к коре деревьев многочисленными корнями. Вегетативные листья имеют вид плоских округлых пластинок, которые своими основаниями плотно прижаты к стволу, а их вершины отстоят от стебля, образуя нишу в виде кармана. В ней скапливаются опадающие и перегнивающие кора деревьев и листья самого растения, т.е. они сами формируют себе почву. У платицериума большого (P. grande) в такой нише, глубиной более 1 м, может скапливаться до 100 кг почвы; под их тяжестью деревья-носители иногда выворачиваются с корнями. Несколько позднее возникают вегетативные или спороносные листья, дихотомически или пальчато-ветвящиеся, за что растения и получили название олений рог.

Аналогичные ниши в виде карманов могут образовывать плоские стебли некоторых папоротников, например малайский вид многоножки (Polypodium imbricatum). Однако наряду с высокоспециализированными описанными формами существует немало мелких эпифитов и эпифиллов, относящихся к родам схизея (Schizaea) и трихоманес (Trichomanes). У одних видов мелкие листья покрыты гигроскопическими волосками, снижающими испарение, а во влажные периоды поглощающие влагу из атмосферы. Другие виды, лишенные волосков, способны в наиболее сухое время суток переходить в состояние анабиоза. Значительно меньше папоротников лиан, причем они менее специализированны, чем эпифиты. Одни просто опираются на стволы деревьев своими тонкими длинными стеблями, у других имеются либо изогнутые черешки, либо шипы на листьях, либо придаточные корни на стеблях. Наибольший интерес представляет род лигодиум (Lygodium), имеющий уникальную жизненную форму листовой лианы. Вдоль длинного стелющегося побега с нижней стороны отходят корни, а на верхней стороне двумя рядами располагаются очень своеобразные многократно перисторассеченные листья; их черешки способны к весьма длительному нарастанию, достигая иногда длины 30 м. Обвиваясь вокруг стволов деревьев, они выносят вверх доли листа ближе к свету.

Весьма своеобразны древовидные папоротники, к которым относятся 8 родов. Многие из них, например диксония (Dicksonia), циатея (Cyathea), приурочены к горным районам тропической и субтропической зон, где они образуют изящные рощи.

Большинство древовидных папоротников достигает высоты от 5-6 до Юм, редкие экземпляры имеют максимальные размеры 20-25 м при диаметре

Рис. 51. Жизненные формы папоротников: А, Б - эпифитные папоротники - асплениум гнездовый (Asplenium nidus); платицериум (Platicerium); В - листовая лиана лигодиум (Lygodium); Г - древовидная форма альзофила (Alsophyla)

ствола 50 см. Стволы их, как правило, не ветвятся и образуют на вершине раскидистую ажурную крону из перистых листьев длиной 2-3 м (у циатеи до 5-6 м). У многих видов в кроне выявляются 3 категории листьев - молодые, с еще не развернувшимися улитками, листья направлены вверх; срединные расположены горизонтально, а увядающие листья, отгибаясь вниз, образуют своеобразную "юбочку". При опадании листьев часто на стебле остаются их основания и нижние части сильно склерофицированных черешков, которые одевают стебель в виде футляра. Кроме того, под каждым листом формируются корни, одни из которых достигают поверхности земли, а другие остаются воздушными. Стеблевые корни также пронизаны склеренхимными пучками, что придает им большую прочность. ЧеЧешки, направленные вверх, и корни, направленные вниз, переплетаясь между собой, образуют вокруг стебля прочный цилиндр наподобие панцирной сетки, выполняющий опорную функцию. При значительной высоте растений это оказывается важным обстоятельством, так как древовидные папоротники представляют собой, по существу, гигантские травы.

Поскольку у папоротников камбий отсутствует, у них нет и вторичной древесины; механическая прочность достигается за счет склеренхимной обкладки вокруг проводящих пучков; лишь иногда внешняя кора состоит из механической ткани. Поэтому внешний листо-корневой цилиндр выполняет основную опорную функцию. По мере старения растения основание его ствола отмирает и разрушается, однако ствол не падает, так как он, как на ходулях, удерживается свисающими корнями. Провести четкую границу между травами и древовидными формами невозможно. В пределах одного вида размеры могут варьировать от нескольких дециметров до нескольких метров, что в значительной степени определяется почвенными и температурными условиями. Даже такой краткий перечень жизненных форм говорит о большом морфологическом разнообразии папоротников; это касается листьев, стеблей и побегов в целом. Морфологическая характеристика папоротников часто сталкивается с терминологическими трудностями, так как термины и понятия, разработанные для цветковых, не всегда приемлемы для папоротников. Это прежде всего относится к понятию корневища папоротников, которое в ходе онтогенеза может менять свою природу. У изученных видов корневищных папоротников зигота при делении образует 4 клетки; из одной возникает гаустория, из второй - корень, из третьей - лист, из четвертой - стебель, т.е. стебель, корень и лист - это равноценные гомологичные органы этих папоротников. Чаще всего зародышевый лист и корень опережают в своем развитии стебель, поэтому происходит формирование листа с корнем у основания. В основании черешка первого листа закладывается меристематический бугорок, формирующий новый лист с корнем у основания. Следующий лист возникает из бугорка, расположенного в основании черешка предыдущего листа. Основания всех вновь возникающих листьев и корней в совокупности формируют корневище, уникальное для ныне живущих высших растений. Его иногда называют филлогенным, т.е. развивающимся из листьев. Однако в ходе онтогенеза филлогенное корневище сменяется обычным; при этом меристематический бугорок - точка роста начинает формировать стебель с зачатками листьев. У длиннокорневищных папоротников на вершине, в непосредственной близости от верхушечной (апикальной) инициальной клетки, вычленяется бугорок из меристематических клеток. Из него может развиться либо боковое корневище, либо лист, что также указывает на гомологичность этих органов. Вершина корневища длиннокорневищных папоротников может быть покрыта многочисленными чешуйками или оставаться совсем голой. У короткокорневищных форм на самой вершине закладываются особые листья с недоразвитой листовой пластинкой и хорошо развитым основанием - филлоподием, они обеспечивают дополнительную защиту зимующих почек. Ветвление растения может осуществляться не только за счет стеблевых почек, но и почками, возникающими на черешках листьев или на листовых пластинках. Часто такие листовые почки сразу формируют молодые розетки, которые опадают и осуществляют вегетативное размножение; такие растения называют живородящими. У некоторых папоротников, например у нефролеписа клубненосного (Nephrolepis tuberosa) из стеблевых почек развиваются тонкие столонообразные корневища, лишенные листьев и покрытые кожистыми чешуйками. Выходя на поверхность земли, они формируют новую розетку. Кроме того, на столонах возникают клубневидные боковые ответвления, осуществляющие вегетативное размножение (рис. 53).

Весьма специфичны листья папоротников - вайи. Для них наиболее характерен длительный рост вершины, проявляющийся в образовании улитки (исключение составляют ужовниковые), и густая сеть обильно ветвящихся жилок. Развитие листьев под землей часто длится несколько лет, а над землей завершается в течение 1-1,5 недель. У некоторых видов, например у адиантума (Adianthum), камптосоруса (Camptosorus), листья проявляют стеблевую природу - их рахисы вытягиваются в стеблевидную плеть и, достигнув поверхности земли, укореняются с образованием новой розетки. У описанного выше лигодиума рахис листа своим поведением также очень напоминает стебель. Основания листьев, черешки и листовые пластинки у многих видов покрыты чешуйками, которые рассматриваются иногда как микрофиллы, т. е. листья энационного происхождения. Разнообразие их форм, размеров, цвета составляет важный систематический признак. Еще более разнообразны листовые пластинки. Наиболее типичны листья дважды-, трижды- и более перисторассеченные, реже встречаются листья пальчаторассеченные и еще реже - дихотомически рассеченные. Центральную часть листовой пластинки, представляющую продолжение черешка, называют рахисом, а боковые доли первого и последующих порядков - соответственно перьями и перышками. Наряду с рассеченными листьями в разных семействах имеются цельные листья, сформировавшиеся в результате полного слияния боковых долей. Характерно, что во влажных тропических лесах цельными листьями обладают, как правило, мелкие папоротники, а все крупные папоротники имеют рассеченные листовые пластинки. Это, по-видимому, стоит в связи с характером тропических ливней, при которых мощные потоки воды свободно проходят сквозь рассеченную листовую пластинку, не нарушая ее целостности. Не менее разнообразно жилкование листьев от наиболее примитивного открытого до более совершенного - сетчатого.

У большинства видов папоротников листья совмещают 2 функции - фотосинтеза и спороношения (рис. 54), однако у многих видов наблюдается диморфизм листьев - одни выполняют функцию фотосинтеза, а другие - только спороношения, например у страусника, трихоманеса. У некоторых видов папоротников (у ужовниковых, у осмунды) имеется диморфизм частей листа, при котором одна часть выполняет функцию фотосинтеза, а другая часть - спороношения. Палеонтологический материал показывает, что все 3 типа листьев существовали уже в раннем палеозое и формировались независимо друг от друга.

Ход развития корней папоротников до сего времени мало изучен. Как уже отмечалось, при формировании зародыша зародышевый корень закладывается одновременно со стеблем и листом, при этом смещается гаусторией вбок. В дальнейшем у одних видов он развивается одновременно с листом, а у других видов несколько задерживается в росте и появляется позднее, поэтому производит впечатление придаточного корня. Зародышевый корень быстро отмирает, и на его смену появляются новые корни, возникающие на стебле близ его вершины. У одних видов корни могут появиться на поверхности побега в год его заложения, а у других видов - лишь через 1-2 года. От настоящих придаточных корней семенных растений корни папоротников (так же, как у плаунов и хвощей) отличаются тем, что не могут закладываться на уже сформированных частях побегов. Корни папоротников живут 3-4 года. У некоторых видов, например у нефролеписа, корни, загибаясь вверх, способны превращаться в олиственные побеги.

Анализ вегетативных органов папоротников выявляет способность превращения одного органа в другой, т.е. указывает на то, что дифференциация на органы у них не всегда жестко закреплена генетически. Это находится в прямой связи с древностью папоротников. Сходство анатомического строения стеблей, черешков листьев и корней также указывает на единство происхождения всех вегетативных органов.

У большинства современных видов папоротников стебли имеют диктиостелу, однако ход морфогенеза у разных видов различен. У многих изученных папоротников стебель молодого растения построен по типу протостелы, затем формируется эктофлоическая или амфифлоическая сифоностела, а с началом образования листовых лакун происходит формирование диктиостелы (рис. 55). Она представляет собой цилиндр, в центре которого расположена паренхима сердцевины, затем следуют внутренняя флоэма, ксилема и внешняя флоэма, пронизанные паренхимой листовых лакун. На поперечном срезе листовые лакуны представлены сердцевинными лучами, а между ними по кольцу располагаются концентрические проводящие пучки с ксилемой в центре и флоэмой по периферии. При мацерации все живые ткани сердцевины, сердцевинных лучей и флоэмы разрушаются и остается лишь ксилема в виде сетчатого цилиндра, отсюда и название диктиостела - сетчатая стела. Флоэма одночленная, состоит только из ситовидных клеток. Ксилема сложена в основном лестничными, частично кольчатыми трахеидами. Наряду с диктиостелой у некоторых древних видов на протяжении всей жизни сохраняется протостела (у лигодиума, глейхении), эктофлоическая сифоностела (у циатеи) или амфифлоическая сифоностела (у видов глейхении, у диптериса). Все это позволяет сделать вывод о направленности эволюции стелы от протостелы через сифоностелу к диктиостеле, что подтверждается палеоботаническим материалом. У пермских папоротников описана протостелическая структура, у триасовых - в основном сифоностелическая, у большинства современных - диктиостела, при которой осуществляется наибольший контакт проводящих тканей с живой паренхимой, а следовательно, улучшается водоснабжение. Размножение папоротников осуществляется в основном за счет спор. Большинство видов папоротников - равноспоровые растения; количество разноспоровых видов невелико. Для всех папоротников характерно отсутствие специализированных спороносных побегов - стробилов. У большинства папоротников спорангии сгруппированы в сорусы; у мараттиевых, срастаясь между собой, они образуют синангии (рис. 56). У наиболее примитивных видов одиночные спорангии располагаются по краям листьев либо на вершинах их лопастей, при этом каждый спорангий снабжается самостоятельной жилкой. Это весьма напоминает верхушечное расположение спорангиев на концах васкуляризованных теломов у риниофитов. У большинства же папоротников спорангии или сорусы располагаются на нижней поверхности листьев. Чаще всего они приурочены к главной и боковым жилкам, реже (например, у орляка) - близ края листа. Расположение спорангиев на нижней стороне листа оказывается биологически выгодным: во-первых, обеспечивается надежная защита спорангиев во время их созревания и одновременно не снижается интенсивность фотосинтеза. Во-вторых, обеспечивается более равномерное рассеивание спор, в-третьих, создается возможность большего продуцирования спорангиев на всей поверхности листа, чем только по краю. Ход морфогенеза спороносных листьев у некоторых видов рода схизеи показывает возможный путь перемещения спорангиев на нижнюю поверхность листа в ходе филогенеза. На ранних этапах развития листа схизеи спорангии закладываются по его краям, но в результате более быстрого разрастания тканей верхней стороны листа происходит загибание его краев вниз. В результате спорангии оказываются на нижней поверхности листа. Место прикрепления спорангии к листу называется плацентой. В ходе эволюции происходило разрастание плаценты, и она приобретала продолговатую или шаровидную форму, что увеличивало площадь возможного размещения спорангиев. Кроме того, на плаценте спорангии располагаются в определенной последовательности, а следовательно, и созревание и вскрывание их происходит неодновременно. Растянутость созревания спор во времени гарантирует более надежное их распространение. Увеличение количества спорангиев на плаценте достигается также увеличением длины ножки спорангия. Разрастание плаценты и увеличение длины ножки коррелятивно не связаны, эти два процесса происходили в разных систематических группах независимо друг от друга.

Большое биологическое значение имеет защита сорусов в период их созревания. В простейшем случае сорусы прикрываются загибающимся вниз краем листа. У более специализированных видов формируется особое покрывало индузиум, возникающее в результате локального разрастания плаценты либо поверхностных тканей листа. По характеру заложения и строению стенки спорангия папоротники подразделяются на лепто- и эуспорангиатные. У эуспорангиатных папоротников спорангий возникает из группы клеток и имеет многослойную стенку, у лептоспорангиатных он возникает из одной клетки и имеет однослойную стенку. И тот и другой тип спорангиев обнаружены у древних папоротников. Механизмы вскрывания спорангиев также чрезвычайно многообразны (рис. 57). В простейшем случае на вершине спорангия имеется небольшой участок сильно утолщенных клеток - пора. При подсыхании спорангия происходит его разрыв на контакте тонкостенных и толстостенных клеток. Однако уже у древних папоротников возникло так называемое кольцо - полоска из толстостенных клеток. У представителей одних семейств оно занимает горизонтальное положение, у других - косое, у третьих - вертикальное. Примитивным считается кольцо сплошное, или замкнутое; более совершенным - неполное, при котором часть клеток кольца остается неутолщенным (так называемое устье); по нему происходит разрыв стенки. Примером может служить спорангий щитовника мужского (Dryopteris filix-mas), имеющий форму двояковыпуклой линзы и расположенный на длинной ножке. Однослойная стенка спорангия состоит из крупных тонкостенных клеток. По гребню спорангия, начиная от ножки, проходит кольцо, состоящее на 2/3 из толстостенных клеток, а 1/3 приходится на устье. Клетки кольца имеют утолщения на трех стенках - на двух радиальных и на внутренней - тангентальной. При подсыхании клетки кольца теряют воду, что приводит к уменьшению их объема. Большая сила сцепления втягивает тонкую внешнюю тангентальную стенку внутрь клетки, и она прогибается, притягивая при этом радиальные стенки друг к другу. Это приводит к уменьшению длины окружности кольца и создает большое натяжение в области устья. Происходит стремительный разрыв стенки спорангия, а кольцо при этом выворачивается наружу, разбрасывая споры. По мере дальнейшего испарения воды тонкая тангентальная стенка касается внутренней, сила сцепления исчезает, и кольцо пружинисто возвращается в свое прежнее положение, разбрасывая остатки спор.

У представителей примитивных семейств спорангии крупные, немногочисленные, содержащие большое количество спор (8-15 тыс.). В продвинутых семействах многочисленные последовательно возникающие спорангии мелкие, содержат, как правило, от 64 до 16 спор. Это обеспечивает автономность спорангиев и увеличивает надежность сохранения спор.

Споры могут находиться в покоящемся состоянии от нескольких недель до нескольких лет и даже десятков лет. Для их прорастания необходимы влага, положительные температуры, определенная кислотность почв, интенсивность и качество света, специфичное для каждого вида.

Существуют разные варианты прорастания спор и хода морфогенеза гаметофитов, которые оказываются характерными не только для отдельных семейств и даже родов. Поэтому некоторые птеридологи при классификации папоротников базируются на особенностях развития и строения гаметофитов.

Гаметофиты большинства равноспоровых папоротников ведут наземный образ жизни, осуществляя автотрофное питание. Продолжительность их жизни, как правило, исчисляется несколькими месяцами, и лишь у отдельных наиболее примитивных видов гаметофиты живут несколько лет (иногда до 10-15). При общей тенденции к сокращению продолжительности жизни гаметофиты некоторых видов папоротников стали вторично многолетними. Формирование гаметофита в значительной степени зависит от спектрального состава света - в синих лучах происходит длительное нарастание нити, а в красных лучах формируются пластинчатые формы. Вначале рост однослойной пластинки осуществляется за счет краевых клеток, а затем на вершине таллома обособляется одна инициальная клетка, которая формирует верхушечную меристему. При этом пластинка (размером в несколько миллиметров) приобретает сердцевидную форму с подушковидной центральной частью (рис. 58). Физиологически активная меристема выделяет специфический гормон, близкий к ростовым гормонам, - антеридиоген; он стимулирует формирование антеридиев на близрасположенных заростках. На нижней стороне пластинки у ее основания среди многочисленных ризоидов развиваются антеридии. Немного позднее у вершины пластинки на многослойной подушке формируются архегонии. Неодновременность развития антеридиев и архегониев способствует перекрестному оплодотворению. Как показали опыты, при большом скоплении заростков концентрация антеридиогена в окружающей среде настолько возрастает, что на вновь формирующихся молодых гаметофитах антеридии могут возникать очень рано, иногда на стадии 2-3-клеточной нити. Высокая концентрация антеридиогена приостанавливает дальнейшее развитие гаметофита, а следовательно, и формирование архегониев, поэтому он остается однополым мужским. В отсутствие антеридиогена при благоприятных условиях происходит быстрое развитие заростка, завершающееся фазой сердцевидной пластинки с хорошо развитой меристемой. На заростке, минуя стадию образования антеридиев, формируются архегонии, т.е. он оказывается однополым женским. При слабом воздействии антеридиогена гаметофит проходит все стадии морфогенеза, формируя сначала антеридии, а затем архегонии, - возникает обоеполый заросток. В природе взаимные влияния гаметофитов друг на друга оказываются сложнее и труднее поддаются наблюдениям.

Описанный тип морфогенеза гаметофита хотя и наиболее распространенный, но не единственный. У схизейных и некоторых гименофилловых заростки в течение всей жизни сохраняют обильно ветвящуюся нитевидную форму, поэтому антеридии и архегонии возникают у них без видимой закономерности на боковых ветвях. У мараттиевых зеленые заростки размером 2-3 см многослойные, мясистые, живут по нескольку лет. У ужовниковых, некоторых схизейных и глейхениевых гаметофиты клубневидной или червеобразной формы ведут подземный образ жизни, питаясь микотрофно, поэтому они бесцветные. Однако попадая на поверхность земли, они зеленеют, из чего можно заключить, что их подземное существование вторично. Антеридии примитивных семейств крупные, с множеством сперматозоидов, а у более продвинутых представителей они мелкие, содержащие до 32 сперматозоидов. Архегонии у всех папоротников однотипные, погруженные в ткань гаметофита. Ход прорастания зиготы и формирование молодого растения описаны выше.

От типичного цикла развития папоротников имеются отклонения. Иногда спорофит может развиваться апогамно, т.е. без оплодотворения, из одной или группы вегетативных клеток гаплоидного гаметофита. В этом случае спорофит оказывается гаплоидным, а споры формируются без редукционного деления. В других случаях гаметофит возникает апоспорически не из гаплоидной споры, а из диплоидных тканей спорофита (из клеток спорангия, листа и т.д.), т.е. он оказывается диплоидным. В этом случае диплоидная яйцеклетка без оплодотворения развивается в новый спорофит.

Вегетативное размножение широко распространено среди папоротников. Часто оно осуществляется с помощью выводковых почек, возникающих на листьях, стеблях и корнях. В последнем случае корни, загибаясь, выходят на поверхность земли и на вершине формируют почку. Нередко на листьях и стеблях развиваются длинные плети, на которых возникают почки.

Классификация всего отдела папоротниковидных и особенно вымерших форм испытывает существенные затруднения. В ее основу могут быть положены разные признаки - анатомическое и морфологическое строение вегетативных органов спорофита, особенности спороношения (строение спорангиев и их размещение), характер формирования и строение гаметофитов. Наибольшей ревизии подверглись древние вымершие группы папоротников - первопапоротники. Такие таксоны, как анейрофитовые (Aneurophytopsida) и археоптерисовые (Archaepteridopsida), по наличию ярко выраженной вторичной ксилемы и наличию окаймленных пор на стенках точечных трахеид отнесены к праголосеменным растениям (Progymnospermae). В основу классификации ныне живущих папоротников положено строение стенки спорангия в сочетании с рядом морфологических признаков.

Классификация древних папоротников еще более осложняется тем, что в палеозое имелись синтетические виды, которые объединяли в себе признаки различных таксонов. Перекомбинация признаков, которая вообще была характерна для большинства раннепалеозойских растений, делает выделение таксонов условным.

КЛАСС УЖОВНИКОВЫЕ (OPHIOGLOSSOPSIDA)

Это самый своеобразный и загадочный класс папоротников. Их современные представители по ряду признаков значительно отличаются от типичных папоротников, а история их неизвестна, хотя несомненно, что эта группа очень древняя. Класс ужовниковые включает один порядок (Ophioglossales), одно семейство (Ophioglossaceae) и 3 рода - ужовник (Ophioglossum), гроздовник (Botrichium) и гелъминтостахис (Helmintostachys) (рис. 60). Немногочисленность этого класса - 3 рода и 87 - видов также указывает на древность этой группы. Большинство видов ужовника приурочено к тропикам, монотипный род гельминтостахис обитает в тропических лесах Восточного полушария, а гроздовник встречается на всех континентах, хотя тяготеет к Северному полушарию. Несмотря на древность ужовниковые приурочены не только к затененным лесам, но произрастают на лугах, болотах, в тундровых сообществах.

Все виды ужовниковых - многолетние, часто вечнозеленые растения небольших размеров (20-30 см), лишь один тропический эпифитный вид ужовника - ужовник повислый (О. pendulum) достигает 2-4 м. Они имеют короткие корневища с толстыми, мясистыми неветвящимися корнями, что говорит о их примитивности. На корневище каждый год формируется по 1, редко по 2 листа, которые отличаются от всех папоротников отсутствием улитки, длительным (в течение 4-5 лет) подземным развитием и дихотомическим ветвлением черешка. Кроме того, листья ужовниковых формируются не из одной клетки, как у всех папоротников, а из группы клеток. Для листьев ужовниковых характерен диморфизм частей листа. Спороносные и вегетативные доли листьев располагаются во взаимно перпендикулярных плоскостях, как теломы у риниофитов. У одних видов вегетативная часть листа многократно ветвится, у других они цельные (у видов ужовника); то же относится и к спороносным частям. Стеблевая часть корневища построена по типу диктиостелы, реже эктофлойной сифоностелы. Весьма примечательно, что у некоторых видов ужовника черешок листа в основании имеет радиальное строение и тоже построен по типу диктиостелы. Метаксилема состоит из лестничных, чаще точечных трахеид с окаймленными порами, подобно ксилеме голосеменных растений. Однако наиболее отличительная особенность стебля проявляется в наличии камбия, не свойственного типичным папоротникам. Немногослойная вторичная ксилема состоит из точечных трахеид с преобладанием древесной паренхимы.

Спорангии ужовниковых занимают краевое или верхушечное положение на сегментах листа; они массивные, без кольца. Ножка спорангия многослойная со средней жилкой, подходящей к спорангию, что сближает ножку со спороносным теломом. В стенках спорангия встречаются устьица, что указывает на примитивность спорангия. Споры способны к длительному периоду покоя и прорастают только в темноте. Гаметофиты ужовниковых ведут подземный образ жизни; по форме они могут быть червеобразные, клубневидные, коралловидные. У разных видов размеры их колеблются от 1 мм до 5-6 см. Гаметофиты лишены ризоидов и питаются микотрофно. Темпы развития зародыша у разных видов варьируют от 1 года до 10-20 лет. Первыми созревают антеридии; они имеют большие размеры, содержат до 100 сперматозоидов и вскрываются пассивно. Архегонии возникают несколько позднее. Из зиготы развивается сначала гаустория, а затем зародыш. У одних видов первыми формируются лист и почка, а корень возникает позднее; у других видов первыми формируются корни, а позднее - побеги.

Весь комплекс отличительных особенностей ужовниковых дает основание ряду авторов рассматривать их либо как потомков праголосеменных, либо как совершенно самостоятельную, очень древнюю тупиковую линию эволюции, которая развивалась параллельно папоротникам и праголосеменным растениям.

КЛАСС МАРАТТИЕВЫЕ (MARATTIOPSIDA)

Этот класс также включает один порядок (Marattiales) и одно семейство (Marattiaceae). Древняя, некогда процветавшая группа ныне представляет собой угасающую боковую ветвь эволюции. Мараттиевые были широко представлены на всех континентах в каменноугольном и пермском периодах. По внешнему виду и по анатомическому строению они мало отличались от ныне живущих мараттиевых. Палеозойские и мезозойские виды были представлены как травянистыми, так и древовидными формами. Из карбона и перми хорошо сохранились стволы, известные под названием псарониус (Psaronius). Они достигали высоты 10 м при диаметре ствола до 1 м. На вершине стволов располагались кроны из 4-5 перисторассеченных листьев длиной 2-2,5 м. Стебли были окружены листо-корневым чехлом. Остатки листьев известны под разными названиями - Pecopteris, Scolecopteris и др. Листья подразделялись на вегетативные и спороносные, причем можно проследить постепенный переход от свободных спорангиев к образованию синангиев различной формы - линейных, звездчатых и др. Спорангии были и однослойные и дву-многослойные, т.е. разнообразие спорангиев было исходным у палеозойских папоротников. У некоторых видов намечалась разноспоровость, причем мелкие (до 10 мкм) и крупные (до 120 мкм) споры встречались как в разных, так и в одних и тех же спорангиях.

Современные мараттиевые насчитывают всего 7 родов многолетних растений, приуроченных исключительно к влажным тропическим лесам. Они иногда образуют очень своеобразные густые заросли с приподнимающимися над землей клубневидными стеблями высотой до 2-4 м и огромными, до 4-5 м, рассеченными листьями на длинных прочных черешках. Для листьев мараттиевых характерно наличие в основании крупных мясистых парных органов, похожих на прилистники. Они запасают большое количество крахмала и остаются на побегах после опадания листа. На прилистниках возникают придаточные почки, из которых могут развиться новые растения. Помимо клубневидных у некоторых видов имеются стелющиеся и прямостоячие побеги. Мараттиевые - равноспоровые, эуспорангиатные папоротники. На нижней стороне зеленых листьев расположены спорангии, объединенные в сорусы, чаще в синангии различной формы. Типичного индузиума нет, его функцию выполняют волоски либо чешуи. Спорангии имеют многослойную стенку с устьицами, кольцо отсутствует. Из споры, минуя стадию нити, образуется пластинчатый многолетний гаметофит размером 1-3 см, внешне напоминающий таллом печеночников. Подобные гаметофиты считаются очень древними.

Наиболее многочисленны по количеству видов и широко распространены 2 рода - ангиоптерис (Angiopteris) (см. рис. 60) и мараттия (Marattia). Род ангиоптерис, объединяющий более 100 видов, распространен в тропиках Восточного полушария. Он имеет клубневидный стебель диаметром до 1 м, наполовину возвышающийся над землей; на нем располагаются крупные, до 5-6 м, листья. Род мараттиа объединяет 60 видов, которые внешне похожи на ангиоптерис, но не превышают 1-2 м. Другие роды имеют меньшее распространение.

Порядок Осмундовые (Osmundiales)

Этот порядок представлен одним семейством Osmundiaceae, которое интересно наличием переходных форм от древовидных к типично травянистым растениям. Монотипный род тодеа (Todea), произрастающий во влажных субтропических лесах Австралии, Новой Зеландии и Южной Африки, имеет вид небольшого деревца высотой 1-1,5 м с толстым стволом (до 60 см), на вершине которого располагаются дваждыперистые листья длиной до 2 м. Возраст

этих растений устанавливают в 1-2 тысячи лет. Трудно дать однозначное определение жизненной форме этого типа.

Виды рода осмунда (Osmunda) - многолетние растения с короткими прямостоячими стеблями, увенчанными кроной крупных листьев. Стебли покрыты плотно прилегающими основаниями отмерших листьев и многочисленными боковыми корнями, формирующими чехол вокруг ствола. Осмунда королевская (О. regalis) - один из красивейших папоротников, который распространен в Западной Европе, на Кавказе, в Северной и Южной Америке (см. рис. 54). Этот вид встречается во влажных широколиственных лесах, в ольшаниках. В нашей стране это реликтовое растение взято под охрану. К числу ее примитивных признаков относятся протостелическое строение молодых стеблей, крупные спорангии, прорастание спор без периода покоя в крупные заростки, живущие более года. По-видимому, осмундовые своими корнями уходят к первопапоротникам

1. Общие признаки папоротникообразных.

Папоротникообразные имеют корни и побеги (стебли с листьями), размножаются спорами. Споры образуются в спораниях в результате редукционного деления. В жизнен-ном цикле преобладает спорофит (диплоидное поколение), половые органы (архегонии и антеридии) образуются на заростках (гаметофитах) небольших размеров (гаплоидное поколение).

2. Каковы особенности строения и размножения папорот-ников?

Папоротники — травянистые растения, у них нет кам-бия, поэтому среди них не встречаются деревья. Папорот-ники средней полосы России — многолетние травянистые корневищные растения. Листья — крупные сильно рассе-ченные, отходят от корневища. Черешки покрыты бурова-тыми чешуйками. Листья нарастают верхушкой (как побе-ги), молодые листья образуют на верхушке завитки — «улитки», которые защищают верхушечную меристему. Из-за этих особенностей, не свойственных листьям, их называ-ют вайями. На корневище образуются придаточные корни.

Папоротники — преимущественно лесные растения. Особенно много их во влажных лесах тропиков. Листья тропических папоротников разнообразны по форме и раз-мерам: могут быть сильно рассеченные и цельные, от 3-4 мм (2-4 см) до 2 м (самые крупные 5-6 м). Некоторые представляют собой лианы с выдающимися стеблями и ли-стьями, иногда до 30 м.

Среди тропических папоротников есть древовидные формы до 10 м высотой и более. Некоторые представляют собой лианы с вьющимися стеблями или листьями, есть растения, напоминающие деревья, со стволами до 10 м высотой и более. Особенно много среди папоротников эпифитов, поселяющихся на стволах и ветвях деревьев. В умеренных широтах папоротников немного. Самые обычные для сред-ней полосы папоротники: мужской папоротник, женский папоротник, орляк, страусопер и некоторые другие. Материал с сайта

Размножение папоротников. У папоротников нет спо-роносных колосков. На нижней стороне листа (но не каждо-го листа) образуются спорангии, собранные в сорусы и часто прикрытые покрывальцами или краем пластинки листа. По форме спорангий похож на двояковыпуклую линзу. Стенки образованы одним слоем клеток. Все они тонкостенные, за исключением клеток, расположенных по гребню — кольца. У этих клеток утолщены внутренняя и боковая стенки. Кольцо занимает 2/3 гребня, 1/3 клеток с тонкими стенками — устье. При созревании спор происходит разрыв стенки спорангия в устье, а кольцо, подобно пружине, разбрасывает споры. Из споры вырастает новое поколение — гаметофит (или заросток). Это небольшая пластинка (несколько мм) сердцевидной формы, которая прикрепляется к почве ри-зоидами. Гаметофит зеленого цвета и может фотосинтези-ровать. На его нижней стороне образуются антеридии и архегонии. В антеридиях образуются сперматозоиды, в архегониях — яйцеклетки. В результате оплодотворения об-разуется зигота, из нее развивается зародыш, а потом и мо-лодое растение папоротника.