Растения способны поглощать из окружающей среды в больших или меньших количествах практически все элементы периодической системы. Между тем для нормального жизненного цикла растительного организма необходима лишь определенная группа основных питательных элементов, функции которых в растении не могут быть заменены другими химическими элементами. В эту группу входят следующие 19 элементов:
|
Молибден | |||||
|
Кислород | |||||
|
Марганец | |||||
|
(Кремний) | |||||
|
(Кобальт) |
Среди этих основных питательных элементов лишь 16 являются собственно минеральными, так как С, Н и О поступают в растения преимущественно в виде СО 2 , О 2 и Н 2 О. Элементы Na, Si и Со приведены в скобках, поскольку их необходимость для всех высших растений пока не установлена. Натрий поглощается в относительно высоких количествах некоторыми видами сем. Chenopodiaceae (маревых}, в частности свеклой, а также видами, адаптированными к условиям засоления, и в этом случае является необходимым. То же справедливо для кремния, который в особенно больших количествах встречается в соломине злаковых, для риса он является необходимым элементом.
Первые четыре элемента - С, Н. О, N - называют органо генами. Углерод в среднем составляет 45% сухой массы тканей, кислород - 42, водород - 6,5 и азот - 1.5. а все вместе - 95%. Оставшиеся 5% приходятся на зольные вещества: Р, S, К, Са, Мg, Ре, А1, Si, Na и др. О минеральном составе растений обычно судят но анализу золы, остающейся после сжигания органического вещества растений. Содержание минеральных элементов (или их окислов) в растении выражают, как правило, в процентах по отношению к массе сухого вещества или в процентах к массе золы. Перечисленные выше вещества золы относятся к макроэлементам.
Элементы, которые присутствуют в тканях в концентрациях 0,001 % и ниже от сухой массы тканей, называют микроэлемен тами. Некоторые из них играют важную роль в обмене веществ (Мg, Сu, Zn, Со, Мо, В, С1).
Содержание того или другого элемента в тканях растений непостоянно и может сильно изменяться под влиянием факторов внешней среды. Например. Аl, Ni, F и другие могут накапливаться в растениях до токсическою уровня. Среди высших растений встречаются виды, резко различающиеся по содержанию в тканях такпх элементов, как Na, о чем уже говорилось, и Са, в связи с чем выделяют группы расстении натриефилов, кальциефилов (большинство бобовых, в том числе фасоль, бобы, клевер), кальциефобов (люпин, белоус, щавелек и др.). Эти видовые особенности обусловлены характером почв в местах происхождения и обитания видов, определенной генетически закрепленной ролью, которую укачанные элементы играют в обмене веществ растений.
Наиболее богаты минеральными элементами листья, у которых зола может составлять от 2 до 15% от массы сухого вещества. Минимальное содержание золы (0.4-1%) обнаружено в стволах древесных.
Азот . Для растений азот - дефицитный элемент, Если некоторые микроорганизмы способны усваивать атмосферный азот, то растениямогут использовать лишь азот минеральный, а животные - только азот органическою происхождения, да и то не любой. Например, мочевина животным организмом непосредственно неусваивается. В то время как животные относятся к азоту довольно расточительно, выделяя мочевую кислоту. мочевину и др. азотсодержащие вещества, растения почти не выделяют азотистые соединения как продукты отброса и там где то возможно, азотистые соединения заменены на безазотистые вещества. Например, у растений в состав полиеахаридов клеточных оболочек не входят гекеозамины характерные для мукополисахаридов животных и хитина членистоногих и грибов.
При недостатке азота в среде обитания тормозится рост растений, ослабляется образование боковых побегов и кущение у злаков, наблюдается мелколистность. Одновременно уменьшается ветвление корней, но соотношение массы корней и надземной части может увеличиваться. Одно из ранних проявлений азотного дефицит - бледно-зеленая окраска листьев, вызванная ослаблением синтеза хлорофилла. Длительное азотное голодание ведет к гидролизу белков и разрушению хлорофилла прежде всею в нижних, более старых листьях и оттоку растворимых соединений азота к более молодым листьям и почкам роста. Вследствие разрушения хлорофилла окраска нижних листьев в зависимости от вида растения приобретает желто-оранжевые или красные тона, а при сильно выраженном азотном дефиците возможно появление некрозов, высыхание и отмирание тканей. Азотное голодание приводит к сокращению периода вегетативного роста и более раннему созреванию семян.
Фосфор , как и азот, - важнейший элемент питания растений. Он поглощается ими в виде высшего окисла РО 4 ~ и не изменяется, включаясь в органические соединения. В растительных тканях копнет рация фосфора составляет 0,2-1,3% от сухой массы растенияЗапасы фосфора в пахотном слое почвы относительно невелики, порядка 2,3-4,4 т/га (в пересчете на Р 2 О 5). Из этого количества 2 /з приходится на минеральные соли ортофосфорной кислоты (Н 3 РО 4), а "/з ~~ на органические соединения, содержащие фосфор (органические остатки, гумус, фитат и др.). Фитаты составляют до половины органического фосфора почвы. Большая часть фосфорных соединений слабо растворима в почвенном растворе. Это, с одной стороны, снижает потери фосфора из почвы за счет вымывания, но, с другой, -ограничивает возможности использования его растениями.Основной природный источник поступления фосфора в пахотный слой - выветривание почвообразующей породы, где он содержится главным образом в виде апатитов ЗСа 3 (РО 4)2 СаР 2 и др. Трех замещенные фосфорные соли кальция и магния и соли полуторных оксидов железа и алюминия (FеРО 4 . А1РО 4 в кислых почвах) слаборастворимы и малодоступны для растений. Двух замешенные и особенно однозамещенные соли кальция и магния, тем более соли одновалентных катионов и свободная ортофосфорная кислота растворимы в воде и используются растениями как главный источник фосфора в почвенном растворе.
Сера входит в число основных питательных элементов, необходимых для жизни растения. Она поступает в них главным образом в виде сульфата. Ее содержание в растительных тканях относительно невелико и составляет в,2- 1,0% в расчете на сухую массу. Потребность в сере высока у растений, богатых белками, например у бобовых (люцерна, клевер), но особенно сильно она выражена у представителей семейства крестоцветных, которые в больших количествах синтезируют масла.
Недостаточное снабжение растений серой тормозит синтез серосодержащих аминокислот и белков, снижает фотосинтез и скорость роста растений, особенно надземной части. В острых случаях нарушается формирование хлоропласте» и возможен их распад. Симптомы дефицита серы побледнение и пожелтение листьев - похожи на признаки недостатка азота, но сначала появляются у самых молодых лис и, ев. Это показывает, что отток серы из более старых листьев не может компенсировать недостаточное снабжение растений серой через корпи.
Калий - один из самых необходимых элементов минерального питания растений о содержание в тканях составляет среднем 0,5-1.2% в расчете на сухую массу. Долгое время основным источников получения калия служила зола, что нашло отражение в названии элемента (происходит от слова - тигельная зола). Содержание калия в клетке в 100-1000 раз превышает его уровень во внешней среде. Его гораздо больше в тканях, чем других катионов.
Запасы калия в почве больше содержания фосфора в 8 - 40 раз, а азота - в 5 - 50 раз. В почве калий может находиться в следующих формах: в составе кристаллической решетки минералов, в обменном и необменном состоянии в коллоидных частицах, в составе пожнивных остатков и микроорганизмах, в виде минеральных солей почвенного раствора.
Наилучшим источником питания являются растворимые соли калия (0,5 - 2% от валовых запасов в почве). По мере потребления подвижных форм калия запасы его в почве могут восполняться за счет обменных форм, а при уменьшении последних - за счет необменных, фиксированных форм калия. Попеременное подсушивание и увлажнение почвы, а также деятельность корневой системы растений и микроорганизмов способствуют переходу калия в доступные формы.
В растениях калий в наибольшем количестве сосредоточен в молодых, растущих тканях, характеризующихся высоким уровнем обмена веществ: меристемах, камбии, молодых листьях, побегах, почках. В клетках калий присутствует в основном в ионной форме, он не входит в состав органических соединений, имеет высокую подвижность и поэтому легко регулируется. Передвижению калия из старых в молодые листья способствует натрий, который может замещать его в тканях растений, прекративших рост.
В растительных клетках около 80% калия содержится в вакуолях. Он составляет основную часть катионов клеточного сока. Поэтому калий может вымываться из растений дождями, особенно из старых листьев. Небольшая часть этого катиона (около 1 %) прочно связана с белками митохондрий и хлоропластов. Калий стабилизирует структуру этих органелл. При калиевом голодании нарушается ламеллярно транулярное строение хлоропластов и дезорганизуются мембранные структуры митохондрий. До 20% калия клетки адсорбируется на коллоидах цитоплазмы. На свету прочность связи калия с коллоидами выше, чем в темноте. В ночное время может наблюдаться даже выделение калия через корневую систему растений.
Калий служит основным прогивоионом для нейтрализации отрицательных зарядов неорганических и органических анионов. Именно присутствие калия в значительной степени определяет коллоидно-химические свойства цитоплазмы, что существенно влияет практически на все процессы в клетке. Калий способствует поддержанию состояния гидратации коллоидов цитоплазмы, регулируя ее водоудерживаюшую способность. Увеличение гидратации белков и водоудерживающей способности цитоплазмы повышает устойчивость растений к засухе и морозам.
Кальций . Общее содержание кальция у разных видов растений составляет 5 - 30 мг на 1 г сухой массы. Рас гения по отношению к кальцию деляг на три группы: калъциефилы, калъцие фобы и нейтральные виды. Много кальция содержат бобовые, гречиха, подсолнечник, картофель, капуста, конопля, гораздо меньше - зерновые, лен, сахарная свекла. В тканях двудольных растений этого элемента, как правило, больше, чем у однодольных.
Кальций накапливается в старых органах и тканях. Это связано с тем, что транспорт его осуществляется по ксилеме и реутилизация затруднена. При старении клеток или снижении их физиологической активности кальций из цитоплазмы перемещается в вакуоль и откладывается в виде нерастворимых солей щавелевой, лимонной и других кислот. Образующиеся кристаллические включения затрудняют подвижность и возможность повторного использования этого кат Кальций выполняет многообразные функции в обмене веществ клеток и организма в целом. Они связаны с его влиянием на структуру мембран, ионные потоки через них и биоэлектрические явления, на перестройки цитоскелета, процессы поляризации клеток и тканей и др. Кальций активирует ряд ферментных систем клетки: дегидрогеназы (глутаматдегидрогеназа, малатдетидрогеназа, глюкозо-6-фосфагдегидрогеназа. зависимая изоцитратдегидрогеназа), амилазу, аденилат- и аргининкиназы, липазы, фосфатазы. При этом кальций может способствовать агрегации субъединиц белка, служить мостиком между ферментом и субстратом, влиять на состояние аллостерического центра фермента. Избыток кальция в ионной форме угнетает окислительное фосфорилирование и фотофосфорилирование иона.
От недостатка кальция в первую очередь страдают молодые меристематические ткани и корневая система. У делящихся клеток не образуются новые клеточные стенки и в результате возникают многоядерные клетки, характерные для меристем с дефицитом кальция. Прекращается образование боковых корней и корневых волосков, замедляется рост корней. Недостаток кальция приводит к набуханию пектиновых веществ, что вызывает клеточных стенок и разрушение клеток. В результате корни, листья, отдельные участки стебля зашивают и отмирают. Кончики и края листьев вначале белею 1. а затем чернеют, листовые пластинки и скручиваются. На плодах, в запасающих и сосудистых тканях некротические участки.
Магний. По содержанию в растениях магний занимает четвертое место после калия, азота и кальция. У высших растений среднее его содержание в расчетена сухую массу 0.02 - 3.1% у водорослей 3,0 - 3,5%. Особенно мною его в растениях короткого дня - кукурузе, просе, сорго, конопле, а также в картофеле, свекле, табаке и бобовых. 1 кг свежих листьев содержит 300-800 мг магния, из них 30-80 мг (т. е. 1/ 10 часть) входит в состав хлорофилла. Особенно много магния в молодых клетках и растущих тканях, а также в генеративных органах и запасающих тканях. В зерновках магний накапливается в зародыше, где его уровень в несколько раз превышает содержание в эндосперме и кожуре (для кукурузы соответственно 1,6, 0,04 и 0,19% на сухую массу).
Действие магния на другие участки обмена веществ чаще всего связано с его способностью регулировать работу ферментов и значение его для ряда ферментов уникально. Недостаток магния приводит к уменьшению содержания фосфора в растениях, даже если фосфаты в достаточных количествах имеются в питательном субстрате, тем более, что транспортируется фосфор по растению в основном в органической форме. Поэтому дефицит магния будет тормозить образование фосфорорганических соединений и соответственно распределение фосфора в растительном организме. При недостатке магния нарушается формирование пластид: матрикс хлоропластов просветляется, граны слипаются. Ламеллы стромы разрываются и не образуют единой структуры, вместо них появляется много везикул. При магниевом голодании между зелеными жилками появляются пятна и полосы светло-зеленого, а затем желтого цвета. Края листовых пластинок приобретают желтый, оранжевый, красный или темно-красный цвет, и такая «мраморная» окраска листьев наряду хлорозом служит характерным признаком нехватки магния. На более поздних стадиях магниевого голодания светло-желтые и беловатые полоски отмечаются и на молодых листьях, свидетельствуя о разрушении в них хлоропласте», а затем и каротиноидов, причем зоны листа, прилежащие к сосудам, дольше остаются зелеными. Впоследствии развиваются хлороз и некроз, затрагивая в первую очередь верхушки листьев.
Железо . Среднее содержание железа в растениях составляет 0,02-0,08%. В составе соединений, содержащих гем (все цитохромы, каталаза. и в негемовой форме железо принимает участие в функционировании основных редокс-систем фотосинтеза и дыхания. Вместе с молибденом железо участвует в восстановлении нитратов и фиксации молекулярного азота клубеньковыми бактериями, входя в состав нитратредуктазы и нитрогеназы. Железо катализирует также начальные этапы синтеза хлорофилла (образование 8-аминолевулиновой кислоты и прогопорфиринов). Поэтому недостаточное поступление железа в растения в условиях переувлажнения и на карбонатных почвах приводит к снижению интенсивности дыхания и фотосинтеза и выражается в пожелтении листьев (хлороз) и быстром их опадении.
Кремний обнаружен у всех растений. Особенно много его в клеточных стенках. Растения, накапливающие кремний, имеют прочные стебли. Недостаток кремния может задерживать рост злаков (кукуруза, овес, ячмень) и двудольных растений (огурцы, томаты, табак, бобы). Исключение кремния во время репродуктивной стадии вызывает уменьшение количества семян, при этом снижается число зрелых семян. При отсутствии в питательной среде кремния нарушается ультраструктура клеточных органелл.
Алюминий также относится к макроэлементам, в которых нуждаются только некоторые растения. Предполагается, что он имеет большое значение в обмене веществ у гидрофитов. Интересно отметить, что этот катион концентрируют папоротники и чай. При недостатке алюминия у чайного листа наблюдается хлороз, однако высокие концентрации токсичны для расмений. В высоких дозах алюминий связывается в клетках с фосфором, что в итоге приводит к фосфорному голоданию растений.
Главными элементами питания растений являются углерод, кислород, водород, азот, фосфор, калий, сера, кальций, железо. Однако в растениях могут быть обнаружены и другие химические элементы, встречающиеся в почве по месту их произрастания, - марганец, бор, медь, цинк, молибден, кобальт и т. д.
Питательные вещества в растения поступают через корневую систему из почвы и через листья. Воздух содержит такие важные элементы питания и жизнедеятельности растений, как кислород, углерод и азот.
В процессе одной реакции поглощается 477 кал/моль. Формулой (СН 20) обозначена элементарная единица молекулы углевода, которая служит исходным материалом для сложных углеводов, белков, жиров и других соединений. У высших растений имеются разные биохимические пути фиксации и преобразования двуокиси углерода. У большинства растений фиксация СО 2 идет только по циклу С 3 (пентозофосфатный восстановительный цикл), их называют С 3 -растения, у других - по циклу С 3 и циклу С 4 (циклу дикарбоновых кислот) - С 4 -растения. К последним относятся кукуруза, просо, сорго, сахарный тростник и др. Существует еще и третий путь фиксации СО 2 .
С4-растения иначе, чем С 3 -растения, реагируют на освещенность, тепло- и влагообеспеченность. При повышении степени освещенности и температуры у них возрастает интенсивность фотосинтеза в расчете на единицу поверхности листа. Кроме того, они более эффективно используют воду. Как правило, транспирационный коэффициент у них менее 400, тогда как у С 3 -растений он от 400 до 1000. Максимальная интенсивность фотосинтеза у растений с С 3 -пентозофосфатным циклом фиксации диоксида углерода обычно наблюдается при умеренной освещенности за С 3 — и С 4 -растений в зависимости от освещенности и температуры и яркий свет снижают интенсивность фотосинтеза.
Углерод в виде углекислоты воздуха составляет основу . Незначительное содержание СО 2 в атмосферном воздухе (всего 0,03%) является одной из причин развития растениями огромной листовой поверхности для его улавливания. Нижним пределом содержания СО 2 в воздухе для растений является концентрация 0,008% (~0,01%). Высокие концентрации СО 2 положительно влияют на фотосинтез только при достаточно хорошем освещении и обеспеченности растений другими факторами жизни. Повышение концентрации двуокиси углерода в приземном слое воздуха до 1% благоприятно для многих культур и способствует усилению процесса фотосинтеза. Этому способствует внесение в почву органических удобрений, растительных остатков, которые при разложении выделяют углекислоту. В условиях защищенного грунта, в теплицах, во многих случаях искусственно поддерживают повышенную концентрацию СО 2 (порядка 1-2%), что способствует увеличению урожайности возделываемых культур.
В почве двуокись углерода находится в различных формах и соединениях: в поглощенном и растворенном состояниях, в составе карбонатов и бикарбонатов и т. д., а также в составе почвенного воздуха как результат жизнедеятельности микроорганизмов, растений и других живых организмов. Его содержание в почвенном воздухе может достигать 10% и более.
Кислород в жизни растений и в почве имеет важное значение. Он потребляется растениями при дыхании, используется микроорганизмами почвы и активно участвует в различных химических реакциях окисления-восстановления. Содержание кислорода в почвенном воздухе по сравнению с атмосферным, где оно составляет 20,81%, может снижаться до 2-3%. Большой недостаток кислорода в почвенном воздухе влечет за собой угнетение или гибель растений. Одним из агротехнических приемов по его увеличению является улучшение аэрации почвы, усиление газообмена в почве путем ее обработки.
Азот является одним из важнейших элементов питания растений. Он входит в состав молекул белков, протеина, аминокислот и многих других органических азотсодержащих соединений. В атмосферном воздухе содержится 78,23% азота, однако он недоступен растениям. Фиксация атмосферного азота в различные азотсодержащие органические вещества осуществляется благодаря деятельности двух групп бактерий: свободноживущих, обитающих в ризосфере, и симбиотических, развивающихся на корнях некоторых растений, преимущественно бобовых. При минерализации этих веществ образуются растворимые формы нитратов, нитритов и аммиака, которые усваиваются корнями растений. Около 20% потребности растений в азоте покрывается именно за счет его перевода из воздуха в доступные формы. Остальное количество растения получают из природных запасов почвы и за счет внесения удобрений. Преобладающая часть этих запасов и часть азота, вносимая с удобрениями, находятся в форме трудно — или недоступных соединений. Регулировать содержание доступных форм азота в почве можно, создавая благоприятные почвенные условия для развития свободноживущих (азотобактера и др.) и симбиотических (клубеньковых) бактерий - хорошую аэрацию, слабокислую и нейтральную реакции почвенного раствора, оптимальные температурные условия, а также внесением в почву азотобактерина. Для тех бобовых культур, которые возделываются на данном поле впервые, в почву вносят препараты, содержащие чистую культуру клубеньковых бактерий соответствующей расы (нитрагин).
Регулирование процесса превращения азота из одних форм в другие заключается не только в ускорении разложения органического вещества почвы, растительных остатков, навоза и удобрений. Нередко в определенный отрезок времени возникает необходимость перевода азотных соединений из подвижных растворимых форм в недоступные формы органического вещества. Такая необходимость возникает на легких песчаных и супесчаных почвах, где процесс нитрификации происходит интенсивно не только летом, но и осенью, после уборки сельскохозяйственных культур. Образовавшиеся в это время нитраты остаются неиспользованными и могут с нисходящим потоком воды вымываться из корнеобитаемого слоя почвы. Чтобы использовать этот азот, после уборки одной культуры высевают другую либо для получения продукции, либо для запашки (зеленое удобрение). В этом случае аммиачный и нитратный азот используется растениями для образования органического вещества и частично (при уборке второго урожая) или полностью (при запашке) остается в почве и может быть использован растениями в следующем году.
Фосфор, калий, магний и другие элементы минерального питания растений имеют строго определенное значение в реакциях, протекающих в растениях. Фосфор входит в состав нуклеопротеидов, аденозинфосфатов и других фосфатов, обладающих пирофосфатными связями с большим запасом свободной энергии гидролиза. Он оказывает большое влияние на скорость роста и развитие растений. Калий увеличивает водоудерживающую способность и проницаемость протоплазмы, положительно влияет на синтез хлорофилла, белков, крахмала, жиров, усиливает обмен веществ в растениях. Магний входит в состав хлорофилла, служит катализатором при образовании дифосфорных эфиров, Сахаров и других соединений. Такие важнейшие аминокислоты, как цистин, цистеин, метионин, содержат серу, которая участвует в различных окислительно-восстановительных реакциях. Кальций играет важную роль в передвижении углеводов, оказывает влияние на превращение азотистых веществ, ускоряет распад запасных белков семян при прорастании.
Потребность растений в элементах минерального питания к формам их доступности в почве различна и зависит от вида, сорта растений и является предметом изучения агрохимии. Так, оптимальное отношение основных элементов питания азота, калия и фосфора для зерновых равно 1:1:0,5, а для сахарной свеклы - 1: 1,7:4,3.
Все приемы регулирования питательного режима сельскохозяйственных культур в земледелии можно разделить на 4 группы: пополнение в почве питательных элементов; создание условий для перевода элементов питания из труднодоступных и недоступных форм в усвояемые растениями; создание условий для лучшего усвоения растениями этих элементов; мероприятия по предотвращению потерь питательных веществ из почвы.
Пополнение почвы питательными веществами осуществляется главным образом путем внесения удобрений. Виды удобрений, сроки, способы и дозы их внесения под различные культуры, а также взаимодействие их с почвой также изучаются агрохимией, а реализация всех этих разработок осуществляется в земледелии при возделывании культур.
Путем чередования на полях возделываемых культур, характеризующихся различной корневой системой, растения могут усваивать питательные элементы из разных горизонтов, слоев и перераспределять их по этим слоям. Так, при возделывании растений с глубокой корневой системой используются питательные вещества из глубоких слоев почвы, а в верхних слоях питательные вещества остаются и могут быть использованы при последующем возделывании других культур.
Некоторые растения, например донник, горох, люпин, гречиха и др., обладают способностью использовать труднодоступные для других растений соединения фосфора. При разложении растительных остатков этих культур фосфор переходит в доступные формы и может быть использован растениями других видов. Создание условий для превращения питательных веществ из одних форм в другие осуществляется путем обработки почвы, при этом создаются лучшие условия для ее аэрации, что способствует усилению микробиологической деятельности, минерализации органических веществ. Поскольку гумус, растительные остатки и органические удобрения содержат азот, фосфор, калий и другие макро- и микроэлементы, то эти вещества переходят из органической формы в органо-минеральные и минеральные растворимые соединения и, таким образом, могут быть использованы растениями. Многие виды микроорганизмов способствуют использованию труднорастворимых соединений фосфора, растворяя их в различных кислотах, образующихся при разложении органического вещества. Большое значение имеет проведение мероприятий по созданию оптимальных для растений физических свойств почв, реакции почвенного раствора, улучшению водного режима почв.
Имеющиеся в почве питательные вещества могут различными путями теряться и, следовательно, не использоваться растениями. Такие потери связаны с проявлением эрозионных процессов, с вымыванием поверхностными и внутрипочвенными стоками растворимых форм питательных элементов, выносом с полей при уборке урожая (с почвой, приставшей к корнеплодам и клубнеплодам). В результате минерализации органического вещества и процессов денитрификации азот переходит в газообразное состояние и, таким образом, теряется. Особенно велики такие потери азота на полях, не покрытых в вегетационный период растительностью. Следовательно, все приемы по сохранению влаги в почве, по борьбе с эрозией почв выполняют и задачу по снижению потерь питательных элементов. Процесс денитрификации интенсивнее протекает на почвах с избыточным увлажнением и плохой аэрацией при нейтральной реакции почвенного раствора. Поэтому повышение аэрации и усиление окислительных процессов в почве, полное использование нитратного и аммиачного азота культурными растениями в течение вегетационного периода уменьшают потери азота.
Расчеты показывают, что с полей ежегодно вывозится более 10,8 млн мелкозема с картофелем и клубнеплодами, и они, видимо, занижены (Белоцерковский, 1987). В 1985 г. в Московской обл. вместе со свеклой было вынесено 8,8% почвы от всей массы (при урожайности свеклы 422 ц/га это составляло 3,7 т/га).
1. Какие функции выполняет корень?
Корни закрепляют растение в почве и прочно удерживают его в течение всей жизни. Через них растение получает из почвы воду и растворённые в ней минеральные вещества. В корнях некоторых растений могут откладываться и накапливаться запасные вещества.
2. Что такое корневой волосок? Какую функцию он выполняет?
Корневой волосок - относительно длинный вырост наружной клетки корня в зоне всасывания. Под клеточной оболочкой в нём находятся цитоплазма, ядро, бесцветные пластиды и вакуоль с клеточным соком.
Корневые волоски осуществляют всасывание питательных веществ и воды.
3. Какие минеральные вещества вам известны?
Азот, калий, фосфор, магний, сера.
Вопросы
1. Какие вещества необходимы для минерального питания растения?
Азот, калий, фосфор, магний, сера, бор, медь, цинк, кобальт и др.
2. Как растения поглощают питательные вещества?
Водоросли, а также некоторые водные растения усваивают питательные вещества всей поверхностью тела. Высшие растения поглощают их из почвы через корни. Вода и минеральные соли поступают в растение через корневые волоски.
3. Что такое корневое давление?
Корневое давление - давление в проводящих сосудах корней, обеспечивающее передвижение воды и растворённых в ней минеральных веществ к надземным органам растения.
Поглощение воды корнем зависит от её температуры. Холодная вода плохо поглощается корнями.
5. Какие виды удобрений вы знаете?
В почву вносят органические и минеральные удобрения.
Органические удобрения (от слова «организм») - это отходы жизнедеятельности животных (навоз, птичий помёт) или отмершие части организмов животных и растений (перегной, торф).
В зависимости от содержания минеральных веществ различают азотные, фосфорные и калийные минеральные удобрения.
Кроме того, широко используют микроудобрения, в которых содержатся такие элементы, как бор, медь, цинк, кобальт и др.
6. Какое влияние на рост и развитие растений оказывают азот, калий, фосфор?
7. Что такое подкормка?
Подкормка растений – восполнение содержания минеральных веществ в почве в ходе внесения органических и минеральных удобрений.
Подумайте
1. Правильно ли поступают люди, убирая осенью опавшую листву с газонов в скверах и парках населённых пунктов?
Убирая осенью опавшую листву с газонов в скверах и парках населённых пунктов, люди поступают неправильно, т.к. опавшая листва, погибшие растения и животные перегнивают и обогащают почву минеральными веществами.
2. С чем связаны особенности строения клетки корневого волоска?
Корневой волосок - относительно длинный вырост наружной клетки корня, что значительно увеличивает всасывающую поверхность корня.
Корневые волоски покрыты слизью и тесно соприкасаются с частицами почвы. Благодаря этому облегчается всасывание воды с растворёнными минеральными веществами.
Задания
1. Возьмите два одинаковых растения колеуса средних размеров. Поставьте их в светлое тёплое место и три дня не поливайте. Затем регулярно поливайте: первое растение - ежедневно утром и вечером, расходуя на каждый полив по 50 мл воды, второе растение - три раза в неделю (понедельник, среда, пятница), расходуя на каждый полив по 200 мл воды. Опыт проводите в течение месяца. Результаты наблюдений записывайте в тетрадь. Сравните результаты наблюдений и сделайте вывод.
Результат опыта будет зависеть от времени года: летом колеус поливают обильно(т.е. в таком случае подойдет первый вариант), осенью и зимой полив сокращают(лучше будет развиваться растение с поливом 3 раза в неделю).
2. Для подготовки к изучению прорастания семян в стакан из тонкого прозрачного стекла поместите промокательную бумагу так, чтобы она плотно прилегла к стенкам стакана. На дно стакана налейте немного воды. Между стеклом и промокательной бумагой поместите зерновки пшеницы, ржи, ячменя или овса и наблюдайте за их прорастанием. В другой стакан положите семена фасоли или гороха также для наблюдения за прорастанием. В третий стакан поместите семена фасоли или гороха, отделив у них одну семядолю. Следите, чтобы семена не высохли. Установите, когда они набухнут. Проследите, когда у проростков появятся корни, сколько их разовьётся через некоторое время, как происходят рост и дальнейшее развитие проростков. Свои наблюдения запишите.
Для разных семян сроки набухания сильно отличаются:
Злаки (пшеница, рожь, овёс, ячмень): 6-8 часов.
Бобовые (горох, фасоль): 8-12 часов.
Время для прорастания своё для каждых семян:
Злаки (пшеница, рожь, овёс, ячмень): 6-10 часов
Бобовые: 10-16 часов.
Через 8-10 дней будет видно, что проросток семени с двумя семядолями оказался более крупным, сильным, чем проросток с одной семядолей. Это объясняется тем, что кроме воды и воздуха важнейшим условием прорастания семян являются содержащиеся в них запасные питательные вещества. Они обеспечивают первоначальное питание зародыша, его способность к увеличению размеров и числа клеток и формирование проростка. Если запасных питательных веществ в семени мало, то развитие зародыша происходит медленно.
После появления зародышевого корешка у гороха наблюдается формирование боковых корней – начинает формироваться стержневая корневая система, у пшеницы – мочковатая.
В естественных условиях каждое растение участвует в круговороте веществ в природе. Дождевые черви, грибы, бактерии и живущие в почве насекомые разлагают отмершие организмы на составные элементы. При этом получаются важные минеральные вещества, необходимые для питания растений. Они усваиваются растением с помощью корней и используются как строительный материал для новых клеток.
Когда растение умирает, его перерабатывают живущие в почве насекомые и микроорганизмы; минеральные соединения, из которых состояли его ткани, разлагаются на составные элементы и становятся доступны для других живых организмов.
Комнатные растения выключены из этого круговорота веществ, и поэтому им приходится довольствоваться только теми минеральными веществами, которые предоставляем им мы.
Поскольку объем почвы в горшке не особенно велик, довольно часто растения страдают от недостатка или избытка питательных веществ.
Важнейшие питательные вещества
Обычно питательные вещества в зависимости от потребностей растения разделяют на микро - и макроэлементы.
Больше всего растению необходимы макроэлементы: азот , фосфор и калий, а также сера, магний и кальций. К микроэлементам относятся бор, железо, медь, марганец, молибден и цинк. Каждый элементов минерального питания выполняет в растении как минимум одну, а иногда и несколько важных функций. Микроэлементы необходимы растению в небольшом количестве, но их недостаток отрицательно сказывается на его жизнеспособности.
Ниже приводится перечень основных питательных веществ и рассказывается о функциях, которые выполняют они в организме растения.
Азот (N) Он считается наиболее важным для растения, потому что является главной составной частью растительных белковых соединений. Азот необходим для роста листьев и побегов, а также для образования зеленых клеток листа (хлорофилла).
Фосфор (Р) Фосфор влияет на рост корней, почек и бутонов . Кроме того он необходим для созревания и окрашивания цветов, плодов и семян.
Калий (К) Этот элемент необходим прежде всего для поддержания водного баланса растения, потому что калий, способствует удерживанию воды в клетках. Кроме того калий повышает сопротивляемость растений вредителям и способность переносить неблагоприятные условия.
Сера (S) Так же, как и азот, она является строительным материалом для образования белковых растительных соединений и хлорофилла. Последнее относится и еще к одному элементу - Магний (Mg).
Кальций (Са) увеличивает прочность растительных тканей и также, как и калий, способствует повышению выносливости растения.
Сигналы, говорящие о недостатке или избытке минеральных веществ
Обычно растение получает достаточное количество питательных веществ, если мы не забываем регулярно подкармливать его в период роста, а многолетние растения время от времени пересаживаем в новую землю.
Однако иногда цветоводы замечают нарушения роста или окраски у своих питомцев и не могут найти этому причину. Хотя никаких вредителей они не могут обнаружить, но на всякий случай, возможно, применяют какое-нибудь специальное защитное средство.
| |
Эта хризантема страдает от недостатка магния. |
Однако все это не устраняет настоящей причины, которая кроется в нарушении питания растения. Особенно часто у комнатных растений можно наблюдать следующие симптомы, свидетельствующие о недостатке или избытке минеральных веществ.
О недостатке азота можно узнать по замедлению роста: декоративнолистные растения образуют совсем мало новых побегов. Листья бледнеют, становятся светлозеленого цвета, возможны также красноватые оттенки. В первую очередь это проявляется у более старых листьев, которые на следующей стадии преждевременно опадают.
Избыток азота проявляется в темно-зеленой окраске листьев и пористой мягкой ткани растения. Сопротивляемость болезням и вредителям понижается. Если цветы не образуются или бледно окрашены, значит речь идет о недостатке фосфора . При этом часто нижние, более старые листья становятся грязно-зелеными, кроме того, в их окраске могут присутствовать также другие цвета, от синего до красного и фиолетового. Молодые листья остаются маленькими, и кончики их загибаются вверх.
Растение, страдающее от недостатка калия , становится вялым, особенно в теплые и солнечные дни. Оно остается маленьким и приземистым, часто листья бледнеют по краям и опадают. При недостатке калия падает сопротивляемость растения различным болезням и вредителям.
Типичным признаком, говорящим о недостатке железа , является так называемый хлороз листьев: прожилки их становятся темно-зелеными, а поверхность листа между ними бледнеет и приобретает желтоватый оттенок. Особенно часто растения страдают от недостатка железа, когда световой день уменьшается или когда понижается уровень кислотности почвы.
Уровень кислотности почвы
В связи с подкормкой растений стоит сказать также несколько слов об уровне кислотности почвы. Под уровнем кислотности понимают соотношение кислот и щелочей. Для большей наглядности введем шкалу от 1 до 14. При уровне кислотности 7 почва считается нейтральной. Если рН меньше 7, то почва кислая, если больше - то щелочная.
От уровня кислотности почвы зависит способность растений усваивать питательные вещества. Лучше всего они усваиваются, если почва слабокислая или нейтральная (рН от 5,5 до 7). Если величина рН отклоняется в ту или иную сторону, то у растения могут проявляться признаки недостатка питательных веществ, хотя в почве они будут содержаться в необходимом количестве.
Чем больше извести содержится в воде для полива, тем быстрее понижается уровень кислотности почвы (возрастает значение рН). У растения начинают желтеть листья (недостаток азота) или развивается хлороз листьев (недостаток железа).
Особенно часто эти признаки проявляются у растений, которые предпочитают кислую почву. К ним относятся камелия (Camellia japonica), катлея (Cattleya labiata) и азалия (Rhododendron simsii). Эти растения лучше всего чувствуют себя, если рН= При их выращивании можно использовать специальные аммоние содержащие минеральные добавки, которые повышают кислотность почвы или поддерживают ее на нужном уровне. Мы имеем в виду окисляющие добавки.
Кроме того, напомним также, что вода для полива обязательно должна быть мягкой, чтобы предотвратить накопление щелочей в почве.
Если Вы подозреваете, что причиной нарушения роста Ваших растений является неправильный уровень кислотности почвы, проверьте значение рН с помощью специального рН-тестера, который можно приобрести в цветочном или садовом магазине.
Потребность комнатных растений в минеральных веществах
Потребность растений в питательных веществах зависит от целого ряда факторов. Особенно высока она в период роста, то есть с марта по сентябрь.
Большинство растений в этот период необходимо подкармливать не реже одного раза в неделю. Иначе обстоит дело зимой, когда для каждого растения устанавливают свой режим подкормки. Растения, зимующие в затененном или прохладном помещении, подкармливают раз в три-четыре недели. Растения, у которых зимой наступает период покоя, вообще перестают подкармливать. Потребность в различных минеральных веществах сильно варьируется в зависимости от фазы развития растения.
Для молодого растения необходимы удобрения с большим содержанием азота, который способствует росту стеблей и листьев. Позднее, в период цветения, следует вносить фосфоросодержащие минеральные добавки.
Калий же в достаточно большом количестве необходим растению всегда, независимо от фазы развития.
Правильная подкормка растений
В период роста подкормку следует начинать спустя две-четыре недели после покупки. Если Вы сами посадили растение, начинайте подкармливать его только после того, как покажутся ростки. При этом у Вас есть выбор между минеральными и органическими удобрениями. При использовании минеральных удобрений питательные вещества доступны растениям сразу. Что касается органических удобрений, то содержащиеся в них питательные вещества усваиваются растением медленнее.
Самые обычные органические удобрения - компост и навоз. Однако они годятся скорее для сада или клумбы, чем для комнатных растений. В самодельно изготовленном компосте нельзя определить содержание минеральных веществ, а это легко может привести к повреждению чувствительных комнатных растений вследствие неправильной подкормки. Другие органические удобрения, такие как роговую стружку, костную и кровяную муку, гуано, лучше всего добавлять в почву при пересадке.
В специализированных магазинах можно приобрести органические удобрения, в которых также содержатся микроорганизмы, благотворно воздействующие на состав почвы и препятствующие чрезмерному испарению воды и образованию корки на поверхности почвы.
Проще всего для подкормки комнатных растений использовать минеральные удобрения, т. к. в этом случае растение может получить все важные питательные вещества в нужной пропорции.
Жидкие минеральные удобрения
Это самый распространенный способ подкормки растений. При этом используют концентрированный питательный раствор, содержащий все необходимые микро - и макроэлементы. Существуют специальные смеси с повышенным содержанием азота - для декоративнолистных растений. В противоположность им для декоративноцветущих растений используют смеси с повышенным содержанием фосфора.
Способ применения этого вида удобрений довольно прост. Концентрация удобрений не должна быть выше той, которая рекомендована на упаковке, даже если ваши растения обнаруживают симптомы, свидетельствующие о недостатке питательных веществ. Слишком высокая концентрация удобрений может повредить нежные корни.
Растворимые минеральные удобрения в виде соли
Таблетки и палочки
Этот способ подкормки более легок, но менее точен по сравнению с теми, что были описаны выше. В зависимости от размеров горшка и растения, в почву вводится определенное количество питательных палочек или таблеток.
Растение усваивает содержащиеся в них минеральные вещества постепенно, и опасность перенасыщения уменьшается.
Специальные удобрения
Некоторые виды растений, такие как кактусы, бромелиевые или орхидеи, предъявляют свои особенные требования к подкормке. Для таких растений в продаже имеются специальные питательные смеси.
Помощь в экстренном случае: подкормка растений через поверхность листьев
Растения, особенно остро страдающие от недостатка минеральных веществ, можно подкармливать через поверхность листьев. Этот способ используют, например, при недостатке в почве железа, когда появляется хлороз листьев. Очень часто он наблюдается у бугенвиллий, гортензий, брунфельсий и цитрусовых. Если причиной этого служит возросшее значение рН, то внесение жидких удобрений в почву не поможет делу, поскольку растение не сможет их усвоить.
В этом случае советуем приобрести в специализированном магазине хелат железа (т. е. внутрикомплексное соединение железа). Растворите его в воде, а затем опрысните растение этим раствором - лучше всего на какой-нибудь моющейся поверхности, иначе могут остаться некрасивые пятна. Этот способ подкормки рекомендуется, в первую очередь, для названных выше растений. Ни в коем случае не стоит применять его для растений, которые не любят, когда на их листья попадает вода.
Недавно укоренившиеся черенки очень полезно подкармливать через поверхность листьев питательными смесями с высоким содержанием азота. Однако подкормка растений через листья является только дополнительной мерой.
Что делать при избытке минеральных веществ?
С небольшим избытком удобрений растение вполне может справиться самостоятельно; просто прекратите подкормку на некоторое время. Почва при этом должна быть постоянно влажной , чтобы минеральные соли не повредили корни.
Если же содержание минеральных веществ в почве намного выше нормы, то у вас есть две возможности: пересадить растение или промыть почву. Поставьте горшок на четверть часа под струю воды в раковине. Вода должна быть не слишком холодной и хорошо проходить через дренажное отверстие. Вы можете также погрузить горшок в ведро с водой примерно до уровня почвы и подождать, пока вся почва пропитается водой. Затем выньте горшок и дайте стечь воде.
Повторите эту процедуру несколько раз.
Сигналы опасности
|
Правила подкормки
Если растение в почве или специальной почвенной смеси, сильно подкармливать не рекомендуется. В некоторые моменты растению просто не нужна подкормка, в другие - количество питательных веществ определяется величиной растения и размером горшка. Чаще всего подкармливают одновременно с поливом в период роста или цветения. В период покоя растение не подкармливают или уменьшают дозу удобрения.
1. Изучение влияния на интенсивность физиологических процессов при их исключении из питательной среды.
2. Изучение специфической роли отдельных микроэлементов, главным образом участия их в определенных ферментных реакциях.
Второй биохимический подход оказался более результативным.
Железо было первым микроэлементом, необходимость которого была открыта Грисом в 1843 - 1844гг.
Необходимость других микроэлементов - бора, марганца, меди, цинка и молибдена, для высших растений была установлена только в 20-ых и 30-ых годах 20 столетия. Установлению их необходимости способствовало вскрытие причин многих заболеваний растений, не вызываемых грибной и бактериальной инфекцией - гниль сердечка сахарной свеклы, серая пятнистость листьев, бронзовая болезнь и др. Все эти болезни оказались результатом физиологического расстройства, вызванного недостатком того или иного микроэлемента, и болезнь ликвидировалась, как только удовлетворялась потребность растения в отсутствовавшем элементе.
Этим элементам принадлежит исключительная роль в обмене веществ. Они, соединяясь с органическими веществами, особенно белками, во много раз повышают свою каталитическую активность. Так, например, железо в составе сложного геминового комплекса в сочетании со специфическим белком повышает каталитическую активность против активности иона железа в 1010 раз.
Бор, алюминий, кобальт, марганец, цинк и медь повышают засухоустойчивость растений. И в данном случае действие микроэлементов обусловлено влиянием на коллоидно-биохимические свойства протоплазмы (повышение гидрофильности и водоудерживающей способности коллоидов). Микроэлементы усиливают также передвижение пластических веществ из листьев в генеративные органы.
Существенные сдвиги вызывают некоторые микроэлементы в скорости прохождения стадий развития. Установлено, что намачивание семян пшеницы в растворах солей Cu, Zn, Mo, B значительно ускоряет прохождение растениями стадии яровизации, тогда как растворы Fe и Mn не оказывали положительного действия или задерживали развитие.
Влияние каждого из элементов зависит от концентрации: оно сказывается на последующем росте надземных органов и корней неодинаково. Так, Cu и Mo стимулируют рост стебля и корней, тогда как Mn и Ni - только стебля, а B и Sr - только корневой.
Сильное положительное влияние оказывала обработка семян Сu на засухоустойчивость растений хлопчатника. Этот эффект обусловлен повышением водоудерживающей способности и сосущей силы клеток листовой паренхимы, изменением анатомического строения листьев в сторону ксерофитности и т.д. Аналогичный эффект наблюдали на озимой пшенице при обработке семян солями B,Cu, Mo, Co, P и К. прохождение световой стадии ускорялось под влиянием B, Co, Mo, Mn, Zn, Cu и Al. Интересно, что это наблюдалось только на длиннодневных растениях (озимая пшеница, овес) и не проявлялось на короткодневных (перилла).
В решение вопросов, связанных с питанием растений микроэлементами большой вклад внесли Я. В. Пейве, М. Я. Школьник, М. В. Каталымов, Б. А. Ягодин и др.
БорБор - один из наиболее важных для растений микроэлементов. Его среднее содержание составляет 0,0001%, или 0,1 мг на 1 кг сухой массы. В боре наиболее нуждаются двудольные растения. Обнаружено значительное содержание бора в цветках, особенно в рыльце и столбиках. В клетке большая часть этого микроэлемента сконцентрирована в клеточных стенках. Бор усиливает рост пыльцевых трубок, прорастание пыльцы, увеличивает количество цветков и плодов. Без него нарушается созревание семян. Бор снижает активность некоторых дыхательных ферментов, оказывает влияние на углеводный, белковый и нуклеиновый обмен.
Поглощение бора сильно зависит от pH, а его распределение по растению происходит преимущественно с транспирационным током. Необходимость бора для растений установлена очень давно, но до сих пор неясно, каким образом реализуются его функции: в какие конкретно реакции он включен и каков механизм его участия в отдельных процессах.
Роль бора выяснена далеко не достаточно. Это связано с тем, что бор, в отличие от большинства других микроэлементов, не входит в состав ни одного фермента и не является активатором ферментов. Большое значение для осуществления функции бора имеет его способность давать комплексные соединения. Комплексы с борной кислотой образуют простые сахара, полисахариды, спирты, фенольные соединения и др. В этой связи можно предположить, что бор влияет на скорость ферментативных реакций через субстраты, на которые действуют ферменты.
Недостаток бора вызывает ряд заболеваний: гниль сердечка сахарной свеклы, внутренняя черная пятнистость столовой свеклы и брюквы, болезнь побурения головок цветной капусты, отмирание колосков у пшеницы и даже всего зачаточного колоса у ячменя, пожелтение люцерны и др. Установлено, что под влиянием бора изменяется ряд физиологических процессов: увеличивается оводненность плазмы, усиливается поглощение катионов и особенно кальция и ослабляется поглощение анионов.
Также при недостатке бора нарушаются синтез, превращения и транспорт углеводов, формирование репродуктивных органов, оплодотворение и плодоношение. Бор необходим растениям в течение всего периода их развития. Он не может реутилизироваться и поэтому при борном голодании прежде всего
отмирают конусы нарастания - наиболее типичный симптом борной недостаточности. Анатомические исследования указывают на прекращение деления клеток в меристеме. Одновременно обнаруживаются значительные нарушения нормального расположения элементов флоэмы и ксилемы, вплоть до полной потери этими тканями проводимости. В этом состоят причины обнаруживаемых при борном голодании нарушений передвижения пластических веществ и, прежде всего, сахаров из листьев в осевые и запасные органы растений.
Культуры, наиболее чувствительные к недостаче бора: сахарная и кормовая свекла, рапс, бобовые, люцерна, овощные, яблоня, виноград.
МагнийУ высших растений среднее содержание магния составляет 0,02 %. Особенно много магния в растениях короткого дня - кукурузе, просе, сорго, конопле, а также в картофеле, свекле, табаке и бобовых. Много его накапливается в молодых клетках и растущих тканях, а также в генеративных органах и запасающих тканях. В зерновках магний накапливается в зародыше, где его уровень в несколько раз превышает содержание в эндосперме и кожуре. Накоплению магния в молодых тканях способствует его сравнительно высокая подвижность в растениях, что обусловливает его вторичное использование (реутилизацию) из стареющих тканей. Перемещение магния осуществляется как по ксилеме, так и по флоэме.
В хлоропласте сосредоточено 15% Mg 2+ листа, до 6% его может находиться в составе хлорофилла. При дефиците магния (голодании) доля Mg 2+ в пигменте может достигать даже 50% от общего содержания в листе. Эта функция магния уникальна: ни один другой элемент не может заменить его в хлорофилле. Магний необходим для синтеза протопорфирина 9 - непосредственного предшественника хлорофилла.
Магний поддерживает структуру рибосом, связывая РНК и белок. Большая и малая субъединицы рибосом ассоциируют вместе лишь в присутствии магния. Отсюда синтез белка не идет при недостатке магния, а тем более в его отсутствии. Магний является активатором многих ферментов. Важной особенностью магния является то, что он связывает фермент с субстратом по типу хелатной связи.
Магний входит в состав фитина (органофосфата), запасного органического вещества. Отвечает за транспорт энергии, активирует фермент, который является катализатором участия СО 2 в процессе фотосинтеза.
Магний необходим для многих ферментов цикла Кребса и гликолиза. Он требуется и для работы ферментов молочнокислого и спиртового брожения.
Магний усиливает синтез эфирных масел, каучука, витаминов А и С.
При повышении степени обеспеченности магнием в растениях возрастает содержание органических и неорганических форм фосфорных соединений. Этот эффект, вероятно, связан с ролью магния в активации ферментов, участвующих в метаболизме фосфора.
Процесс поступления магния в растения может зависеть от степени обеспеченности растений другими катионами. Так, при высоком содержании калия или аммония в почве или питательном растворе уровень магния, особенно в вегетативных частях растений, снижается. В плодах же количество магния при этом не меняется или может даже возрастать. Наоборот, при низком уровне калия или аммония в питательной среде содержание магния в растении повышается. Кальций и марганец также действуют как конкуренты в процессе поглощения магния растениями.
Недостаток в магнии растения испытывают в основном не песчаных почвах. Бедны магнием и кальцием, богаты - сероземы; черноземы занимают промежуточное положение. При снижении pH почвенного раствора магний поступает в растения в меньших количествах.
Недостаток магния приводит к уменьшению содержания фосфора в растениях, даже если фосфаты в достаточных количествах имеются в питательном субстрате, тем более, что транспортируется фосфор по растению в основном в органической форме. Поэтому дефицит магния будет тормозить образование фосфорорганических соединений и соответственно распределение фосфора в растительном организме.
При недостатке магния нарушается формирование пластид: матрикс хлоропластов просветляется, граны слипаются. Между зелеными жилками появляются пятна и полосы светло-зеленого, а затем желтого цвета. Края листовых пластинок приобретают желтый, оранжевый, красный или темно-красный цвет, и такая "мраморная" окраска листьев наряду с хлорозом служит характерным признаком нехватки магния. На более поздних стадиях магниевого голодания светло-желтые и беловатые полоски отмечаются и на молодых листьях, свидетельствуя о разрушении в них хлоропластов, а затем и каротиноидов, причем зоны листа, прилежащие к сосудам, дольше остаются зелеными. Впоследствии развиваются хлороз и некроз, затрагивая в первую очередь верхушки листьев.
Признаки магниевой недостаточности вначале проявляются на старых листьях, а затем распространяются на молодые листья и органы растения. Высокая и продолжительная освещенность усиливает признаки нехватки магния.
Культуры, чувствительные к недостатку магния: сахарная свекла, картофель, хмель, виноград, орехи, парниковые культуры.
ЖелезоВ составе соединений, содержащих гем (все цитохромы, каталаза, пероксидаза), и в негемовой форме (железосерные центры) железо принимает участие в функционировании основных редокс-систем фотосинтеза и дыхания. Вместе с молибденом железо участвует в восстановлении нитратов и в фиксации молекулярного азота клубеньковыми бактериями, входя в состав нитратредуктазы и нитрогеназы. Железо катализирует также начальные этапы синтеза хлорофилла. Поэтому недостаточное поступление железа в растения в условиях переувлажнения и на карбонатных почвах приводит к снижению интенсивности дыхания и фотосинтеза и выражается в пожелтении листьев (хлороз) и быстром их опадении. Если для вегетирующих растений железо становится недоступным, то хлороз проявляется только на вновь развивающихся органах. Следовательно, железо прочно связывается в клетках и не способно передвигаться из старых тканей к молодым. Железо необходимо также и для бесцветных растений - грибов и бактерий, поэтому его роль не ограничивается только участием в образовании хлорофилла.
В злаковых культурах хлороз проявляется в виде чередования желтых и зеленых полос вдоль листа. В отдельных случаях дефицит железа может вызвать отмирание молодых побегов.
Дефицит железа вызывает также изменения морфологии корней, индуцируя рост корневых волосков, которые обильно покрывают поверхность корня. Это способствует лучшему контакту с почвой и почвенным раствором, увеличивая поглощение железа.
Наряду с железом каталитически активных соединений ткани растений могут включать этот элемент в вещества запасного характера. Одно из них - белок ферритин, который содержит железо в негемовой форме. На долю железа может приходиться около 23% сухой массы ферритина. В больших количествах ферритин присутствует в пластидах.
Культуры, чувствительные к недостатку железа: кукуруза, бобовые, картофель, капуста, томаты, виноград, плодовые и цитрусовые, декоративные культуры.
МарганецВпервые на необходимость для растений марганца обратил внимание Бертран (1897). Среднее его содержание составляет 0,001% или 1 мг на 1 кг сухой массы тканей. В клетки он поступает в форме ионов Mn 2+ . Марганец накапливается в листьях. Установлено участие ионов этого металла в выделении кислорода (фоторазложение воды) и восстановлении CO 2 при фотосинтезе. Марганец способствует увеличению содержания сахаров и их оттоку из листьев. Ионы марганца активируют ферменты, катализирующие реакции цикла Кребса (дегидрогеназы яблочной кислоты, лимонной кислоты, декарбоксилазу щавелевоуксусной кислоты и др.). в связи с этим понятно большое значение марганца для процесса дыхания, особенно его аэробной фазы.
Велико значение марганца для нормального протекания обмена азотистых соединений. Марганец принимает участие в процессе восстановления нитратов до аммиака. Этот процесс проходит через этапы, катализируемые рядом ферментов, из которых два (гидроксиламинредуктаза и нитритредуктаза) зависимы от марганца, в связи с чем растения, испытывающие недостаток марганца, не могут использовать нитраты в качестве источника азотного питания.
Марганец активирует ферменты, участвующие в окислении важнейшего фитогормона - ауксина.
Этот элемент играет специфическую роль в поддержании структуры хлоропластов. В отсутствии марганца хлорофилл быстро разрушается на свету.
Несмотря на значительное содержание марганца в почве, большая его часть труднодоступна для растений, особенно на почвах, имеющих нейтральное значение pH.
Марганец отвечает за окисление железа в организме растений к нетоксичным соединениям. Является необходимым компонентом синтеза витамина С. Интенсифицирует накопление сахара в корнеплодах сахарной свеклы и белка у зерновых культур. Отвечает за процесс усвоения азота. Является активатором фотосинтеза после подмерзания растений.
Симптом заболевания, вызванного недостатком марганца, служит прежде всего появление хлоротичных пятен между жилками листа. У злаков появляются удлиненные полоски хлоротичной ткани серого цвета, затем появляется узкая зона ослабленного тургора, в результате чего пластинка листа свешивается вниз. При резкой недостаточности марганца эти симптомы распространяются и на стебель. Заболевшие листья при развитии заболевания буреют и отмирают.
Болезнь серая пятнистость широко распространена на богатых гумусом почвах, имеющих щелочную реакцию. Этому заболеванию подвержены злаки, особенно овес, пшеница, рожь, кукуруза.
У растений с сетчатым жилкованием листьев при недостатке марганца появляются разбросанные по листу хлоротичные пятна, в большей степени на нижних листьях, чем на верхних.
У свеклы недостаточность марганца вызывает заболевание, известное под названием пятнистой желтухи. На листьях появляются желтые хлоротичные участки, затем края листьев закручиваются вверх.
У гороха при недостатке марганца развивается пятнистость семян. Это заболевание выражается в появлении на семенах гороха коричневых и черных пятен или даже полостей на внутренних поверхностях семядолей.
Хлороз развивается и при очень высоком содержании марганца, в этом случае марганец окисляет железо в нерастворимую окисную форму и хлороз развивается уже от недостатка железа. Избыток же железа вызывает симптомы недостаточности марганца. Наиболее благоприятные соотношения железа и марганца для лучшего роста растений и общего здорового состояния 2:1.
Культуры, чувствительные к недостатку марганца: зерновые колосовые (пшеница, ячмень, овес), кукуруза, горох, соя, картофель, сахарная свекла, вишня, цитрусовые.
ЦинкСодержание цинка в надземных частях бобовых и злаковых растений составляет 15 - 60 мг на 1 кг сухой массы. Повышенная концентрация отмечается в листьях, репродуктивных органах и конусах нарастания, наибольшая - в семенах. Цинк поступает в растение в форме катиона Zn 2+ , оказывая многостороннее действие на обмен веществ. Он необходим для функционирования ряда ферментов гликолиза. Роль цинка важна также в образовании аминокислоты триптофана. Именно с этим связано влияние цинка на синтез белков, а также фитогормона индолилуксусной кислоты (ауксина), предшественником которой является триптофан. Подкормка цинком способствует увеличению содержания ауксинов в тканях и активирует их рост. Цинк играет важную роль в метаболизме ДНК и РНК, в синтезе белка и клеточном делении. Является активатором ферментов, предотвращает преждевременное старение клеток. Способствует повышению жаро-, засухо - и морозостойкости растений. Цинк долгое время рассматривался как стимулятор и только к 30 гг. прошлого столетия была установлена безусловная необходимость этого элемента для всех высших растений. Болезнь недостаточности цинка широко распространена среди плодовых деревьев. При недостаточности цинка вместо нормально удлиненных побегов с хорошо развитыми листьями больные растения образуют весной розетку мелких скученных жестких листочков. У разных плодовых болезнь обозначается по-разному: мелколистность, розеточная болезнь, пятнистый хлороз, желтуха. Цинк участвует в окислительно-восстановительных процессах, он связан с превращением соединений, содержащих сульфгидрильную группу. Недостаток цинка вызывает подавление процессов углеводного обмена, так как недостаток цинка сильнее всего сказывается на растениях, богатых углеводами. Также при дефиците цинка у растений нарушается фосфорный обмен: фосфор накапливается в корневой системе, задерживается его транспорт в надземные органы, замедляется превращение фосфора в органические формы - в несколько раз возрастает содержание неорганических фосфатов, снижается содержание фосфора в составе нуклеотидов, липидов и нуклеиновых кислот. Кроме того, в 2-3 раза подавляется скорость деления клеток, что приводит к морфологическим изменениям листьев, нарушению растяжения клеток и дифференциации тканей.
Культуры, особенно чувствительные к недостатку цинка: кукуруза, соя, фасоль, хмель, картофель, лен, овощи зеленые, виноград, яблоня и груша, цитрусовые.
МолибденНаибольшее содержание молибдена характерно для бобовых (0,5 - 20 мг на 1 кг сухой массы), злаки содержат от 0,2 до 2,0 мг молибдена на 1 кг сухой массы. Он поступает в растения как анион MoO 4 2- , концентрируется в молодых, растущих органах. Его больше в листьях, чем в корнях и стеблях, а в листе сосредоточен в основном в хлоропластах.
Молибден принимает участие в восстановлении нитратов, входя в состав нитратредуктазы, а также является компонентом активного центра нитрогеназы бактероидов, фиксирующих атмосферный азот в клубеньках бобовых.
Способствует увеличению содержания хлорофилла, углеводов, каротина, аскорбиновой кислоты и белковых веществ.
Молибден входит в состав более 20 ферментов, выполняя при этом не только каталитическую, но и структурную функцию.
При недостатке Mo в тканях накапливается большое количество нитратов, не развиваются клубеньки на корнях бобовых, тормозится рост растений, наблюдается деформация листовых пластинок. Молибден, как и железо, необходим для биосинтеза легоглобина (леггемоглобина) - белка-переносчика кислорода в клубеньках бобовых. При дефиците клубеньки приобретают желтый или серый цвет, нормальная же их окраска - красная.
При недостатке молибдена резко падает содержание аскорбиновой кислоты, наблюдаются нарушения в фосфорном обмене растений.
У растений, испытывающих дефицит молибдена, на листьях появляются светлые пятна, возможно отмирание почек, плоды и клубни растрескиваются.
Тормозится рост растений и из-за нарушения синтеза хлорофилла растения выглядят бледно-зелеными. Эти признаки похожи на признаки недостатка азота.
Культуры, чувствительные к недостатку молибдена: зерновые колосовые, бобовые, сахарная свекла, томаты, капуста, люцерна.
Другие микроэлементыВ составе разных видов растений найдено более 60 элементов, из них, кроме отмеченных выше, натрий, силиций, хлор, кобальт, медь, и алюминий рассматриваются некоторыми авторами также как необходимые.
Находящийся в растении кремний пропитывает клеточные стенки и делает их твердыми и устойчивыми против повреждения насекомыми и предохраняет клетки против проникновения грибной инфекции. Также кремний необходим для роста диатомовых водорослей.
Хлор считается стимулятором активности ферментов. Важное значение хлор имеет для зеленых фотосинтезирующих растений. Имеются сведения о влиянии хлора на азотный обмен. Концентрируясь в растении в вакуолях, хлориды могут выполнять осморегулирующую функцию. Недостаток хлора проявляется редко и наблюдается только на очень щелочных почвах.
Действие алюминия рассматривается как катализатора. Кроме того, при некотором избыточном накоплении в растении алюминия меняется окраска цветов. Так, например, под влиянием накопления алюминия в растении Hydrangea нормально красные или белые цветы изменяются в синие или фиолетовые.
Натрий накапливается в растениях в значительных количествах, но в жизни их существенной роли не играет, так как может быть полностью исключен из питательного раствора. Однако для галофитов, растений засоленных мест, присутствие натрия благоприятствует росту.
Содержание кобальта в среднем составляет 0,00002%. Особенно кобальт необходим бобовым растениям, поскольку участвует в фиксации атмосферного азота. Кобальт входит в состав кобаламина (витамин В12 и его производные), который синтезируется бактериями в клубеньках бобовых растений, а также в состав ферментов у азотфиксирующих организмов, участвующих в синтезе метионина, ДНК и делении клеток бактерий. При дефиците кобальта подавляется синтез леггемоглобина, снижается синтез белка, и уменьшаются размеры бактероидов. Это говорит в пользу необходимости кобальта. Установлена потребность в кобальте для высших растений, не способных к азотфиксации. Показано влияние кобальта на функционирование фотосинтетического аппарата, синтез белка, его связь с ауксиновым обменом. Трудность решения вопроса о необходимости кобальта для всех растений заключается в том, что потребность в нем чрезвычайно мала.
Медь активизирует образование белков и витаминов группы В. Как и цинк, активирует фермент, предотвращает преждевременное старение клеток растения. Принимает участие в метаболизме белков и углеводов в растении. Существенно повышает иммунитет растения грибковым и бактериальным заболеваниям. Этого элемента очень мало в песчаных и торфянистых почвах. Недостаток меди проявляется в устойчивом увядании верхних листьев, даже при хорошем обеспечении влагой, вплоть до их опадания. Наблюдается отмирание краев молодых листьев с последующим их хлорозом и скручиванием; замедляется высвобождение пыльцовых зерен, вследствие чего снижается опыление растений. Наблюдается существенное снижение урожайности культуры (если отсутствуют визуальные признаки дефицита микроэлемента); у злаковых культур может наблюдаться полегание; у плодовых культур может наблюдаться поникание ветвей и кроны.