Общая характеристика плода. Плод - характерный орган покрытосеменных растений. Он образуется в результате тех изменений, кото\рые происходят в цветке после оплодотворения. Иногда определяют плод как зрелый цветок. Существеннейшую часть плода составляет гинецей, однако у очень многих растений, главным образом обладающих нижней завязью, в образовании плодов принимают участие и другие части цветка, прежде всего цветоложе и цветоножка, а иногда и части соцветия. Плод в основном сохраняет признаки тех частей цветка, из которых он возникает, однако первоначальные структуры часто подвергаются глубоким изменениям. Поэтому в строении плода наряду с признаками гинецея и других частей цветка выступают признаки самого плода, отличающие плод от соответствующих частей цветка весьма значительно. Лишь в простейших случаях (лютиковые, бобовые) зрелые плоды отличаются от гинецея только размерами, зачастую они принимают столь своеобразные черты, что трудно установить, из какого гинецея они возникли.
Разнообразие плодов определяется тремя группами признаков:
строением околоплодника;
способом вскрывания или распадения;
особенностями, связанными с распространением.
Околоплодник. Околоплодник представляет собой разросшуюся и часто сильно видоизмененную стенку завязи, вместе с другими органами цветка вошедшую в состав плода. В околоплоднике различают наружный слой -экзокарпийи внутренний -эндокарпий,а иногда еще среднийслой-мезокарпий.Далеко не всегда зоны эти легко разграничить. Наиболее четко все три зоны можно различить в плодах типа костянки - тонкий кожистый экзокарпий, мясистый мезокарпий и твердый эндокарпий. У типичных ягод весь околоплодник сочный и отдельные слои выделить трудно. Также в сухих плодах в одних случаях можно обнаружить слои различно дифференцировавшихся клеток (подсолнечник), в других околоплодник совершенно гомогенен (орешник).
В процессе созревания околоплодник претерпевает весьма существенные биохимические изменения, происходит накопление сахаров, витаминов, различных ароматических веществ, жиров и т.п., на чем основано использование плодов человеком и животными. Околоплодник зрелых плодов, как правило, уже не содержит хлорофиллоносных слоев. Плоды становятся бурыми либо приобретают яркую окраску благодаря образованию каротиноидов, антоцианов и т. п. Ярко окрашенными бывают не только сочные, но и сухие плоды, например у некоторых кленов.
Принципы классификации плодов. Определяющим морфологическим признаком плода является тип гинецея, из которого он развивается. Всвязисапокарпным, синкарпньм, паракарпным и лизикарпным типами гинецея различают плоды апокарпии, синкарпии, паракарпии и лизикарпии.Вкаждом из названных типов выделяют подчиненные группы, также в связисосновными направлениями эволюции гинецея. Среди апокарпиев различают полимерные, т. е. возникшие из нескольких или многих плодолистиков, многосемянные и односемянные и мономерные многосемянные и односемянные плоды. В каждом из ценокарпных типов можно различать верхние и нижние многосемянные и односемянные варианты. Наконец, в каждом из последних могут существовать плоды, различные по способу вскрывания и распространения.
Возможна в некоторых случаях и искусственная классификация плодов, основанная главным образом на признаках внешней морфологии. Все плоды делятся при этом на сочные и сухие. Последние подразделяют на вскрывающиеся и невскрывающиеся и т. д. При этом одним термином обозначают часто совершенно различные образования. Так, орешками называют возникающие из одного плодолистика плодики лютиковых и плоды березовых, образующиеся из ценокарпного гинецея при нижней завязи. Как коробочки обозначают различные типы сухих вскрывающихся плодов, не подходящие под другие термины, и т. п.
Вскрывание плодов . Под вскрыванием понимают освобождение семян до их прорастания. При этом в определенных участках перикарпия (околоплодника) образуются специальные разделительные ткани. В огромном большинстве случаев, понятно, вскрывание характерно для сухих многосемянных плодов, В других случаях околоплодники постепенно разрушаются от механических воздействий, деятельности микроорганизмов и т. п. Такие плоды называютневскрывающимися. Чаще всего вскрывание происходит продольными щелями. При этом щели возникают по брюшному шву (вентрицидное вскрывание), по средней жилке плодолистика (дорсицидное вскрывание) или по поверхности плодолистика (ламинальное вскрывание). В синкарпных плодах может происходить разрыв по перегородкам, т.е. в плоскости срастания плодолистиков. В этом случае говорят о септицидных плодах, в отличие от локулицидных, вскрывающихся по гнездам. В ценопаракарпных и ценолизикарпных плодах вскрывание может происходить по местам срастания плодолистиков (крестоцветные, маковые, гвоздичные) или по средней жилке плодолистиков (фиалки, ивовые). Продольное вскрывание плодов может быть полным - створками - или неполным, например зубчиками, что особенно характерно для гвоздичных. К неполному вскрыванию можно отнести также вскрывание дырочками (маки). Обычно неполное вскрывание представляет более прогрессивный способ, чем полное вскрывание, и может быть выведено из последнего. Иногда происходит весьма своеобразное поперечно-кольцевое вскрывание (белена, амарант). Оно сопровождается обычно образованием крышечки.
Рисунок – различное вкрывание коробочек: 1 – зубчиками (примула), крышечкой (белена), 3 – створками (дурман)
Распадающиесяплоды по сравнению с вскрывающимися также, как правило, более эволюционно развитые. Они делятся на две группы.
Относящиеся к первой, так называемые дробные плоды,распадаются продольно, в плоскости срастания плодолистиков. При этом образуются замкнутые односемянныемерикарпии,например в числе двух, как в обширном семействе зонтичных. У молочаев таким же образом распадаются их плоды, образованные тремя плодолистиками, - «трехорешки», но у них околоплодник разрывается и мерикарпий оказывается открытым с брюшной стороны.
Особого типа распадающиеся плоды из четырех орешков свойственны губоцветным и бурачниковым при гинецее, образованном двумя плодолистиками. Упомянутые варианты первой группы включают ценокарпные плоды.
Ко второй группе относятся так называемые членистые плоды, включающие как апокарпные, так и ценокарпные варианты. Они распадаются поперечно в плоскостях, перпендикулярных продольной оси плодолистика. При этом членики обычно остаются замкнутыми благодаря формированию поперечных ложных перегородок между ними. Членистые плоды особенно характерны для растений, населяющих районы с засушливым климатом
Апокарпные плоды. Апокарпные плоды представлены главным образом среди многоплодниковых, а также в таких крупных группах, как розоцветные и бобовые, у некоторых примитивных однодольных и других растений. Примитивным, возможно, одним из исходныхдляпокрытосеменных типом плода являетсямноголистовка,представляющая собрание листовок.
Листовкойназывают сухой многосемянный плод, образованный одним плодолистиком и вскрывающийся с одной стороны. Сколько плодолистиков в цветке, столько и листовок входит в состав многолистовки. Вскрывание листовок осуществляется вентрицидно или дорсицидно.
Уменьшение количества семян в каждом плодике до одного ведет к образованию многоорешка,характерного для многих лютиковых, розоцветных (например, лапчатки) и некоторых однодольных (частуха). У лютика, обладающего выпуклым цветоложем, орешки покрывают приблизительно половину поверхности последнего. Размещение большого количества орешков оказывается возможным благодаря узким основаниям.
Важно отметить, что, тогда как листовки остаются на цветоложе, орешки по созревании отделяются. Таким образом, уменьшение количества семян имело следствием и изменения в других отношениях. У некоторых южных видов лютиков сохраняющиеся при плодах стилодии служат прицепками, способствующими зоохории (см. ниже).
Рисунок – многоорешек гравилата: 1 – общий вид, часть плодиков удалена, видно цветоложе; 2 – плодолистик во время цветения, 3 – орешек, сохранилась нижняя часть стиллодия; ВСт верхняя, НСт – нижняя часть стиллодия; Цвл – цветоложе; Г – гинофор
К многоорешкам следует относить также плоды земляники.
Несмотря на внешнее различие, к плодам земляники довольно близок по существу плод шиповника (Rosa), носящий название цинародия. Главное различие состоит в том, что вместо выпуклой оси здесь имеется бокаловидный смешанного происхождения гипантий (цветочная трубка, образованная срастанием гл. обр. ниж. частей околоцветника и тычиночных нитей; внешне напоминает вогнутое цветоложе. Распространён гл. обр. у растений сем. розовых (шиповник, вишня, кровохлёбка и др.), а также у некоторых тропич. семейств), в нижней части которого прикреплены орешки; длинные столбики высовываются через узкое отверстие гипантия наружу.
Оригинальный тип многоорешка - у индийского лотоса, образующего густые заросли, например, в дельте Волги. У лотоса сильно разрастается цветоложе и каждый плодик оказывается погруженным в особое углубление.
Рисунок – Многоорешек шиповника и индийского лотоса
1 – продольный разрез через цветок шиповника; 2 – орешек шиповника, 3 – плод индийского лотоса
Многокостянки и костянкитакже нередко встречаются среди апокарпных односемянных сочных плодов. Многокостянками обладают различные представители родаRubus(малина, ежевика и др). Плод у этих растений состоит из многих мелких костянок, располагающихся на общем цветоложе. Каждая костяночка обладает сочным мясистым мезокарпием и каменистым эндокарпием, внутри которого заключено единственное семя. Число костянок варьирует от 3-6 у костяники до нескольких десятков у малины и ежевики. При созревании многокостянки малины легко отделяются от выпуклого цветоложа, имеющего вид белого «пенька», тогда как плоды видов ежевик, особенно многочисленных в Средиземноморье, где они образуют часто непроходимые заросли, отделяются вместе с той частью цветоложа, к которой прикреплены плодики.
Однокостянки хорошо известны, поскольку ими обладают все представители подсемейства сливовых семейства розоцветных, очень широко распространенные в культуре (так называемые косточковые). У костянок особенно четко проявляется дифференциация слоев околоплодника. Особенно разнообразно строение косточек, включая и скульптуру их поверхности.
У черешни и вишни дифференциация на мезокарпий и эндокарпий начинается еще в стадии цветения, когда хорошо заметны оба семязачатка, из которых один затем отмирает. Уже в молодом плодике семязачаток заполняет все пространство внутри эндокарпия. В это время последний полностью отвердевает, тогда как мезокарпий еще развит далеко не совсем. Брюшной шов хорошо заметен в виде бороздки
Другое направление эволюции листовки привело к возникновению боба.Боб отличается от листовки главным образом тем, что он вскрывается и по брюшному шву, и по средней жилке плодолистика, т.е.дорсовентрицидно.Кроме того, боб возникает всегда из мономерного гинецея. Специализация по сравнению с листовкой заключается в том, что по созревании боба створки могут мгновенно закручиваться и разбрасывать семена, чему способствуют особые тяжи механических волокон в мезокарпии. Вскрывающийся двумя створками сухой многосемянный боб свойствен большинству мотыльковых (астрагалы, горошки, люпин, дрок и др.).
У некоторых мотыльковых, а также у близких семейств мимозовых и цезальпиниевых бобы специализированы в связи со способом распространения. Так, у обитающей в пустынных районах верблюжьей колючки бобы распадаются на членики. Необычайно своеобразны спирально закрученные и часто еще снабженные шипиками плоды некоторых люцерн, обитающих в сухих районах Средиземноморья и Средней Азии. В тех же местах встречается и кустарникColuteaс ярко-желтыми или оранжевыми цветами, крупными пузыревидно вздутыми бобами и очень большим количеством семязачатков. Хорошо заметны боковые ответвления вентральных пучков. Следует отметить еще своеобразие клеверов, у которых бобы и в зрелом состоянии окружены околоцветником; вскрывание у них, очевидно, рудиментарная функция. Относящаяся к мимозовым тропическая лианаEntadaобладает самыми длинными в растительном царстве плодами. Ее бобы шириной 10-15 см достигают полутора метров длины.
Рисунок – Разнообразие бобов и плодолистик бобовых: 1 – верблюжья колючка, 2 – люцерна, 3- пузырник, 4 – плодолистик пузырника после цветения, вскрытый на спинной стороне
Редукция числа семязачатков приводит к возникновению односемянных, не вскрывающихся подобно орешкам бобов (многие клевера, некоторые дроки, люцерны, эспарцеты).
Синкарпные плоды. Наиболее примитивные синкарпные плоды - синкарпные многолистовки - характеризуются вскрыванием в области верхних свободных участков плодолистиков. Они еще очень близки к апокарпным плодам. Подобные плоды свойственны, например, чернушке (Nigella) из лютиковых. При полном срастании плодолистиков, число которых часто невозможно установить по внешнему виду плода, возникает плод -синкарпная коробочка, обладающая несколькими гнездами, соответствующими числу плодолистиков, участвовавших в образовании гинецея. Коробочки имеются у видов самых различных семейств двудольных и однодольных, но возникают преимущественно из верхней завязи. Способы вскрывания коробочек довольно разнообразны. Хорошим примером синкарпной коробочки может служить плод тюльпана.
Рисунок – Синкарпная коробочка тюльпана: 1 – общий вид перед вскрыванием; 2 – поперечный разрез через завязь; СП – сосудистые пучки
Чрезвычайно разнообразны среди синкарпных плодов так называемые дробные,распадающиеся по перегородкам на мерикарпии (односеменная доля плода), соответствующие отдельным плодолистикам. В простейших случаях они еще близки к раскрывающимся плодам (у молочаев). Хорошо известны и распадающиеся на незамкнутые односемянные доли плоды - лепешечки мальвовых. При этом вскрывания, как такового, часто не происходит.
К дробным плодам принадлежит и двукрылатка клена, снабженная двумя направленными в стороны крыльями.
Дробные плоды образуются и из нижних и полунижних завязей. Так у подмаренников и ясменников из семейства мареновых плоды распадаются на 2 более или менее шаровидных мерикарпия, гладких или с прицепками
Своеобразные и характерные плоды, так называемые вислоплодники,образуют представители многочисленного семейства зонтичных
Рисунок – дробные плоды: 1 – двукрылатка клена; 2 – плод подмаренника; 3 – то же после отделения мерикарпия; 4 – вислоплодник зонтичного
Наконец, особый тип распадающегося плода представляют ценобии, характерные для богатых видами бурачниковых и губоцветных.
В возникающих из верхней завязи ценобиях распадение происходит не только по перегородке между двумя плодолистиками, но и по дополнительной перегородке, перпендикулярной к последней. Единица распространения соответствует таким образом не плодолистику, как в вышеописанных вариантах, а его половине; из завязи, состоящей из двух плодолистиков, образуются 4 «орешка». Отгибающиеся доли чашечки и разнообразные прицепки также способствуют распространению плодов многих видов бурачниковых.
Существует немало растений, образующих синкарпные сочные плоды. Верхняя синкарпная ягодаизвестна, например, у винограда, вороньего глаза, картофеля, помидоров и др. Здесь, в отличие от костянок, весь околоплодник сочный, а оболочка семян твердая, содержащая каменистые клетки.
Особо следует упомянуть плод помидоров. Как и у других пасленовых, завязь здесь двугнездная, образованная двумя плодолистиками с большим числом семязачатков. Но для культурных сортов, как хорошо известно, характерна многокамерность плода, возникающая в результате увеличения числа плодолистиков, благодаря срастанию нескольких цветков.. В образовании сочной мякоти плода - пульпы - участвует не только околоплодник, но и в значительной степени плаценты, разрастающиеся до такой степени, что семена погружаются в их массу. Существенные изменения претерпевает и оболочка семени, подвергающаяся ослизнению.
Весьма своеобразны верхние сочные скнкарпии цитрусовых, так называемые гесперидии.Завязь апельсина многогнездная, ценосинкарпная, с центрально-угловой плацентацией. Обращает внимание толщина стенки завязи при сравнительно тонких перегородках. Развивающийся из стенки завязи околоплодник дифференцирован на плотный кожистый экзокарпий с большим количеством эфирного масла, окрашенный в желтый цвет каротиноидами, н губчатый белый мезокарпий - альбедо. Съедобная мякоть плодов - пульпа - представляет замечательным образом возникающее новообразование, получающееся в результате того, что на внутренней стороне перикарпия начинают появляться выросты, развивающиеся в сочные мешочки, постепенно заполняющие гнезда завязи и врастающие между семенами. Альбедо представляет собой дегенерирующую ткань, и поэтому в зрелом плоде перикарпий легко отделяется от пульпы.
Рисунок – Плод апельсина: 1 – схема поперечного разреза через завязь; 2 – сектор плода в поперечном разрезе; А – альбедо; С – семена
Сочные синкарпные плоды, возникающие из нижних завязей, обычны у видов семейств брусничных и жимолостных. У брусники, черники, жимолости (иногда называемой волчьими ягодами) образуются ягоды, а у бузины - многокосточковые костянки. Примыкают сюда и широко известные тропические плоды кофейного дерева и бананы. Кофейное дерево принадлежит к семейству мареновых, как и наши подмаренники. Все представители семейства характеризуются нижней завязью. Однако, в отличие от наших мареновых с сухими плодами, плоды кофе представляют костянки. Плоды банана относятся к нижним синкарпным ягодам, хотя они мало похожи на ягоды в обычном понимании. Экзокарпий у них кожистый и относительно толстый, внутренние слои образуют сочную мучнистую мякоть. Известные всем бананы- культивируемые бессемянные формы. Как видно из схем, завязь дикорастущего банана очень похожа на верхнюю завязь тюльпана.
Особое место занимает плод яблоко,представляющий пример специализации на довольно низком эволюционном уровне. Плоды этого типа характерны для подсемейства яблоневых семейства розоцветных, в частности для яблони, груши и айвы. На поперечном разрезе через яблоко видны 5 односемянных гнезд.
Пергаментообразная стенка каждого гнезда соответствует плодолистику, которых, стало быть, также 5. Поскольку плодолистики не срастаются друг с другом, некоторые ученые яблоко относят к апокарпным плодам, однако другие считают, что пергаментообразная часть представляет собой лишь эндокарпий, а наружные ткани плодолистика становятся мясистыми и совершенно сливаются с тканями цветочной трубки.
Рисунок – Яблоко яблони: 1 – поперечный разрез, 2 – яблоко с удаленными плодолистиками, Пл – граница плодолистиков
Очень специфичны, наконец, плоды граната - единственного вида семейства. Плод - гранатинаразвивается из нижней завязи, имеет сухой кожистый околоплодник, раскрывающийся при созревании неправильными трещинами. Гнезда заполнены крупными семенами с ярко-красной, гранатового цвета очень сочной кожурой; последнее, как уже говорилось, представляет очень редкий случай.
Рассмотренные синкарпные плоды представляют собой многосемянные образования. Далее речь пойдет об односемянных синкарпных плодах. Они также довольно многочисленны и развиваются как из верхних, так и из нижних завязей. К первым относится, например, «кокосовый орех», достигающий в длину 30 см и в ширину 20 см. Семя - одно из самых крупных вообще - обладает в начале жидким эндоспермом, который употребляется как так называемое «кокосовое молоко».
Среди нижних односемянных синкарпиев наиболее известны плоды различных сережкоцветных (называемых часто орешками, что, конечно, неверно, так как орешек - апокарпный плод). Весьма специализированным плодом является орех- плод орешника, или лещины. Поскольку завязь здесь обладает двумя рыльцами, можно предположить, что она образована таким же числом плодолистиков. Она двугнездная, синкарпная, с одним семязачатком в гнезде; в процессе развития плода, однако, перегородка преобразуется в колонку и развивается лишь один семязачаток. Молодой орех обладает мощным околоплодником, причем экзокарпий склерифицирован, а мезокарпий представляет собой губчатую ткань, заполняющую почти все внутреннее пространство. Впоследствии она дегенерирует и освобождающееся место заполняется единственным развивающимся семенем.
Рисунок – Орех лещины: 1 – диаграмма завязи, 2 – то же на более поздней стадии, 3 – продольный разрез через незрелый плод; С- семя, К – колонка, АСз – удаленный семязачаток, Энд – эндокарпий
Желудь дуба отличается от ореха кожистым недеревенеющим околоплодником и иным происхождением плюски. Последняя на ранних этапах" развития почти полностью окружает завязь.Впоследствии плюска отстает в росте от плода, который в зрелом состоянии значительно выдается над краем плюски. Три рыльца указывают на то, что плод образован тремя плодолистиками. В каждом плодолистике закладывается по 2 семязачатка, но, кроме одного, все остальные редуцируются. После удаления околоплодника в нижней части зрелого плода можно заметить 6 редуцированных семязачатков.
Паракарпные плоды. Аналогично вышеизложенному относительно гинецея, паракарпные плоды могли возникнуть из синкарпных или образоваться на ранних этапах формирования покрытосеменных из несросшихся еще плодолистиков. Паракарпные плоды свойственны видам разных семейств покрытосеменных, так что с несомненностью возникали в различных эволюционных линиях; среди паракарпиев встречаются многосемянные и односемянные, вскрывающиеся и нгвскрывающиеся, верхние и нижние.
К исходным типам паракарпных плодов принадлежат паракарпные коробочки и стручки.Первые распространены, например, у видов семейства маковых (плод чистотела).
Рисунок – Паракарпная коробочка
чистотела: 1 – незрелый плод, 2 –
вкрывающийся плод, Р - рамка
Особого типа нижние паракарпные плоды образуются у видов семейства тыквенных. Плод тыквинахарактеризуется твердым, часто очень прочным экзокарпием и мясистым мезокарпием. Полость плода заполнена плацентами, нередко очень сочными. У некоторых тыквенных в клетках внутренних слоев околоплодника при созревании возникает высокое осмотическое давление, вызывающее вскрывание плодов и разбрасывание семян на довольно значительное расстояние (на несколько метров у бешеного огурца -Ecballiumelaterium).
Кроме некоторых крестоцветных, односемянные верхние паракарпии характерны для видов ряда других семейств, прежде всего таких крупных, как осоковые и злаки.
Зерновка злаков представляет собой невскрывающийся односемянный плод, у которого тонкий околоплодник настолько тесно прилегает к семенной кожуре, что кажется сросшимся с ней. У большинства видов злаков зерновка опадает вместе с окружающими ее чешуями. Голые зерновки лишь изредка встречаются у дикорастущих злаков, но весьма обычны у культурных сортов. На цветковых чешуях часто образуются различного рода придатки, облегчающие распространение плодов. Особенно гигроскопичны перистые ости ковылей, в несколько раз превышающие по длине саму зерновку. У некоторых злаков из группы бамбуков образуются ягодообразные зерновки.
К нижним паракарпным плодам принадлежат плоды сложноцветных и ворсянковых. Семянки сложноцветных развиваются из нижней паракарпной завязи, образованной двумя плодолистиками, с единственным семязачатком. Семенная кожура сильно редуцирована. Семянки несут различные придатки, способствующие распространению. У многих видов развивается хохолок волосков, сидящий непосредственно на верхушке семянки или на особом, иногда сильно вытянутом носике.Относительно морфологической сущности хохолка имеются различные мнения.
Рисунок – Семянки сложноцветных: 1 – одуванчик; 2 – василек
Лизикарпкые плоды. Лизикарпные плоды характеризуются центральной колонкой. Исходным типом лизикарпного плода является коробочка, происшедшая из коробочки синкарпной. У гвоздичных большинство родов имеет настоящиелизикарпные коробочки.Лизикарпным коробочкам свойственно неполное вскрывание, не створками, а в основном зубчиками. Количество последних может соответствовать числу плодолистиков, а может быть вдвое большим.
Нередко встречаются односемянные лизикарпные плоды (чаще всего верхние и сухие). Они встречаются у некоторых гвоздичных (Herniaria) и родственных им семейств (амарантовые, маревые, свинчатковые) и в порядке гречишноцветных.
Соплодия. Под соплодием понимают результат срастания и превращения как бы в один плод нескольких плодов, возникших из отдельных цветков одного соцветия. Например, так называемая тутовая ягода у шелковицы представляет собой соплодие, образованное сросшимися плодами, съедобная окрашенная часть которых представляет, собственно говоря, разросшиеся околоцветники. Как соплодие, однако, рассматривают нередко и винную ягоду, или инжир, хотя свободными, находясь в полом вместилище, мясистые стенки которого образованы осями соцветия. Из этого примера ясно, что понятие соплодия применяют в широком смысле.
Весьма полное срастание плодов имеет место у ананаса из семейства бромелиевых. Здесь ось соцветия срастается с многочисленными завязями и основаниями кроющих листьев в мясистую сочную ткань. На верхушке соплодия всегда имеется побег с пучком зеленых листьев (пролификация оси). Культурные формы с бессемянными плодами дают соплодия массой до 15 кг. Сходные соплодия образуются у хлебного дерева (Artocarpus).
Плод защищает семена от неблагоприятных воздействий внешней среды, следовательно, гарантия появления новых особей возрастает. Плоды обеспечивают распространение семян птицами, млекопитающими, ветром, водой и т. д.
Снаружи расположен околоплодник, т. е. разросшиеся стенки завязи пестика, под которыми находятся семена. Питательные вещества могут быть в околоплоднике (огурцы, дыня, арбуз, вишня, слива) или в семенах (каштан, орех, фасоль, боб, зерновки злаков).
Классификация плодов
Костянка - сочный плод, у которого внутренний слой околоплодника деревянистый и образует косточку, внутри которой расположено семя. Наружный слой околоплодника - кожица, средний - сочная мякоть (вишня, слива, абрикос, черемуха, алыча).
Ягода
Яблоко
Зерновк
Семянка-
Орех- сухой односемянный невскрывающийся плод с деревянистым околоплодником (орешник, липа, дуб). Нельзя называть орехами плоды грецкого ореха. Его плод - сухая костянка.
Боб-
Стручок-
Коробочка-
ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:
Цветок и плод
Цветки возникают из апикальных и пазушных меристем побегов и представляют собой специализированные репродуктивные структуры, функционирующие и как спороносные, и как половые.
В цветке протекают и спорогенез, и гаметогенез, и оплодотворение.
После опыления и оплодотворения цветки превращаются в плоды, а семязачатки в семена. Плод не может возникнуть независимо от цветка, а всегда образуется из него.
Совокупность тычинок в цветке называют андроцеем. Количество тычинок в цветке может быть весьма различно - от одной до нескольких сотен.
Однако у большинства растений тычинок сравнительно немного. Так, у ирисовых - 3, у сложноцветных - 5, у лилейных - 6. у мотыльковых - 10.
Пыльник и микроспорангий . Пыльник можно гомологизировать с верхушкой микроспорофилла, у которого листовая часть редуцировалась и несет сросшиеся микроспорангии.
Пыльник прикрепляется к нити неподвижно или бывает качающимся (лилии, злаки и др.).
На ранних этапах онтогенеза пыльник состоит из однородных клеток, окруженных эпидермой. В дальнейшем под эпидермой дифференцируются тяжи так называемой археспориальной ткани.
Слой клеток, лежащий непосредственно под эпидермой, т.е. самый наружный из слоев, возникающих в результате деления париетальных клеток, образует эндотеций, достигающий наибольшего развития в зрелом пыльнике.
Под эндотецием располагаются средние слои, состоящие из некрупных клеток, исчезающих, как правило, во время мейоза в материнских клетках микроспор.
Самый внутренний слой стенки пыльника - тапетум, или выстилающий слой, - играет важную физиологическую роль в транспорте питательных веществ в клетки спорогенной ткани.
Микроспорогенез .
Микроспоры возникают из материнских клеток микроспор в результате мейоза. Мужской гаметофит. Развитие мужского гаметофита покрытосеменных сводится к одному делению. К моменту прорастания микроспора подвергается значительной вакуолизации и деление происходит в пристенном слое цитоплазмы. В результате возникают маленькая генеративная клетка и большая клетка - «клетка пыльцевой трубки», или сифоногенная клетка.
Эту клетку нередко называют вегетативной, что не совсем удачно, так как приводит к гомологизации ее с проталлиальными клетками голосеменных, которые, в свою очередь, представляют рудименты вегетативных клеток заростков.
Проталлиальные клетки у покрытосеменных полностью утрачены. Весь мужской гаметофит состоит, всего из двух (!) клеток. Весьма поучительно сравнение развития мужского гаметофита покрытосеменных и, например, сосны как представителя хвойных.
Оно показывает, что первый возник в результате резкого сокращения всего морфогенеза, причем выпали начальные и конечные стадии.
Гаметогенез начинается с деления генеративной клетки, которое происходит либо в пыльцевом зерне, либо в пыльцевой трубке. В зависимости от этого пыльцевые зерна могут быть двух- или трехклеточными. Это таксоноспецифичный признак. Образующиеся в ходе гаметогенсза спермии по форме, величине и строению различны у разных видов растений.
Пылинка (иначе пыльцевое зерно) по сути представляет собой мужской гаметофит покрытосеменных.
Гинецеем называют совокупность плодолистиков в цветке, образующих один или несколько пестиков.
В пестике различают самую нижнюю вздутую часть — завязь, содержащую семязачатки, столбик (в апокарпном пестике — стилодий), отходящий обычно от верхушки завязи, и самую верхнюю часть — рыльце.
Гинецей, состоящий из нескольких сросшихся плодолистиков, называют ценокарпным. Часто срастание распространяется только на завязь, а стилодий и (или) рыльца остаются свободными (губоцветные, гвоздичные, сложноцветные).
Различают три варианта ценокарпного гинецея: синкарпный, паракарпный и лизикарпный.
Синкарпным гинецеем называют многогнездный гинецей с центрально-угловой плацентацией.
Предполагают его происхождение из апокарпного гинецея вследствие бокового (латерального) срастания сближенных апокарпных плодолистиков.
Паракарпным гинецеем называют одногнездный гинецей с постенной плацентацией. Для него характерно, что каждый плодолистик, в сущности, открытый, но ценокарпия создается в результате срастания краев соседних плодолистиков.
Паракарпный гинецей более экономичен, чем синкарпный, так как плаценты получают возможность наиболее полно использовать завязь.
Лизикарпный гинецей, характеризуется тем, что со дна завязи поднимается колонка, являющаяся как бы продолжением цветоложа. Колонка образована внутренними частями плодолистиков с участием оси цветка.
Развитие семязачатка и мегаспорогенез .
Семязачаток возникает на плаценте в виде полушаровидного бугорка, состоящего из однородных меристематических клеток. Рост осуществляется за счет антиклинального деления наружного слоя — эпидермы нуцеллуса - и преимущественно периклинального деления клеток субэпидермального и следующих за ним слоев. Спустя некоторое время вблизи вершины семязачатка появляется одна или несколько археспориальных клеток, развивающихся из субэпи-дермального слоя.
Приблизительно в это время у основания семязачатка возникают интегументы в виде одного-двух кольцевых валиков.
Начало зародышевому мешку (женскому гаметофиту) дает мегаспора. Процесс ее мейоза сопровождается интенсивным накоплением нуклеопротсидов, крахмала и других включений.
В результате первого мейотического деления, как правило, неравного образуется диада, следующее деление приводит к образованию тетрады мегаспор У большинства покрытосеменных три мегаспоры разрушаются, а из одной развивается женский гаметофит — зародышевый мешок.
Пылинка, попав на рыльце пестика, при отсутствии тормозящих факторов (см.
из каких частей состоит плод
ранее) прорастает; при этом се содержимое, одетое интиной, выпячивается через поры в экзине и образует пыльцевую трубку.
В зародышевом мешке пыльцевая трубка растет по направлению к яйцеклетке. Оболочка на кончике пыльцевой трубки разрывается, и оттуда выходят два спермия, из которых один сливается с яйцеклеткой.
Спермий проникает в яйцеклетку, в цитоплазме которой находится около 1 ч, претерпевая дальнейшие преобразования. По мере приближения к ядру яйцеклетки спермий разрыхляется, при этом отчетливо видна структура его ядра в виде хроматиновых нитей.
Спермий начинает контактировать с ядром яйцеклетки обычно широким концом и постепенно погружается в него. Другой спермий сливается с ядром центральной клетки зародышевого мешка (или с одним из центральных ядер).
Происходит так называемое двойное оплодотворение - ‘ процесс объединения одного спермия с яйцеклеткой (сингамия), а другого спермия (той же пары) — с центральной клеткой зародышевого мешка (тройное слияние в результате двойного оплодотворения возникают диплоидный зародыш (из зиготыоплодотворенной яйцеклетки) и обычно триплоидный эндосперм (из оплодотвоной центральной клетки зародышевого мешка).
Плод — характернейший орган покрытосеменных растений.
Он образуется в результате тех изменений, которые происходят в цветке после оплодотворения. Иногда определяют плод как зрелый цветок. Другие ученые полагают, что более точно определять плод как пестик в фазе семеношения. Но тогда, в случае апокарпного гинецея, в одном цветке может возникнуть столько плодов, сколько в нем содержится пестиков.
Ученые же, придерживающиеся первой точки зрения, говорят здесь не о плодах, а о плодиках (например, орешки лютика или лапчатки), понимая под плодом всю их совокупность. У очень многих растений, главным образом обладающих нижней завязью, в образовании плодов принимают участие, помимо плодолистиков, и другие части цветка, прежде всего цветоложе и цветоножка, а иногда и части соцветия.
Плод в основном сохраняет признаки тех частей цветка, из которых он возникает, однако первоначальные структуры часто подвергаются глубоким изменениям. Поэтому в строении плода наряду с признаками гинецея и других частей цветка выступают признаки самого плода, отличающие плод от соответствующих частей цветка весьма значительно.
Лишь в простейших случаях (лютиковые, бобовые) зрелые плоды отличаются от гинецея только размерами, зачастую они принимают столь своеобразные черты, что трудно установить, из какого гинецея они возникли. Разнообразие плодов определяется тремя группами признаков:
1) строением околоплодника;
2) способом вскрывания или распадения;
3) особенностями, связанными с распространением.
Предыдущая13141516171819202122232425262728Следующая
ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:
У покрытосеменных бывают одиночные цветки или собранные в группы (соцветия). В первом случае цветки обычно большие и яркие. Так легче привлекать насекомых.
Во втором случае цветки более мелкие. Однако то, что они собраны в группы, также способствует более эффективному опылению. Если растение ветроопыляемое, то больше шансов уловить пыльцу. Если же растение насекомоопыляемое, то соцветие более заметно для насекомого, чем одиночные мелкие цветки.
Соцветием называют группу цветков, вырастающих из одного цветочного стебля. Другими словами, соцветие представляет собой побег, на котором растут несколько или множество цветков, обычно такой побег не имеет листьев.
Существует множество различных типов соцветий.
Систематизировать их можно по разным признакам. Однако чаще соцветия делят на простые и сложные. Сложные соцветия состоят из простых. Есть множество типов простых и сложных соцветий. Ниже перечислены наиболее часто встречающиеся.
Простые соцветия
Кисть . От общего цветоносного стебля отходят друг за другом отдельные цветки. У каждого цветка есть своя цветоножка. Представители: черемуха, капуста, ландыш, колокольчик, сурепка.Колос .
Похож на кисть, так как от стебля также отходя цветки друг за другом. Однако в отличие от кисти у цветков нет цветоножек. Представители: подорожник, ослинник.Початок .
Похож на колос. Однако цветочных стебель, от которого отходят цветки, утолщен. Таким образом ось соцветия получается достаточно мясистой. Представители: кукуруза, аир.Щиток .
Как и у кисти от общего стебля отходят отдельные цветки на цветоножках. Однако в отличие от кисти у щитка нижние цветоножки более длинные, чем верхние. В результате все цветки вверху находятся на одном уровне. Представители: груша.Зонтик . Цветки располагаются приблизительно на одном уровне, как и у щетка. Хотя обычно более куполообразно.
Однако в отличие от щитка цветоножки цветков растут из одной точки на цветоносном стебле. Представители: вишня, яблоня, первоцвет, чистотел.Корзинка . У данного типа соцветия цветоносный стебель укорочен и утолщен. Если смотреть сверху, то имеет круглую форму. Цветки мелки, сидят рядом друг с другом.
С внешней стороны соцветие окружено зелеными листочками, которые выполняют защитную функцию. Представители: подсолнечник, василек, одуванчик, астра.Головка . Головка похожа на корзинку, но отличается от нее более круглым и утолщенным стеблем, на котором растут мелкие цветки. Также у головки нет защитных зеленых листьев по краю. Представители: клевер, люцерна.
Сложные соцветия
Метелка .
Такой тип соцветия представляет собой сложную кисть, то есть состоит из простых соцветий-кистей. От основного цветоносного стебля отходят друг за другом, как на кисти, стебельки второго порядка. А каждый такой стебелек сам представляет кисть, но уже простую.
Представители: мятлик, овес, сирень.Сложный колос . От главного цветоносного стебля отходят несколько колосков. Представители: пшеница, рожь, ячмень.Сложный щиток . От главного цветоносного стебля отходят стебельки как у щитка. От каждого такого стебелька растут уже свои цветоножки с цветками, формируя щиток, иногда корзинку.
Представители: рябина, калина.Сложный зонтик . От основного цветоносного стебля в виде зонтика отходят стебельки второго порядка.
На каждом таком стебельке в форме обычного зонтика сидят цветоножки с цветками. Представители: укроп, петрушка, морковь.
из каких частей состоит плод
К вторичному утолщению способны перейти корни
а) плауновидных
б) папоротниковидных
в) однодольных покрытосеменных
г) двудольных покрытосеменных
30. Запасающую функцию в зерновках выполняет ткань:
а) покровная
б) проводящая
в) основная
г) образовательная
Определите неверное соотнесение ткани и элемента строения, который входит в ее состав
а) основная ткань – столбчатая паренхима
б) покровная ткань – устьице
в) механическая ткань – клетка спутница
г) проводящая ткань – ситовидная трубка
Верхний плод, образованный завязью пестика и другими частями цветка, встречается у
а) яблони и груши
б) шиповника и земляника
в) шиповника и граната
г) кактуса и крыжовника
Водопроводящими элементами сосны являются
а) кольчатые и спиральные сосуды
б) только кольчатые
в) кольчатые, спиральные и пористые трахеиды
г) трахеиды
Элемент действующей ситовидной трубки характеризуется тем, что имеет
а) вторичную стенку, разрушенное ядро, ситовидные пластинки
б) первичную стенку, центральную вакуоль, ядро
в) вторичную стенку, высокое содержание каллозы, ситовидные пластинки
г) первичную стенку, ситовидные пластинки, разрушенные ядро и тонопласт
При двойном оплодотворении из центральной клетки после ее слияния со спермием возникает:
а) зародыш
б) семязачаток
в) эндосперм
г) зигота
7.6. Сборные (сложные) плоды и соплодия
Плод характерен только для цветковых растений. Это многоклеточный орган растений, формирующийся из завязи цветка после двойного оплодотворения. Плод состоит из околоплодника и семян.
Плод защищает семена от неблагоприятных воздействий внешней среды, следовательно, гарантия появления новых особей возрастает.
Плоды обеспечивают распространение семян птицами, млекопитающими, ветром, водой и т. д.
Снаружи расположен околоплодник, т.
е. разросшиеся стенки завязи пестика, под которыми находятся семена. Питательные вещества могут быть в околоплоднике (огурцы, дыня, арбуз, вишня, слива) или в семенах (каштан, орех, фасоль, боб, зерновки злаков).
Классификация плодов
Среди огромного разнообразия плодов наиболее распространены следующие.
Костянка - сочный плод, у которого внутренний слой околоплодника деревянистый и образует косточку, внутри которой расположено семя.
Наружный слой околоплодника - кожица, средний - сочная мякоть (вишня, слива, абрикос, черемуха, алыча).
Ягода - сочный многосемянный плод, у которого, в отличие от костянки, нет деревянистого слоя, семена располагаются в сочной мякоти (помидор, виноград, смородина, черника).
Яблоко - сочный многосемянный плод (яблоня, груша, рябина). В образовании плода участвуют кроме завязи и другие элементы цветка (цветоложе, околоцветник).
Зерновк - сухой односемянный невскрывающийся плод с тонким околоплодником, сросшимся с кожурой семени (рожь, пшеница, кукуруза, рис).
Семянка- сухой односемянный невскрывающийся плод с кожистым околоплодником, не срастающимся с кожурой семени (подсолнечник, одуванчик, мать-и-мачеха).
Орех- сухой односемянный невскрывающийся плод с деревянистым околоплодником (орешник, липа, дуб).
Нельзя называть орехами плоды грецкого ореха. Его плод - сухая костянка.
Боб- сухой многосемянный плод, в котором семена прикреплены к стенкам плода (горох, фасоль, люпин).
Стручок- сухой многосемянный вскрывающийся плод, у которого семена крепятся к перегородке, разделяющей плод на две части (капуста, редька, репа, пастушья сумка).
Коробочка- многогнездный многосемянный плод, образованный несколькими плодолистиками (хлопчатник, мак).
Предыдущая13141516171819202122232425262728Следующая
ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:
Плоды цветковых растений очень разнообразны. Их можно классифицировать по разным признакам. Из этого вытекают различные классификации плодов: из каких частей цветка образуются, сколько семян содержат, раскрываются или не раскрываются, сухие или сочные.
Чаще всего используют последний вариант.
Плод, его происхождение, строение и функции. Типы плодов.
Среди сухих и сочных плодов выделяют свои подгруппы.
Классификация плодов по их образованию из частей цветка
Истинные плоды. В образовании таких плодов участвует только завязь пестика.
Ложные плоды. В образовании плода участвует не только пестик, но и другие части цветка (цветоложе, чашелистики, основания тычинок).
Классификация плодов по количеству пестиков, участвующих в их образовании
Простые плоды. В его образовании участвует только одна завязь пестика (пшеница, вишня).
Сложные плоды. Их образуют несколько пестиков одного цветка (малина).
Соплодия .
Данный тип плода образует целое соцветие. В нем как бы срастаются вместе множество плодов (ананас, инжир).
Классификация плодов по количеству семян
Односемянные плоды. В плоде содержится одно семя, так как в завязи был только один семязачаток (пшеница, слива).
Многосемянные плоды. Если в завязи множество семязачатков, то формируются плоды с несколькими семенами или множеством семян (томат, арбуз, смородина).
Классификация плодов по консистенции околоплодника
Сочные плоды .
В их околоплоднике много воды, поэтому он выглядит сочным, мягким и мясистым. Сочные плоды делятся на ягодовидные и костянковидные. Каждый из этих типов плодов содержит свои подтипы.
Сухие плоды . Их околоплодник содержит мало воды и выглядит как сухая оболочка вокруг семени или семян. Сухие плоды также делят на две группы (коробочковидные и ореховидные), каждая из которых включает свои подтипы.
Ягодовидные плоды
Ягодовидными являются сочные плоды, в которых чаще всего несколько или много семян.
Ягодовидные плоды в свою очередь классифицируют на такие подтипы как ягода, яблоко, тыквина, померанец, гранатина.
Ягоду отличает тонкая кожица, покрывающая сочную мякоть. Представителями ягод являются плоды смородины, томатов, винограда.
Яблоко образуется не только из завязи, но и из нижней части тычинок, цветоложа, чашелистиков, лепестков.
Семена в плоде типа яблоко находятся в пленчатых относительно жестких оболочках. Представителями, имеющими данный плод, являются яблоки, груши, айва.
Тыквину отличает деревянистый внешний слой околоплодника (тыква, арбуз, огурец). Семена у тыквины находятся в сочной мясистой части околоплодника.
Померанец - это плод цитрусовых (апельсины, лимоны, мандарины и др.).
Плод гранатину имеет гранат.
Костянковидные плоды
Главным признаком костянковидных плодов является наличие в них твердой косточки. Чаще всего она одна (вишня, абрикос). Однако бывает несколько или множество (малина). Костянковидные делят на костянки и многокостянки. У костянки внутренний слой околоплодника одревесневает и формирует обычно одну косточку, окружающую семя.
У многокостянки на белом цветоложе формируется множество мелких костянок, их косточки очень мелкие.
Ореховидные плоды
Ореховидные имеют сухой нераскрывающийся достаточно прочный околоплодник, в котором заключено одно семя. К ореховидным относят такие типы плодов как орех (лещина, фундук), зерновка (пшеница, кукуруза), желудь (дуб), семянка (подсолнечник), крылатка (клен).
Между собой они в основном отличаются прочностью околоплодника.
Коробочковидные плоды
Коробочковидные плоды имеют сухой околоплодник, в котором заключено множество семян. Чаще всего их околоплодник раскрывающийся. Типы коробочковидных плодов: боб (горох, фасоль, бобы), стручок (капуста, редис), коробочка (лен, мак, тюльпан) и некоторые другие.
Боб, в отличие от стручка, не имеет внутренней перегородки.
У стручка семена крепятся к перегородке, а у боба непосредственно к створкам. У коробочки семена высыпают через специальные отверстия.
У цветковых растений семена развиваются в плодах, а плод обычно формируется из завязи пестика.
Плод – репродуктивный орган покрытосеменных, обеспечивающий семенное размножение растений. Он предназначен для формирования, защиты и распространения семян. Плод развивается из цветка, как правило, после двойного оплодотворения, но может образовываться и в результате апомиксиса.
Развитие и строение. В образовании плода главную роль играет гинецей, и прежде всего завязь. В процессе развития плода из стенки завязи формируется стенка плода – околоплодник (перикарп, от греч. пери – около, карпос – плод).
Околоплодник (перикарпий) обычно составляет основную массу плода. В нем выделяют три сравнительно четкие зоны: наружную, среднюю и внутреннюю. Наружная зона называется внеплодником или экзокарпием ; средняя – межплодником или мезокарпием ; внутренняя – внутриплодником или эндокарпием .
Наиболее четко все зоны можно различить, например, в плоде сливовых из семейства Розовые (рис. 25): тонкий наружный слой – экзокарпий; съедобная сочная мякоть плода – мезокарпий; твердая косточка, окружающая единственное семя, – эндокарпий.
Рис. 25. Строение плода
(костянка персика обыкновенного):
1 –3 – околоплодник, или перикарпий
(1 – экзокарпий; 2 – мезокарпий;
3 – эндокарпий); 4 – семя; 5 – след плодоножки; 6 – плодоножка
Классификация плодов. Морфогенетическая классификация основана на типе гинецея. По этому признаку плоды делят на четыре главных типа, которые приведены ниже.
1. Апокарпии образуются из цветков с архаичным апокарпным гинецеем. Из каждого свободного пестика одного цветка формируется отдельный плодик.
2. Монокарпии возникают из цветков, имеющих монокарпный гинецей. Они генетически родственны апокарпиям и образовались в результате редукции плодолистиков до одного.
3. Ценокарпии (синкарпий, лизикарпий и паракарпий) формируются из цветков с ценокарпным гинецеем.
4.Псевдомонокарпии внешне похожи на монокарпии, но образуются из гинецея, в котором первоначально закладывается два или более плодолистиков, но потом чаще развивается только один. В результате возникает одногнездная завязь с одним семязачатком.
Каждый из названных типов подразделяют на подчиненные группы в соответствии с их эволюционными тенденциями. В целом морфогенетическая классификация достаточно сложна и трудно применима при определении растений. Поэтому рассмотрим искусственную классификацию плодов , основанную главным образом на внешних морфологических признаках. Согласно данной классификации различают указанные ниже группы плодов.
Простой плод развивается из завязи только одного пестика (монокарпный, ценокарпный и псевдомонокарпный гинецей). Это самая многочисленная группа плодов.
Сборный (сложный) плод формируется из завязей нескольких свободных пестиков одного цветка (апокарпный гинецей).
Соплодие – это сросшиеся в единое целое несколько или много плодов, образовавшихся из цветков одного соцветия.
В основу дальнейшей классификации простых и сборных плодов положены следующие признаки :
– консистенция околоплодника (сухие и сочные плоды);
– число семян (многосемянные и односемянные плоды);
– вскрывание околоплодника (невскрывающиеся и вскрывающиеся плоды) – освобождение семян до их прорастания из сухих много-семянных плодов. Оно происходит продольными щелями по брюшному, спинному швам или по поверхности плодолистика;
– способ вскрывания ;
– число плодолистиков , образующих плод.
Иногда простые плоды распадаются на части, тогда их делят на дробные и членистые.
Дробный плод распадается продольно в плоскости срастания пло-долистиков. При этом образуются односемянные мерикарпии (от греч. мерос – часть), как у многих сельдерейных и клена.
Членистый плод распадается поперечно в плоскости, перпендикулярной продольной оси плодолистика, в месте формирования ложных перегородок (некоторые бобовые и капустные).
Основываясь на данных морфологических признаках, выделяют следующие группы плодов: простые плоды (коробочковидные, ореховидные, ягодовидные, костянковидные), сборные (сложные) плоды, дробные, членистые плоды и соплодия.
Плод (лат. fructus) - видоизменённый в результате двойного оплодотворения цветок. Образуется из одного цветка, предназначен для размножения покрытосеменных растений, а также служит для образования, обеспечения сохранности и распространения содержащихся в нём семян. Множество плодов являются ценными продуктами питания, сырьём для получения красящих веществ, лекарств и т.д. Наука, изучающая плоды, называется карпологией, а ее раздел, изучающий распространение плодов и семян, называется карпоэкологией. В фармакологии плодами называют любые виды плодов, их фрагменты, а также соплодия.
Строение
Плод образуется, в основном, из завязи, но в его образовании могут принимать участие различные части цветка (чашечка, околоцветник и тычинки). Семена формируются из семяпочек. Стенка (так называемый околоплодник) формируется из стенки завязи. Околоплодник состоит из трех слоев: наружного - экзокарпия или эпикарпия, среднего - мезокарпия и внутреннего - эндокарпия, все они хорошо различимы. Например, рассмотрим плод вишни. У него наружный слой (экзокарпий) - тонкий кожистый, средний (мезокарпий) - съедобная сочная мякоть, внутренний (эндокарпий) – семя, окруженное твёрдой косточкой из окаменевшей ткани. Существуют плоды, у которых слои околоплодника трудноразличимы, даже при анатомическом исследовании, объясняется это сжатием и деформацией клеток при созревании плода.
Развитие
Развивается плод после оплодотворения, но у некоторых покрытосеменных происходит развитие зародыша семени при отсутствии оплодотворения, т.е. путем апомиксиса. Морфологическая основа плода - гинецей, прежде всего завязь. Другие части цветка (чашечка, околоцветник, тычинки) чаще всего засыхают, а иногда с завязью также участвуют в формировании плода, преобразуясь в сочные или деревянистые, иногда в пленчатые фрагменты.
Наибольшие изменения претерпевает завязь, в которой происходит усиленное деление клеток, что приводит к увеличению ее размеров, разрастанию стенок. После опыления растение изменяет направление движения питательных соединений в сторону развивающихся плодов. Например, у травянистых растений почти все синтезируемые органические вещества идут на развитие семян и плодов, а другие ткани растения истощаются. После прекращения роста, плод начинает созревать, при этом хлорофилл и дубильные вещества разлагаются, в вакуолях накапливаются пигменты, которые определяют окраску, характерную для данного вида. Стенки содержат разные вещества: сахар, некоторые витамины, белки, крахмал, жирные масла и т. п.
Для зрелого плода характерна совокупность только ему присущих особенностей. В плоде находится семя, или семена, которые крепятся к околоплоднику или свободно располагаются в полости плода, или плотно покрыты мясистой стенкой. Семена обеспечивают распространение вида растения в природе, хотя по массе семена относятся к меньшей доле плода. После созревания в него прекращают поступать питательные вещества, он больше не растет и с течением времени ткани подвергаются разрушению и гниению, освобождая семена. Также встречаются бессемянные плоды.
В зависимости от вида, плоды имеют различную форму: шаровидную, грушевидную, цилиндрическую, спиральную, линзовидную, в виде крыла и др. Поверхность плода может быть шероховатой, гладкой, колючей, бородавчатой и т.д. Размеры варьируют от 1мм до 1м.
Классификация
Плоды по классификации делят на настоящие или истинные, сформировавшиеся из разросшейся завязи, и ложные, в образовании которых принимают участие и другие части цветка.
Среди истинных плодов различают простые, сформированные исключительно из пестика, и сборные, сложные, образовавшиеся из многочленного апокарпного гинецея (шиповник, клубника, земляника, малина др.). Простые плоды подразделяют по консистенции околоплодника на сочные (с сочным околоплодником) и сухие (с сухим околоплодником).
К сухим относятся:
- коробочковидные или многосемянные
(мак, дурман, тюльпан, боб), ореховидные или односемянные
(орех, лещина, фундук), зерновка (злаки), крылатки (клён), жёлуди (дуб), семянки (подсолнечник). 
Который состо-ит из околоплодника (разросшейся завязи) и семян. Плод слу-жит для защиты и распространения заключенных в нем семян.
Пло-ды различаются по структуре околоплодника, количеству семян, особенностям вскрывания, наличию приспособле-ний для распространения и другим признакам. Плоды и семена распространяются ветром, водой, животными и че-ловеком. Плоды имеют важное биологическое и хозяй-ственное значение.
Строение плодов раз-ных видов растений однотипное. Плод состоит из околоплод-ника (разросшаяся завязь) и семян.
Семя
Семя — это многоклеточное образование, раз-вивающееся из семязачатка после оплодотворения.
По типу околоплодника различают сочные и сухие пло-ды.
Сочные плоды
Если к моменту созревания околоплодник содержит мно-го запасных питательных веществ и воды, плоды относятся к сочным. Наиболее распространенными сочными плодами являются костянка, ягода, тыквина, яблоко.
Односемянной плод
Костянка
Очень твердый внутренний слой околоплодника, так называемая «косточка». Внутри косточки расположено семя. Наружный слой околоплодника — кожица, средний — сочная мякоть (вишня, слива, абрикос, черемуха, алыча)
Многосемянные плоды
Ягода
Нет деревянистого слоя в отличие от костянки, и семена располагаются в сочной мякоти (томат, картофель, виноград, смородина, черника).
Тыквина
Наружный слой околоплодника при созревании довольно твердый (огурец, тыква, арбуз, дыня).
Яблоко
В образовании плода участвуют, кроме завязи, и другие элементы цветка — цветоложе. околоцветник (яблоня, груша, рябина).
Сухие плоды
Если околоплодник подсыхает и не содержит пи-тательных веществ — плод сухой. По количеству семян пло-ды бывают односемянные и многосемянные.
Плоды с сухим околоплодником можно разделить на две группы: вскрывающиеся, которые при созревании растрескиваются, и невскрывающиеся — их семена освобождаются после разрушения околоплодника.
Односемянные невскрывающиеся плоды
Орех
Жесткий деревянистый околоплодник (лещина, липа). Маленький орех называется орешком (гречиха).
Желудь
Менее жесткий, чем у ореха, кожистый околоплодник. У основания плод окружен чашевидным защитным покровом — плюской (дуб).
Зерновка
Кожистый околоплодник срастается с кожурой семени (рожь, пшеница, ячмень, овес, кукуруза, рис).
Семянка
Кожистый околоплодник не срастается с кожурой семени (под солнечник, одуванчик, мать-и-мачеха).
Многосемянные вскрывающиеся плоды
Боб
Околоплодник из двух створок, которые вскрываются от верхушки к основанию. Семена прикреплены к стенкам плода (горох, фа соль, люпин, акации).
Стручок
Семена крепятся к перегородке, разделяющей плод на две части (капуста, репа, рапс, пастушья сумка). Вскрывается двумя створками. У некоторых растений стручки не вскрываются, а разламываются поперек на части (дикая редька) .
Коробочка
Имеет различные приспособления для вскрывания: дырочки (мак), крышечку (белена), зубчики (гвоздика). Вскрывается чаще створками (тюльпан, дурман, каштан конский).
Сбор-ные плоды
Каждый плод образуется из одного пестика, но у некоторых растений в цветке пестиков мно-го (ежевика, малина, земляника). В этом случае формируются сбор-ные плоды, состоящие из несколь-ких плодиков. Например, у мали-ны, ежевики плод сборная ко-стянка (рис. 162).
У земляники сборный орешек — мелкие плодики орешки вдавлены в разросшееся мясистое цветоложе (рис. 163).
Плоды не только надежно защищают семена, но и способствуют их распростра-нению. Это обеспечивает расселение растений.
Анемохория (ветром)
Плоды многих растений разносятся ветром. Для этого у них есть специальные приспособления — крылышки (клен, ясень) (рис. 164), парашютики (бодяк, одуванчик).
Гидрохория (водой)
Плоды некоторых растений рас-пространяются водой (ольха, осоки). Они имеют плотные, не-проницаемые для воды покровы, а также воздушные камеры, позволяющие им плавать. Например, плоды кокосовой пальмы переносятся морскими течениями на тысячи километров и, бу-дучи вынесенными на песчаный берег, прорастают (рис. 165).
Зоохория (животными)
Семена многих растений переносят-ся животными. Птицы, например, по-едают плоды, богатые питательными веществами (см. рис. 165). Семена та-ких плодов имеют плотную кожуру и не повреждаются в пищеварительном тракте . Попав с экскрементами на почву, семена прорастают. Тяжелые плоды (орехи, желуди) опадают с деревьев и лежат на почве. Их распространяют кабаны, белки, мыши, бурундуки. Животные, делая запасы на зиму, часто о них забывают, и семена прорастают на новых местах.
Плоды некоторых растений имеют прицепки, крючочки, при помощи которых они прикрепляются к шерсти живот-ных — лопух, гравилат, череда (рис. 166).
Антропохория (человеком)
Особая роль в распространении плодов и семян принадлежит человеку. Семена ценных растений он издавна завозит в новые районы выращивания. Таким образом в Европу из Америки попали кукуруза, фасоль, подсолнечник. Семена сорных растений распро-страняются с транспортом, фуражом. Так, например, в XIX в. во Францию вместе с овсом, которым кормили лошадей в русской армии, был занесен лопух. Из Европы в Америку распространился подорожник, который индейцы называли «след белого человека», по-скольку впервые он появился в местах поселения европейцев.
Автохория (разбрасывание семян)
Есть и такие растения, для которых характерно активное разбрасывание семян (желтая акация, недотрога). Их со-зревшие плоды растрескиваются, и створки околоплодника, скручиваясь, с силой отбрасывают семена в стороны. Материал с сайта
Значение плодов в природе
В отли-чие от голосеменных растений у цветковых семена защище-ны околоплодником от неблагоприятных воздействий внеш-ней среды. Следовательно, возрастает вероятность созревания семян и прорастания их в новые растения.
Значение плодов в жизни человека
Велико также хозяйственное значение плодов. Человек использует плоды в пищу в свежем виде (фрукты, овощи) или перерабатывает для большей сохранности (квашение, ва-рение, соление, сушка). Для человека плоды — основной ис-точник витаминов , сахаров. Хлеб также является продуктом переработки плодов злаков — зерновок (рожь. пшеница, рис, кукуруза). Плоды и семена используются на корм домашним животным. Из плодов многих растений получают лекар-ственные препараты. Некоторые плоды и семена используют-ся для изготовления различных поделок (посуда, бусы, оже-релья, пуговицы).