Уникальная особенность цветковых растений - двойное оплодотворение.
В завязь покрытосеменных растений проникает два спермия, один из них сливается с яйцеклеткой, дав начало диплоидному зародышу. Другой соединяется с центральной диплоидной клеткой. Образуется триплоидная клетка, из которой возникнет эндосперм - питательный материал для развивающегося зародыша ( рис. 77). Этот процесс, характерный для всех покрытосеменных, открыт в конце прошлого века С.Г. Навашиным и получил название двойного оплодотворения. Значение двойного оплодотворения, по- видимому, заключается в том, что обеспечивается активное развитие питательной ткани уже после оплодотворения. Поэтому семяпочка у покрытосеменных не запасает питательных веществ впрок и, следовательно, развивается гораздо быстрее, чем у многих других растений, например у голосеменных.
У цветковых растений имеется ряд особенностей образования половых клеток и оплодотворения. Оплодотворению у них предшествует образование сильно редуцированного гаплоидного поколения - гаметофитов . После оплодотворения прорастание пыльцы цветковых растений начинается с разбухания зерна и образования пыльцевой трубки , которая прорывает спородерму в более тонком ее месте - так называемой апертуре. Кончик пыльцевой трубки выделяет специальные вещества, размягчающие ткани рыльца и столбика , в которые внедряется пыльцевая трубка. По мере роста пыльцевой трубки в нее переходят ядро вегетативной клетки и оба спермия . В огромном большинстве случаев пыльцевая трубка проникает в мегаспорангий ( нуцеллус) через микропиле семязачатка , реже - иным образом. Проникнув в зародышевый мешок , пыльцевая трубка разрывается, и ее содержимое изливается внутрь. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, и образуется диплоидная зигота, дающая затем начало зародышу . Второй спермий сливается со вторичным ядром, располагающимся в центре зародышевого мешка , что приводит к образованию триплоидного ядра, развивающегося затем в триплоидный эндосперм. Весь этот процесс получил название двойного оплодотворения. Он был впервые описан в 1898 г. выдающимся русским цитологом и эмбриологом С.Г.Навашиным. Прочие клетки зародышевого мешка - антиподы и синергиды в оплодотворении не участвуют и довольно быстро разрушаются.
Биологический смысл двойного оплодотворения весьма велик. В отличие от голосеменных , где довольно мощный гаплоидный эндосперм развивается независимо от процесса оплодотворения, у покрытосеменных триплоидный эндосперм образуется лишь в случае оплодотворения. С учетом гигантского числа поколений этим достигается существенная экономия энергетических ресурсов. Увеличение же уровня плоидности эндосперма до 3n, по-видимому, способствует более быстрому росту этой полиплоидной ткани по сравнению с диплоидными тканями спорофита .
Взаимодействие пыльцевой трубки гаметофита с тканями спорофита - сложный процесс, регулируемый химическими веществами. Так, выяснилось, что если промыть пыльцу дистиллированной водой, она теряет способность к прорастанию. Если сконцентрировать полученный раствор и обработать концентратом пыльцу, она вновь станет полноценной. После прорастания рост пыльцевой трубки контролируется тканями пестика. Например, у хлопчатника рост трубки до яйцеклетки занимает 12-18 ч, но уже через 6 ч можно установить, к какой семяпочке направляется пыльцевая трубка: в этой семяпочке начинается разрушение особой клетки - синергиды . Как растение направляет рост трубки в нужную сторону и каким образом синергида узнает о ее приближении, пока еще не известно.
Во многих случаях у цветковых растений существует "запрет" на самоопыление: спорофит "узнает" своего мужского гаметофита и не разрешает ему участвовать в оплодотворении. В некоторых случаях при этом собственная пыльца не прорастает на рыльце пестика. В большинстве же случаев рост пыльцевой трубки начинается, но затем останавливается и она не достигает яйцеклетки. Например, у первоцвета весеннего еще Ч.Дарвин обнаружил две формы цветков - длинностолбиковые (с длинным столбиком и короткими тычинками) и короткостолбиковые (столбик короткий, тычиночные нити длинные). У короткостолбиковых растений пыльца почти вдвое крупнее, а клетки сосочков рыльца мелкие. Все эти признаки контролируются группой тесно сцепленных генов.
Опыление эффективно только при переносе пыльцы с одной формы на другую. За распознавание своей пыльцы отвечают молекулы-рецепторы, представляющие собой сложные комплексы белков с углеводами. Показано, что растения дикой капусты , которые не вырабатывают в тканях рыльца молекул рецептора, могут самоопыляться. У нормальных растений рецепторы появляются на рыльце за день до открытия цветка. Если раскрыть бутон и нанести на него собственную пыльцу за два дня до распускания, то оплодотворение произойдет, а если за один день до распускания - то нет.
Интересно, что в некоторых случаях самонесовместимость пыльцы у растений определяется серией множественных аллелей одного гена, сходно с несовместимостью при пересадках тканей у животных. Эти аллели обозначаются буквой S, и число их в популяции может достигать десятков и даже сотен. Если, например, генотип производящего яйцеклетки растения - s1s2, а производящего пыльцу - s2s3, то прорастать при перекрестном опылении будут только 50% пылинок - те, что несут аллель s3. При наличии десятков аллелей большая часть пыльцы при перекрестном опылении нормально прорастает, а самоопыление полностью предотвращается.
Оплодотворение - это процесс слияния мужской и женской половых клеток с образованием зиготы. У растений может происходить в воде (у высших споровых растений) и без воды (в высших семенных растений). В цветочных растений в этом процессе участвуют два спермия, поэтому оплодотворение будет двойным. Двойное оплодотворение - это процесс слияния двух спермиев с двумя различными клетками: один спермий сливается с яйцеклеткой, а второй - с центральной клеткой. Этот вид оплодотворения свойственный только цветочным растениям. Открыл двойное оплодотворение украинский ученый С. Г. Навашин в 1898 году.
В завязи пестика на семенной ножке расположен семенной зачаток, в котором выделяют покровы - интегумент и центральную часть - нуцелуса. На верхушке узкий канал - пыльцевход, что ведет к зародышевого мешка. И именно через это отверстие в большинстве цветочных растений пыльцевая трубка врастает в семенной зачаток. Достигнув яйцеклетки, кончик пыльцевой трубки разрывается, из него выходят два сперматозоиды, а вегетативная клетка разрушается. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой с образованием зиготы, а второй - с центральной клеткой, из которой будет образовываться эндосперм с запасом питательных веществ. Таким образом, два сперматозоиды сливаются с двумя клетками зародышевого мешка, поэтому оплодотворение у цветковых растений получило название "двойное оплодотворение". С момента попадания пылинки на рыльце пестика в процесс двойного оплодотворения у разных растений проходит от 20-30 минут до нескольких суток. Итак, в семенном зачатке результате двойного оплодотворения у цветковых растений образуются зигота и оплодотворенная центральная клетка.
Опыления, двойное оплодотворение, образование семян и формирования проростка в цветочной растения: А - цветок. Б - ПИЛЯК с пыльцевыми зернами. В - пыльцевая зерно: 1 - вегетативная клетка; 2 - сперматозоиды. Г - пыльцевой трубки. Д - пестик. Е - семенной зачаток. Ж - зародышевый мешок 4 - яйцеклетка; 5 - центральная клетка. С - семя: 6 - семенная кожура; 7 - эндосперм; 8 - зародыш. И - проросток.
После оплодотворения первой делится оплодотворенная центральная клетка, которая дает начало особой ткани будущей семена - эндосперма . Клетки этой ткани заполняют зародышевый мешок и накапливают питательные вещества, которые пригодятся для развития зародыша семени (у злаков). В других растений (в фасоли, тыквы) питательные вещества могут откладываться в клетках первых листочков зародыша, которые называются семядолями. После накопления определенной части питательных веществ в эндосперме начинает свое развитие оплодотворенная яйцеклетка - зигота. Эта клетка делится много раз и постепенно формируется многоклеточный зародыш семени , который дает начало новому растению. Сформирован зародыш содержит зародышевую почечку, зародышевые листочки - семядоли, зачаточное стебель и зачаточный корешок. С покровов семенного зачатка образуется семенная кожура , которая защищает зародыш. Итак, после оплодотворения из семенного зачатка образуется семя, которая состоит из семенной кожуры, зародыша семени и запаса питательных веществ.
В пшеничной черничий более ста уток, -
в пшеничной черничий скрытый колосок.
Двойное оплодотворение у растений имеет большое биологическое значение. Оно было открыто Навашиным в 1898 г. Далее рассмотрим подробнее, как происходит двойное оплодотворение у растений.
Биологическое значение
Процесс двойного оплодотворения способствует активному развитию питательной ткани. В связи с этим семяпочка не запасает вещества впрок. Это, в свою очередь, объясняет ее быстрое развитие.
Схема двойного оплодотворения
Коротко явление можно описать следующим образом. Двойное оплодотворение у покрытосеменных растений состоит в проникновении в завязь двух спермиев. Один сливается с яйцеклеткой. Это способствует началу развития диплоидного зародыша. Второй спермий соединяется с центральной клеткой. В результате формируется триплоидный элемент. Из этой клетки появляется эндосперм. Он является питательным материалом для развивающегося зародыша.
Развитие пыльцевой трубки
Двойное оплодотворение у покрытосеменных начинается после образования гаплоидного сильно редуцированного поколения. Оно представлено гаметофитами. Двойное оплодотворение цветковых растений способствует прорастанию пыльцы. Оно начинается с разбухания зерна и последующего формирования пыльцевой трубки. Она прорывает спородерму в наиболее тонком ее участке. Называется он апертура. С кончика пыльцевой трубки выделяются специфические вещества. Они размягчают ткани столбика и рыльца. За счет этого в них входит пыльцевая трубка. По мере ее развития и роста, в нее переходят оба спермия и ядро от вегетативной клетки. В подавляющем большинстве случаев проникновение пыльцевой трубки в нуцеллус (мегаспорангий) происходит посредством микропиле семязачатка. Крайне редко это осуществляется другим способом. После проникновения в зародышевый мешок происходит разрыв пыльцевой трубки. В результате все ее содержимое изливается вовнутрь. Двойное оплодотворение цветковых растений продолжается формированием диплоидной зиготы. Этому способствует первый спермий. Второй элемент соединяется с вторичным ядром, которое расположено в центральной части зародышевого мешка. Образованное триплоидное ядро впоследствии трансформируется в эндосперм.
Формирование клеток: общие сведения
Процесс двойного оплодотворения цветковых растений осуществляется особыми половыми клетками. Их формирование происходит в два этапа. Первая стадия называется спорогенез, вторая - гематогенез. В случае образования мужских клеток эти этапы именуются микроспорогенез и микрогематогенез. При образовании женских половых элементов приставка меняется на "мега" (или "макро"). Спорогенез основывается на мейозе. Это процесс формирования гаплоидных элементов. Мейозу, так же как и у представителей фауны, предшествует размножение клеток посредством митотических делений.
Образование спермиев
Первичное формирование мужских половых элементов осуществляется в особой ткани пыльника. Она называется археспориальной. В ней в результате митозов происходит формирование многочисленных эелементов - материнских клеток пыльцы. Они и вступают затем в мейоз. Вследствие двух мейотических делений образуется 4 гаплоидные микроспоры. Некоторое время они лежат рядом, формируя тетрады. После этого происходит их распад на пыльцевые зерна - отдельные микроспоры. Каждый из образованных элементов начинает покрываться двумя оболочками: внешней (экзина) и внутренней (интина). Затем начинается следующий этап - микрогаметогенез. Он, в свою очередь, состоит из двух митотических последовательных делений. После первого формируется две клетки: генеративная и вегетативная. Впоследствии первая проходит еще одно деление. В результате образуется две мужские клетки - спермии.
Макроспорогенез и мегаспорогенез
В тканях семяпочки начинает обособляться один или несколько археспориальных элементов. Они начинают усиленно расти. Вследствие такой активности они становятся значительно крупнее остальных клеток, окружающих их в семяпочке. Каждый археспориальный элемент один, два или более раз подвергается делению митозом. В некоторых случаях клетка может сразу трансформироваться в материнскую. Внутри нее происходит мейоз. В результате него формируется 4 гаплоидные клетки. Как правило, самая крупная из них начинает развиваться, превращаясь в зародышевый мешок. Три оставшиеся постепенно дегенерируют. На данном этапе макроспорогенез завершается, начинается макрогематогенез. В ходе него происходят митотические деления (у большей части покрытосеменных их три). Цитокинез не сопровождает митозы. В результате трех делений формируется зародышевый мешок с восемью ядрами. Они впоследствии обосабливаются в самостоятельные клетки. Эти элементы распределяются определенным образом по зародышевому мешку. Одна из обособленных клеток, которая, собственно, является яйцеклеткой, совместно с двумя другими - синергидами, занимает место у микропиле, в которое осуществляется проникновение спермиев. В этом процессе синергиды исполняют очень значимую роль. В них содержатся ферменты, которые способствуют растворению оболочек на пыльцевых трубках. В противоположной стороне зародышевого мешка располагаются другие три клетки. Они именуются антиподами. С помощью этих элементов происходит передача из семяпочки питательных веществ в зародышевый мешок. Оставшиеся две клетки располагаются в центральной части. Зачастую они сливаются. В результате их соединения формируется диплоидная центральная клетка. После того как произойдет двойное оплодотворение, и в завязь проникнут спермии, один из них, как выше сказано было, сольется с яйцеклеткой.
Особенности пыльцевой трубки
Двойное оплодотворение сопровождается взаимодействием ее с тканями спорофита. Оно достаточно специфично. Этот процесс регулируется активностью химических соединений. Установлено, что если пыльцу промыть в дистиллированной воде, она потеряет способность к прорастанию. Если же полученный раствор сконцентрировать, а затем ее обработать, то она снова станет полноценной. Развитие пыльцевой трубки после прорастания контролируют ткани пестика. К примеру, у хлопчатника ее рост до яйцеклетки занимает порядка 12-18-ти часов. Однако уже спустя 6 часов вполне можно определить, к какой именно семяпочке будет направляться пыльцевая трубка. Это понятно потому, что в ней начинается разрушение синергиды. В настоящее время не установлено, как растение может направить развитие трубки в нужном направлении и каким образом о приближении узнает синергида.
"Запрет" на самоопыление
Он достаточно часто наблюдается у цветковых растений. Это явление имеет свои особенности. "Запрет" на самоопыление проявляется в том, что спорофит "идентифицирует" собственного мужского гематофита и не допускает его к участию в оплодотворении. При этом в ряде случаев на рыльце пестика не происходит прорастания собственной пыльцы. Однако, как правило, рост трубки все-таки начинается, но впоследствии приостанавливается. В результате пыльца не достигает яйцеклетки и, как следствие, двойное оплодотворение не происходит. Еще Дарвиным было отмечено это явление. Так, он обнаружил у первоцвета весеннего цветки двух форм. Одни из них были длинностолбиковыми с короткими тычинками. Другие же - короткостолбиковыми. В них тычиночные нити были длинные. Короткостолбиковые растения отличаются крупной пыльцой (вдвое больше, чем у других). При этом клетки в сосочках рыльца - мелкие. Указанные признаки контролирует группа из тесно сплетенных генов.
Рецепторы
Двойное оплодотворение эффективно, когда пыльца переносится от одной формы к другой. За распознавание собственных элементов отвечают особые молекулы-рецепторы. Они представляют собой сложные соединения углеводов с белками. Установлено, что формы дикой капусты, не вырабатывающие в тканях рыльца эти молекулы-рецепторы, способны самоопыляться. Для нормальных растений характерно появление углеводно-белковых соединений за день до раскрытия цветка. Если открыть бутон и обработать его собственной пыльцой за двое суток до его распускания, то двойное оплодотворение произойдет. Если это сделать за день до открытия, то его не будет.
Аллели
Примечательно, что в ряде случаев "самонесовместимость" пыльцы в растениях устанавливается серией множественных элементов одного гена. Это явление похоже на несовместимость при пересадке ткани у животных. Такие аллели обозначают литерой S. Число в популяции этих элементов может достичь десятков или даже сотен. К примеру, если генотип растения, производящего яйцеклетки, - s1s2, а вырабатывающего пыльцу - s2s3, при перекрестном опылении прорастание будет отмечено только у 50% пылинок. Это будут те, которые несут аллель s3. Если элементов несколько десятков, то большая часть пыльцы прорастет нормально при перекрестном опылении, при этом самоопыление предотвращается полностью.
В заключение
В отличие от голосеменных, для которых характерно развитие достаточно мощного гаплоидного эндосперма вне зависимости от оплодотворения, у покрытосеменных ткань образуется только в этом единственном случае. Учитывая огромное количество поколений, таким образом достигается значительная экономия энергии. Повышение степени плоидности эндосперма, по всей видимости, способствует более скорому росту ткани в сравнении с диплоидными слоями спорофита.
Из спермиев сливается с яйцеклеткой, а второй - с центральной клеткой зародышевого мешка. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш , из центральной клетки - вторичный эндосперм семени, содержащий питательные вещества. Открыто в 1898 С. Г. Навашиным.
Большой Энциклопедический словарь . 2000 .
Смотреть что такое "ДВОЙНОЕ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ" в других словарях:
Тип полового процесса, свойственный только цветковым растениям. Открыто в 1898 С. Г. Навашиным у лилейных. Д. о. заключается в том, что при формировании семени оплодотворяется не только яйцеклетка, но и центр, ядро зародышевого мешка. Из зиготы… …
двойное оплодотворение - Тип полового процесса, характерный для цветковых растений: один из спермиев оплодотворяет яйцеклетку, а другой (из той же пыльцевой трубки) оплодотворяет центральное ядро зародышевого мешка, в результате первого процесса образуется диплоидная… … Справочник технического переводчика
Половой процесс у покрытосеменных растений, при котором оплодотворяются как яйцеклетка, так и центральная клетка зародышевого мешка (См. Зародышевый мешок). Д. о. открыл русский учёный С. Г. Навашин в 1898 на 2 видах растений лилии… … Большая советская энциклопедия
Свойственно только цветковым растениям. При двойном оплодотворении один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а второй с центральной клеткой зародышевого мешка. Из оплодотворённой яйцеклетки развивается зародыш, из центральной клетки вторичный… … Энциклопедический словарь
Double fertilization двойное оплодотворение. Тип полового процесса, характерный для цветковых растений: один из спермиев оплодотворяет яйцеклетку, а другой (из той же пыльцевой трубки
Свойственно только цветковым р ниям. При Д. о. один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а второй с центр. клеткой зародышевого мешка. Из оплодотворённой яйцеклетки развивается зародыш, из центр. клетки вторичный эндосперм семени, содержащий… … Естествознание. Энциклопедический словарь
двойное оплодотворение - процесс оплодотворения, происходящий у покрытосеменных растений, в котором принимают участие оба образующихся спермия. Один из них сливается с яйцеклеткой, второй – с центральной диплоидной клеткой зародышевого мешка. Открыто С. Г. Навашиным в… … Анатомия и морфология растений
ДВОЙНОЕ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ - половой процесс у покрытосеменных, заключающийся в слиянии одной мужской гаметы пыльценой трубки (спермия) с яйцеклеткой зародышевого мешка, а второй мужской гаметы с вторичным ядром зародышевого мешка … Словарь ботанических терминов
двойное оплодотворение по навашину - ЭМБРИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ ДВОЙНОЕ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ ПО НАВАШИНУ – слияние яйцеклетки и спермия с образованием зиготы (2п) и одновременное слияние другого спермия и двойного ядра с образованием первичного ядра эндосперма (3п). Характерная особенность всех … Общая эмбриология: Терминологический словарь
Сингамия, слияние мужской половой клетки (сперматозоид, спермий) с женской (яйцо, яйцеклетка), приводящее к образованию зиготы, края даёт начало новому организму. Уживотных О. предшествует осеменение. В процессе О. осуществляются активация яйца,… … Биологический энциклопедический словарь
Домашнее задание к теме «Цветок»
В завязи пестика цветка развиваются семязачатки (их может быть несколько или только один). Зрелый семязачаток состоит из нуцеллуса (мегаспорангий) , в котором развивается женский гаметофит – восьмиядерный зародышевый мешок . Семязачаток прикрепляется к стенке завязи семяножкой. Часть завязи пестика, куда прикрепляется семязачаток, называется плацентой. Снаружи семязачаток покрывают два интегумента (покрова) , не срастающиеся между собой в области пыльцевхода (микропиле). Часть семязачатка, противоположная микропиле, называется халазой (рис. 1). После оплодотворения из семязачатка образуется семя.
Задание 1. Зарисовать семязачаток цветкового растения и сделать обозначения.
Рис. 1. Строение семязачатка цветкового растения:
яйцеклетка + синергиды + антиподы + центральная клетка (2n)
Зародышевый мешок = женский ♀ гаметофит.
Формирование женского и мужского гаметофитов.
Опыление и двойное оплодотворение цветковых растений.
Образование женского гаметофита – зародышевого мешка – происходит следующим образом. После редукционного деления (мейоза) одной из клеток нуцеллуса (археспориальной клетки) образуются четыре гаплоидные мегаспоры. Три мегаспоры вскоре отмирают, а из одной мегаспоры после трех последовательных делений митозом образуется восемь гаплоидных ядер; на их основе формируются клетки: рядом с микропиле – яйцеклетка (женская гамета) и две клетки – синергиды , на противоположном конце семязачатка (в области халазы) – три клетки – антиподы . В центре зародышевого мешка два ядра сливаются – образуется диплоидное центральное ядро (ядро центральной клетки). Так формируется зародышевый мешок – женский гаметофит.
В пыльниках тычинок цветка образуются пыльцевые зерна (пыльца) – мужские гаметофиты. Это происходит следующим образом.В результате редукционного деления диплоидных клеток в гнездах пыльников образуются многочисленные гаплоидные микроспоры. Ядро каждой микроспоры делится митозом с образованиемгенеративной клетки и клетки трубки (сифоногенной клетки). Это и есть пыльцевое зерно. Из генеративной клетки митозом образуются мужские гаметы (гаплоидные половые клетки) – спермии . Спермии не имеют жгутиков: они доставляются к зародышевому мешку и яйцеклетке пыльцевой трубкой, которую образует сифоногенная клетка.
Перенос пыльцы с цветка на цветок (перекрестное опыление ) обычно осуществляется насекомыми (энтомофилия) или ветром (анемофилия) * . После попадания на рыльце пестика цветка пыльца прорастает: из сифоногенной клетки образуется длинная трубка, которая растет от рыльца
* Известны также опыление водой (гидрофилия), птицами (орнитофилия), муравьями (мирмекофилия).
пестика по тканям столбика к завязи и достигает микропиле семязачатка. Кончик пыльцевой трубки несет два спермия.
У цветковых растений наблюдается особое – двойное оплодотворение. Этот процесс впервые описан русским ученым, академиком С.Г. Навашиным в 1898 г.
При двойном оплодотворении один спермий сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу. Зигота многократно делится митозом, формируя зародыш семени. Второй спермий сливается с диплоидным центральным ядром с образованием триплоидного ядра (3n) , дающего начало многоклеточной триплоидной ткани – эндосперму (3n) . В эндосперме семян откладываются запасные питательные вещества, необходимые при прорастании семени.
Итак, после двойного оплодотворения из зиготы образуется зародыш семени , а триплоидное центральное ядро дает начало триплоидному эндосперму (3n) ; из интегументов (покровов) семязачатка образуется семенная кожура . Из всего семязачатка образуется семя . Синергиды и антиподы обычно разрушаются, питательные вещества нуцеллуса используются при формировании зародыша, иногда из нуцеллуса образуется запасающая ткань – перисперм.
Примерно у 10% видов цветковых растений известно развитие зародыша семени без оплодотворения. Это явление называют апомиксисом .
В этих случаях при образовании зародышевого мешка мейоз не происходит, и все его клетки диплоидны. При апомиксисе зародыш может образоваться из яйцеклетки (партеногенез), из любой другой клетки зародышевого мешка (апогамиия), из клетки нуцеллуса, интегумента, халазы (апоспория) . При апоспории может наблюдаться полиэмбриония – многозародышевость семени.