Szparki- są to otwory w naskórku, przez które następuje wymiana gazowa. Występują głównie na liściach, ale można je również znaleźć na łodygach. Każda szparka otoczona jest przez dwie komórki ochronne, które w odróżnieniu od zwykłych komórek naskórka zawierają chloroplasty. Komórki ochronne kontrolują wielkość otworu szparkowego, zmieniając jego turgor. Wygląd aparaty szparkowe i komórki ochronne są wyraźnie widoczne na mikrofotografiach uzyskanych za pomocą skaningowego mikroskopu elektronowego.

W artykule rozmawialiśmy już o tym, jakie komórki naskórka, komórki ochronne i szparki oglądane z góry pod mikroskopem świetlnym. Na rysunku przedstawiono schematyczny przekrój poprzeczny aparatów szparkowych. Można zauważyć, że ściany komórek ochronnych są pogrubione nierównomiernie: ściana znajdująca się bliżej otworu stomii, zwana brzuszną, jest grubsza od przeciwległej, zwanej grzbietowej. Ponadto mikrofibryle celulozy w ścianie są zorientowane w taki sposób, że ściana brzuszna jest mniej elastyczna niż ściana grzbietowa. Niektóre mikrofibryle tworzą obręcze wokół komórek ochronnych, podobnie jak kiełbaski.

Te obręcze nie są elastyczne i w miarę zapełniania się komórki woda itp. Oznacza to, że wzrost jego turgoru nie pozwala na zwiększenie jego średnicy, pozwalając mu rozciągać się tylko na długość. Ale ponieważ komórki ochronne są połączone na końcach, a cienkie ściany grzbietowe rozciągają się łatwiej niż grube brzuszne, komórki nabierają półkolistego kształtu. W rezultacie pomiędzy dwiema sąsiednimi komórkami ochronnymi pojawia się przerwa, zwana szczeliną szparkową. Ten sam efekt można zaobserwować, jeśli napompujesz dwie podłużne rurki złączone razem na końcach. balon, przyklejając się do ich stykających się boków taśma klejąca(imitacja nierozciągliwej ściany brzusznej). Aby dopełnić obraz, można je luźno owinąć tą samą taśmą w spiralę, imitując obręcze celulozowe.

Kiedy strzegą komórek tracą wodę i turgor, szczelina szparkowa zamyka się. Nie jest jeszcze jasne, w jaki sposób następuje zmiana turgorowości komórek.

Według klasycznego, tzw. skrobia cukrowa Zgodnie z hipotezą, w ciągu dnia wzrasta stężenie cukrów rozpuszczalnych w wodzie w komórkach ochronnych, w wyniku czego ich potencjał osmotyczny staje się bardziej ujemny, co stymuluje napływ do nich wody na drodze osmozy. Jednak nikomu nie udało się dotychczas wykazać, że w komórkach ochronnych gromadzi się wystarczająca ilość cukru, aby spowodować obserwowane zmiany w potencjale osmotycznym.

Niedawno stwierdzono, że w ciągu dnia światło w celach ochronnych jest intensywne gromadzą się kationy potasu i towarzyszące im aniony: pełnią one rolę przypisaną wcześniej cukrowi. Nadal nie jest jasne, czy w tej sprawie ich zarzuty są zrównoważone. Niektóre badane rośliny wykazały akumulację pod wpływem światła. duża ilość aniony kwasów organicznych, w szczególności jabłczanu. Jednocześnie zmniejsza się wielkość ziaren skrobi pojawiających się w ciemności w chloroplastach komórek ochronnych. Faktem jest, że skrobia w świetle (wymagane są niebieskie promienie widma) zamienia się w jabłczan, prawdopodobnie według następującego schematu:

Niektóre gatunki, takie jak cebula, nie mają skrobi w komórkach ochronnych. Dlatego z otwartym szparki jabłczan nie kumuluje się, a kationy wydają się być absorbowane wraz z jonami nieorganicznymi, takimi jak jony chlorkowe.

W ciemności potas (K+) opuszcza komórki ochronne otaczające komórki naskórka. W efekcie wzrasta potencjał wodny komórek ochronnych, a woda z nich przepływa tam, gdzie jest niższa. Zmniejsza się turgor komórek ochronnych, zmieniają one kształt, a szczelina szparkowa zamyka się.

Na razie kilka pytań pozostać bez odpowiedzi. Na przykład, dlaczego potas dostaje się do komórek ochronnych? Jaka jest rola chloroplastów poza magazynowaniem skrobi? Być może potas jest spożywany w wyniku „włączenia” ATPazy zlokalizowanej w plazmalemie. Niektóre dowody sugerują, że enzym ten jest aktywowany przez niebieskie światło. Być może do wypompowania protonów (H+) z komórki potrzebna jest ATPaza, a kationy potasu przedostają się do komórki, aby zrównoważyć ładunek (podobna pompa omówiona w rozdziale 13.8.4 działa w łyku). Rzeczywiście, jak sugeruje ta hipoteza, pH wewnątrz komórek ochronnych spada pod wpływem światła. W 1979 roku wykazano, że chloroplasty komórek ochronnych bobiku (Vtcia faba) nie zawierają enzymów cyklu Calvina, a układ tylakoidów jest słabo rozwinięty, chociaż występuje w nich chlorofil. W rezultacie zwykła fotosynteza C3 nie zachodzi; skrobia nie powstaje w ten sposób. To prawdopodobnie wyjaśnia, dlaczego skrobia powstaje nie w ciągu dnia, jak w zwykłych komórkach fotosyntetycznych, ale w nocy.

Szparki na spodniej stronie liścia czarnego bzu (zdjęcie: Power i Syred).

Naukowcy wciąż nie potrafią wyjaśnić mechanizmu kontrolującego aparaty szparkowe roślin. Dziś możemy tylko powiedzieć z całą pewnością, że dawka Promieniowanie słoneczne nie jest jednoznacznym i decydującym czynnikiem wpływającym na zamykanie i otwieranie aparatów szparkowych.

Aby żyć, rośliny muszą pobierać dwutlenek węgla z powietrza w celu fotosyntezy i pobierać wodę z gleby. Robią to za pomocą szparek - porów na powierzchni liścia, otoczonych komórkami ochronnymi, które te aparaty szparkowe albo otwierają, albo zamykają. Woda odparowuje przez pory i jest zatrzymywana Waszyngton płyn z korzeni do liści, ale jednocześnie rośliny regulują poziom parowania, aby nie wysychać gorąca pogoda. Z drugiej strony fotosynteza stale wymaga dwutlenku węgla. Jest oczywiste, że aparaty szparkowe muszą czasami spełniać niemal wzajemnie wykluczające się zadania: zapobiegać wysychaniu rośliny i jednocześnie dostarczać powietrze z jej wnętrza. dwutlenek węgla.

Sposób regulacji funkcjonowania aparatów szparkowych od dawna zajmuje nauka. Ogólnie przyjęty pogląd jest taki, że rośliny uwzględniają ilość promieniowania słonecznego w niebieskim i czerwonym zakresie widma i w zależności od tego trzymają aparaty szparkowe otwarte lub zamknięte. Jednak ostatnio kilku badaczy zaproponowało alternatywną hipotezę: stan aparatów szparkowych zależy od całkowitej ilości pochłoniętego promieniowania (a nie tylko od jego niebieskiej i czerwonej części). światło słoneczne Nie tylko ogrzewa powietrze i roślinę, ale jest niezbędny do reakcji fotosyntezy. Biorąc pod uwagę całkowitą dawkę promieniowania, aparaty szparkowe mogłyby dokładniej reagować na zmiany oświetlenia – a co za tym idzie, dokładniej kontrolować parowanie wilgoci.

Badacze z Uniwersytetu Utah (USA), którzy testowali tę teorię, zmuszeni byli przyznać, że rewolucji w fizjologii roślin nie widać jeszcze. Wniosek, z którego pochodzą rośliny całkowite promieniowanie, oparto na pomiarach temperatury na powierzchni blachy. Keithowi Mottowi i Davidowi Peakowi udało się znaleźć sposób na określenie temperatury wewnętrznej liścia: zdaniem naukowców to różnica między temperaturą zewnętrzną i wewnętrzną decyduje o szybkości parowania. Jak piszą autorzy w czasopiśmie PNAS, nie udało im się znaleźć związku pomiędzy różnicą temperatur wewnątrz i na powierzchni liścia a całkowitą dawką promieniowania. Okazuje się, że aparaty szparkowe również ignorowały to całkowite promieniowanie.

Według naukowców najbardziej prawdopodobnym mechanizmem kontrolującym aparaty szparkowe może być coś w rodzaju samoorganizującej się sieci, nieco przypominającej sieć neuronową (bez względu na to, jak szalenie może to zabrzmieć w zastosowaniu do roślin). Nawet ogólnie przyjęta hipoteza dotycząca niebieskiej i czerwonej części widma nie wyjaśnia wszystkiego w pracy aparatów szparkowych. Czy w związku z tym można sobie wyobrazić, że wszystkie komórki ochronne są w jakiś sposób ze sobą połączone i mogą wymieniać określone sygnały? Będąc zjednoczeni, mogli po prostu szybko i dokładnie reagować na zmiany otoczenie zewnętrzne oraz na prośby zakładu.

Wyróżnia się trzy rodzaje reakcji aparatu szparkowego na warunki środowiskowe:

1. Reakcja hydropasywna- jest to zamknięcie szczelin szparkowych, spowodowane tym, że otaczające je komórki miąższu wypełniają się wodą i mechanicznie ściskają komórki ochronne. W wyniku ucisku aparaty szparkowe nie mogą się otworzyć i nie tworzy się szczelina szparkowa. Ruchy hydropasywne obserwuje się zwykle po obfitym podlewaniu i mogą powodować zahamowanie procesu fotosyntezy.

2. Reakcja hydroaktywna otwieranie i zamykanie to ruchy spowodowane zmianami zawartości wody w komórkach ochronnych aparatów szparkowych. Mechanizm tych ruchów omówiono powyżej.

3. Reakcja fotoaktywna. Ruchy fotoaktywne objawiają się otwieraniem aparatów szparkowych w świetle i zamykaniem w ciemności. Szczególne znaczenie mają promienie czerwone i niebieskie, które są najskuteczniejsze w procesie fotosyntezy. Ma to ogromne znaczenie adaptacyjne, ponieważ dzięki otwarciu aparatów szparkowych na światło CO 2 niezbędny do fotosyntezy dyfunduje do chloroplastów.

Mechanizm fotoaktywnych ruchów aparatów szparkowych nie jest do końca jasny. Światło działa pośrednio poprzez zmianę stężenia CO 2 w komórkach ochronnych aparatów szparkowych. Jeśli stężenie CO 2 w przestrzeniach międzykomórkowych spadnie poniżej określonej wartości (wartość ta zależy od rodzaju rośliny), aparaty szparkowe otwierają się. Kiedy stężenie CO 2 wzrasta, aparaty szparkowe zamykają się. Komórki ochronne aparatów szparkowych zawsze zawierają chloroplasty i zachodzi fotosynteza. W świetle CO 2 jest asymilowany podczas fotosyntezy, jego zawartość maleje. Według hipotezy kanadyjskiego fizjologa W. Scarce’a CO 2 wpływa na stopień otwarcia aparatów szparkowych poprzez zmianę pH w komórkach ochronnych. Spadek zawartości CO 2 prowadzi do wzrostu wartości pH (przejście na stronę zasadową). Przeciwnie, ciemność powoduje wzrost zawartości CO 2 (ze względu na to, że CO 2 uwalnia się podczas oddychania i nie jest wykorzystywany w procesie fotosyntezy) oraz spadek wartości pH (przejście na stronę kwaśną). Zmiana wartości pH prowadzi do zmiany aktywności układów enzymatycznych. W szczególności przesunięcie pH w stronę zasadową zwiększa aktywność enzymów biorących udział w rozkładzie skrobi, natomiast przejście w stronę kwaśną zwiększa aktywność enzymów biorących udział w syntezie skrobi. Rozkład skrobi na cukry powoduje wzrost stężenia substancji rozpuszczonych, a co za tym idzie, potencjał osmotyczny, a w konsekwencji potencjał wody, staje się bardziej ujemny. Komórki ochronne zaczynają intensywnie pobierać wodę z otaczających je komórek miąższu. Szparki otwarte. Odwrotne zmiany zachodzą, gdy procesy przesuwają się w stronę syntezy skrobi. Jednak nie jest to jedyne wyjaśnienie. Wykazano, że komórki ochronne szparek zawierają znacznie więcej potasu w świetle w porównaniu do ciemności. Ustalono, że ilość potasu w komórkach ochronnych przy otwartych aparatach szparkowych wzrasta 4-20 razy, podczas gdy wskaźnik ten w komórkach towarzyszących maleje. Wydaje się, że następuje redystrybucja potasu. Kiedy aparaty szparkowe się otwierają, pomiędzy komórkami ochronnymi a komórkami towarzyszącymi powstaje znaczny gradient potencjału błonowego (I.I. Gunar, L.A. Panichkin). Dodatek ATP do naskórka unoszącego się na roztworze KS1 zwiększa szybkość otwierania aparatów szparkowych w świetle. Wykazano także wzrost zawartości ATP w komórkach ochronnych aparatów szparkowych w trakcie ich otwierania (S.A. Kubichik). Można przypuszczać, że ATP powstający podczas fotosyntetycznej fosforylacji w komórkach ochronnych służy do zwiększenia podaży potasu. Wynika to z aktywności H + -ATPazy. Aktywacja pompy H+ sprzyja uwalnianiu H+ z komórek ochronnych. Powoduje to transport K+ wzdłuż gradientu elektrycznego do cytoplazmy, a następnie do wakuoli. Z kolei zwiększona podaż K+ sprzyja transportowi C1 – wzdłuż gradientu elektrochemicznego. Zwiększa się stężenie osmotyczne. W innych przypadkach spożycie K + jest równoważone nie przez C1 -, ale przez sole kwasu jabłkowego (jabłczany), które powstają w komórce w odpowiedzi na spadek pH w wyniku uwolnienia H +. Akumulacja osmotyczna substancje czynne w wakuoli (K +, C1 -, jabłczany) zmniejsza potencjał osmotyczny, a następnie potencjał wodny komórek ochronnych aparatów szparkowych. Woda dostaje się do wakuoli, a aparaty szparkowe otwierają się. W ciemności K+ jest transportowany w określonej ilości (wartość ta zależy od gatunku rośliny), aparaty szparkowe są otwarte. Kiedy stężenie CO 2 wzrasta, aparaty szparkowe zamykają się. Komórki ochronne aparatów szparkowych zawsze zawierają chloroplasty i zachodzi fotosynteza. W świetle CO 2 jest asymilowany podczas fotosyntezy, jego zawartość maleje. Według hipotezy kanadyjskiego fizjologa W. Scarce’a CO 2 wpływa na stopień otwarcia aparatów szparkowych poprzez zmianę pH w komórkach ochronnych. Spadek zawartości CO 2 prowadzi do wzrostu wartości pH (przejście na stronę zasadową). Przeciwnie, ciemność powoduje wzrost zawartości CO 2 (ze względu na to, że CO 2 uwalnia się podczas oddychania i nie jest wykorzystywany w procesie fotosyntezy) oraz spadek wartości pH (przejście na stronę kwaśną). Zmiana wartości pH prowadzi do zmiany aktywności układów enzymatycznych. W szczególności przesunięcie pH w stronę zasadową zwiększa aktywność enzymów biorących udział w rozkładzie skrobi, natomiast przejście w stronę kwaśną zwiększa aktywność enzymów biorących udział w syntezie skrobi. Rozkład skrobi na cukry powoduje wzrost stężenia substancji rozpuszczonych, a co za tym idzie, potencjał osmotyczny, a w konsekwencji potencjał wody, staje się bardziej ujemny. Komórki ochronne zaczynają intensywnie pobierać wodę z otaczających je komórek miąższu. Szparki otwarte. Odwrotne zmiany zachodzą, gdy procesy przesuwają się w stronę syntezy skrobi. Jednak nie jest to jedyne wyjaśnienie. Wykazano, że komórki ochronne szparek zawierają znacznie więcej potasu w świetle w porównaniu do ciemności. Ustalono, że ilość potasu w komórkach ochronnych przy otwartych aparatach szparkowych wzrasta 4-20 razy, podczas gdy wskaźnik ten w komórkach towarzyszących maleje. Wydaje się, że następuje redystrybucja potasu. Kiedy aparaty szparkowe się otwierają, pomiędzy komórkami ochronnymi a komórkami towarzyszącymi powstaje znaczny gradient potencjału błonowego (I.I. Gunar, L.A. Panichkin). Dodatek ATP do naskórka unoszącego się na roztworze KS1 zwiększa szybkość otwierania aparatów szparkowych pod wpływem światła. Wykazano także wzrost zawartości ATP w komórkach ochronnych aparatów szparkowych w trakcie ich otwierania (S.A. Kubichik). Można przypuszczać, że ATP powstający podczas fotosyntetycznej fosforylacji w komórkach ochronnych służy do zwiększenia podaży potasu. Jest to spowodowane aktywnością H + -ATPazy. Aktywacja pompy H+ sprzyja uwalnianiu H+ z komórek ochronnych. Powoduje to transport K+ wzdłuż gradientu elektrycznego do cytoplazmy, a następnie do wakuoli. Z kolei zwiększona podaż K+ sprzyja transportowi C1 – wzdłuż gradientu elektrochemicznego. Zwiększa się stężenie osmotyczne. W innych przypadkach spożycie K + jest równoważone nie przez C1 -, ale przez sole kwasu jabłkowego (jabłczany), które powstają w komórce w odpowiedzi na spadek pH w wyniku uwolnienia H +. Nagromadzenie w wakuoli substancji czynnych osmotycznie (K+, C1 -, jabłczany) zmniejsza potencjał osmotyczny, a następnie potencjał wodny komórek ochronnych aparatów szparkowych. Woda dostaje się do wakuoli, a aparaty szparkowe otwierają się. W ciemności K+ jest transportowany z komórek ochronnych do otaczających komórek, a aparaty szparkowe zamykają się. Procesy te przedstawiono w formie diagramu:

Ruchy szparek regulowane są przez hormony roślinne (fitohormony). Zapobiega otwieraniu się aparatów szparkowych, a ich zamykanie jest stymulowane przez fitohormon – kwas abscysynowy (ABA). Interesujące pod tym względem jest to, że ABA hamuje syntezę enzymów biorących udział w rozkładzie skrobi. Istnieją dowody na to, że pod wpływem kwasu abscysynowego zawartość ATP maleje. Jednocześnie ABA zmniejsza spożycie K +, prawdopodobnie z powodu zmniejszenia produkcji jonów H + (hamowanie pompy H +). Omówiono rolę innych fitohormonów – cytokinin – w regulacji otwarcia aparatów szparkowych poprzez zwiększenie transportu K+ do komórek ochronnych aparatów szparkowych i aktywację H+-ATPazy.

Ruch komórek szparkowych okazał się zależny od temperatury. Badania szeregu roślin wykazały, że w temperaturach poniżej 0°C aparaty szparkowe nie otwierają się. Wzrost temperatury powyżej 30°C powoduje zamknięcie aparatów szparkowych. Może to być spowodowane wzrostem stężenia CO 2 w wyniku wzrostu intensywności oddychania. Istnieją jednak obserwacje, że różne odmiany reakcja szparkowa pszenicy na podniesiona temperatura różny. Długotrwała ekspozycja wysoka temperatura uszkadza aparaty szparkowe, w niektórych przypadkach tak poważnie, że tracą zdolność otwierania i zamykania.

Obserwacje dotyczące stopnia otwarcia aparatów szparkowych bardzo ważne w praktyce fizjologicznej i agronomicznej. Pomagają określić potrzebę zaopatrzenia rośliny w wodę. Zamknięcie aparatów szparkowych wskazuje już na niekorzystne zmiany w metabolizmie wody i w konsekwencji trudności w zasilaniu roślin dwutlenkiem węgla.