סטומטה- אלו פתחים באפידרמיס שדרכם מתרחשת חילופי גזים. הם נמצאים בעיקר על העלים, אך מצויים גם על הגבעולים. כל סטומטה מוקפת בשני תאי שמירה, שבניגוד לתאי אפידרמיס רגילים, מכילים כלורופלסטים. תאי שמירה שולטים בגודל פתח הסטומטלי על ידי שינוי עמידותם. הוֹפָעָהסטומטה ותאי שמירה נראים בבירור בצילומי מיקרו שהתקבלו באמצעות מיקרוסקופ אלקטרוני סורק.

במאמר כבר דיברנו על מה תאי אפידרמיס, תאי שמירה ו סטומטה, במבט מלמעלה תחת מיקרוסקופ אור. האיור מציג חתך סכמטי של הסטומטה. ניתן לראות שדפנות תאי השמירה מעובות בצורה לא אחידה: הדופן הקרובה יותר לפתח הסטומה, הנקרא הגחון, עבה יותר מהשני, הנקרא הגבי. בנוסף, מיקרו-סיבי התאית בדופן מכוונים בצורה כזו שדופן הגחון פחות אלסטי מדופן הגב. כמה מיקרופיברילים נוצרים כמו חישוקים סביב תאי שמירה, בדומה לנקניקיות.

חישוקים אלו אינם אלסטיים, ו כשהתא מתמלאמים וכו'. כלומר, הצמיחה של הטורגור שלו, הם לא מאפשרים לקוטר שלו לגדול, מה שמאפשר לו להימתח רק לאורך. אבל מכיוון שתאי השמירה מחוברים בקצותיהם, ודפנות הגב הדקות נמתחות בקלות רבה יותר מהגחונים העבים, התאים מקבלים צורה חצי עגולה. כתוצאה מכך, נוצר פער בין שני תאי שמירה צמודים, הנקראים פיסורה הסטומטית. אותו אפקט נצפה אם אתה מנפח שני צינורות מוארכים המוחזקים יחד בקצוות. בַּלוֹן, נדבקים לאורך הצדדים הנוגעים להם סרט דביק(חיקוי של דופן גחון בלתי ניתן להרחבה). להשלמת התמונה, אפשר לעטוף אותם בצורה רופפת באותו סרט בספירלה, המחקה חישוקי תאית.

כאשר שומרים על תאיםמאבדים מים וטורגור, הסדק הסטומטלי נסגר. כיצד מתרחש השינוי בעמידות התא אינו ברור עדיין.

על פי הקלאסי, מה שנקרא " סוכר-עמילןעל פי ההשערה, בשעות היום עולה ריכוז הסוכרים המסיסים במים בתאי השמירה, וכתוצאה מכך, הפוטנציאל האוסמוטי שלהם הופך שלילי יותר, מה שממריץ את זרימת המים אליהם באמצעות אוסמוזה. עם זאת, אף אחד עדיין לא הצליח להראות שדי סוכר מצטבר בתאי השמירה כדי לגרום לשינויים שנצפו בפוטנציאל האוסמוטי.

לאחרונה נמצא שבמהלך היום באור בתאי שמירה יש עוצמה מצטברים קטיוני אשלגןוהאניונים המלווים אותם: הם ממלאים את התפקיד שהוקצה בעבר לסוכר. עדיין לא ברור אם האישומים שלהם מאוזנים במקרה זה. כמה צמחים שנחקרו הראו הצטברות באור. כמות גדולהאניונים של חומצות אורגניות, בפרט מאלאט. במקביל פוחת גודלם של גרגרי עמילן המופיעים בחושך בכלורופלסטים של תאי השמירה. העובדה היא שעמילן באור (נדרשות קרניים כחולות של הספקטרום) הופך למלט, אולי לפי התוכנית הבאה:

מינים מסוימים, כגון בצל, אינם מכילים עמילן בתאי השמירה שלהם. לכן, עם פתוח סטומטהמאלאט אינו מצטבר, ונראה כי קטיונים נספגים יחד עם יונים אנאורגניים כגון יוני כלוריד.

בחושך, אשלגן (K+) משאיר את תאי השמירה פנימה תאי אפידרמיס מסביב. כתוצאה מכך, פוטנציאל המים של תאי השמירה עולה, ומים מהם ממהרים למקום בו הם נמוכים יותר. הטורגורור של תאי השמירה פוחת, הם משנים צורה, והסדק הסטומטלי נסגר.

כמה שאלות לבינתייםלהישאר ללא מענה. לדוגמה, מדוע אשלגן נכנס לתאי השמירה? מה תפקידם של הכלורופלסטים מלבד אחסון עמילן? ייתכן, אשלגן נכנס עקב "הדלקה" של ATPase הממוקם בפלסמה. כמה ראיות מצביעות על כך שהאנזים הזה מופעל על ידי אור כחול. אולי יש צורך ב-ATPase כדי לשאוב פרוטונים (H+) אל מחוץ לתא, וקטיוני אשלגן עוברים לתוך התא כדי לאזן את המטען (משאבה דומה שנדונה בסעיף 13.8.4 פועלת בפלואם). ואכן, כפי שהשערה זו מציעה, ה-pH בתוך תאי השמירה יורד באור. בשנת 1979 הוכח שהכלורופלסטים של תאי השמירה של שעועית הפאבה (Vtcia faba) אינם מכילים אנזימים ממחזור קלווין, ומערכת התילקואידים מפותחת בצורה גרועה, למרות שכלורופיל קיים שם. כתוצאה מכך, פוטוסינתזה רגילה של C3 אינה פועלת בדרך זו. זה כנראה מסביר מדוע עמילן נוצר לא ביום, כמו בתאים פוטוסינתטיים רגילים, אלא בלילה.

סטומטה בצד התחתון של עלה סמבוק (צילום פאוור וסירד).

מדענים עדיין לא יכולים להסביר את המנגנון השולט בסטומה של הצמח. היום אנחנו יכולים רק לומר בוודאות כי המינון קרינת השמשאינו גורם ברור ומכריע המשפיע על סגירה ופתיחה של סטומטה.

כדי לחיות, צמחים חייבים לספוג פחמן דו חמצני מהאוויר לצורך פוטוסינתזה ולשאוב מים מהאדמה. הן עושות את שניהם בעזרת סטומטה - נקבוביות על פני העלה, מוקפות בתאי שמירה, שהסטומטות הללו פותחות או סוגרות. מים מתאדים דרך הנקבוביות ונשמרים זֶרֶם יָשָׁרנוזל מהשורשים לעלים, אבל במקביל צמחים מווסתים את רמת האידוי כדי לא להתייבש מזג אוויר חם. מצד שני, פוטוסינתזה דורשת כל הזמן פחמן דו חמצני. ברור שלעיתים על הסטומות לפתור משימות כמעט סותרות זו את זו: למנוע מהצמח להתייבש ובמקביל לספק אוויר פחמן דו חמצני.

השיטה לוויסות תפקוד הסטומטה מעסיקה את המדע זה מכבר. נקודת המבט המקובלת היא שצמחים לוקחים בחשבון את כמות קרינת השמש בטווח הכחול והאדום של הספקטרום, ובהתאם לכך, שומרים על הסטמטאות שלהם פתוחות או סגורות. אבל לאחרונה, כמה חוקרים הציעו השערה חלופית: מצב הסטומטה תלוי בכמות הקרינה הנספגת הכוללת (ולא רק בחלקים הכחולים והאדומים שלה). אוֹר שֶׁמֶשׁלא רק שהוא מחמם את האוויר ואת הצמח, הוא הכרחי לתגובת הפוטוסינתזה. אם לוקחים בחשבון את המינון הכולל של הקרינה, הסטומטה יכלה להגיב בצורה מדויקת יותר לשינויים בתאורה - ולכן לשלוט בצורה מדויקת יותר על אידוי הלחות.

חוקרים מאוניברסיטת יוטה (ארה"ב), שבדקו את התיאוריה הזו, נאלצו להודות שמהפכה בפיזיולוגיה של הצמחים עדיין לא נראית באופק. המסקנה שממנה מגיעים צמחים קרינה כוללת, התבסס על מדידות טמפרטורה על פני השטח של הסדין. קית' מוט ודיוויד פיק הצליחו למצוא דרך לקבוע את הטמפרטורה הפנימית של העלה: לפי מדענים, ההבדל בין הטמפרטורה החיצונית והפנימית הוא שקובע את קצב האידוי. כפי שכותבים המחברים בכתב העת PNAS, הם לא הצליחו למצוא התאמה בין הפרש הטמפרטורה בתוך ועל פני השטח של העלה לבין מנת הקרינה הכוללת. מסתבר שגם הסטומטה התעלמה מהקרינה הכוללת הזו.

לטענת החוקרים, המנגנון הסביר ביותר ששולט בסטומטה יכול להיות משהו כמו רשת מתארגנת בעצמה, המזכירה במעורפל רשת עצבית (לא משנה עד כמה זה נשמע מטורף כשהיא מיושם על צמחים). אפילו ההשערה המקובלת על החלק הכחול והאדום של הספקטרום אינה מסבירה הכל בעבודת הסטומטה. בהקשר זה, האם ניתן לדמיין שכל תאי השמירה מחוברים איכשהו זה לזה ויכולים להחליף אותות מסוימים? בהיותם מאוחדים, הם יכלו להגיב במהירות ובדייקנות לשינויים ב סביבה חיצונית, ולבקשות המפעל.

ישנם שלושה סוגים של תגובות של מנגנון הסטומטלי לתנאי סביבה:

1. תגובה הידרופסיבית- זוהי סגירה של סדקים בסטומה, הנגרמת על ידי העובדה שתאי הפרנכימה שמסביב מלאים במים ודוחסים באופן מכני את תאי השמירה. כתוצאה מדחיסה, הסטומטה לא יכולה להיפתח ולא נוצר פיסורה בסטומטית. תנועות הידרופסיביות נצפות בדרך כלל לאחר השקיה כבדה ויכולות לגרום לעיכוב תהליך הפוטוסינתזה.

2. תגובה הידרואקטיביתפתיחה וסגירה הן תנועות הנגרמות משינויים בתכולת המים של תאי השמירה של הסטומטה. המנגנון של תנועות אלה נדון לעיל.

3. תגובה פוטואקטיבית.תנועות פוטואקטיביות מתבטאות בפתיחת הסטומטה באור ובסגירה בחושך. חשיבות מיוחדת הן קרניים אדומות וכחולות, שהן היעילות ביותר בתהליך הפוטוסינתזה. יש לכך חשיבות אדפטיבית רבה, מכיוון שבשל פתיחת הסטומטה באור, CO 2, הדרוש לפוטוסינתזה, מתפזר לכלורופלסטים.

המנגנון של תנועות פוטו-אקטיביות של סטומטה אינו ברור לחלוטין. לאור יש השפעה עקיפה דרך שינוי בריכוז ה-CO 2 בתאי השמירה של הסטומטה. אם ריכוז ה-CO 2 בחללים הבין-תאיים יורד מתחת לערך מסוים (ערך זה תלוי בסוג הצמח), הסטומטה נפתחת. כאשר ריכוז CO 2 עולה, הסטומטה נסגרת. תאי השמירה של הסטומטה מכילים תמיד כלורופלסטים ומתרחשת פוטוסינתזה. באור, CO 2 נטמע במהלך הפוטוסינתזה, התוכן שלו יורד. לפי ההשערה של הפיזיולוגית הקנדי W. Scarce, CO 2 משפיע על מידת הפתיחות של הסטומטה באמצעות שינוי ב-pH בתאי השמירה. ירידה בתכולת CO 2 מובילה לעלייה בערך ה-pH (מעבר לצד האלקליני). להיפך, החושך גורם לעלייה בתכולת ה-CO 2 (בשל העובדה ש-CO 2 משתחרר במהלך הנשימה ואינו משמש בתהליך הפוטוסינתזה) ולירידה בערך ה-pH (מעבר לצד החומצי). שינוי ערך ה-pH מוביל לשינוי בפעילות מערכות האנזים. בפרט, שינוי ב-pH לצד האלקליני מגביר את פעילות האנזימים המעורבים בפירוק עמילן, בעוד שמעבר לצד החומצי מגביר את פעילות האנזימים המעורבים בסינתזה של עמילן. פירוק העמילן לסוכרים גורם לעלייה בריכוז החומרים המומסים, ולכן הפוטנציאל האוסמוטי וכתוצאה מכך פוטנציאל המים הופכים שליליים יותר. תאי השמירה מתחילים לקבל מים באופן אינטנסיבי מתאי הפרנכימה שמסביב. הסטומטה נפתחת. שינויים הפוכים מתרחשים כאשר תהליכים עוברים לקראת סינתזת עמילן. עם זאת, זה לא ההסבר היחיד. הוכח שתאי שמירה על הסטומה מכילים משמעותית יותר אשלגן באור בהשוואה לחושך. הוכח כי כמות האשלגן בתאי השמירה כאשר הסטומה פתוחה עולה פי 4-20, בעוד שמדד זה בתאים הנלווים יורד. נראה שיש חלוקה מחדש של האשלגן. כאשר הסטומטה נפתחת, נוצר שיפוע משמעותי של פוטנציאל הממברנה בין התאים השומר והנלוות (I.I. Gunar, L.A. Panichkin). הוספת ATP לאפידרמיס צף על תמיסת KS1 מגבירה את קצב פתיחת הסטומטית באור. כמו כן, הוכחה עלייה בתכולת ה-ATP בתאי השמירה של הסטומטה במהלך פתיחתם (S.A. Kubichik). ניתן להניח ש-ATP, שנוצר במהלך זרחון פוטוסינתטי בתאי שמירה, משמש להגברת אספקת האשלגן. זה נובע מהפעילות של H + -ATPase. הפעלת משאבת H+ מקדמת שחרור של H+ מתאי השמירה. זה גורם להובלה לאורך השיפוע החשמלי של K+ לתוך הציטופלזמה ולאחר מכן לתוך הוואקואול. ההיצע המוגבר של K +, בתורו, מקדם את ההובלה של C1 - לאורך השיפוע האלקטרוכימי. הריכוז האוסמוטי עולה. במקרים אחרים, צריכת K+ מאוזנת לא על ידי C1 -, אלא על ידי מלחים של חומצה מאלית (מלטים), הנוצרים בתא בתגובה לירידה ב-pH כתוצאה משחרור H+. הצטברות אוסמוטי חומרים פעילים ב-vacuole (K +, C1 -, malates) מפחית את פוטנציאל האוסמוטי ולאחר מכן את פוטנציאל המים של תאי השמירה של הסטומטה. מים נכנסים ל-vacuole והסטומטה נפתחת. בחושך, K+ מועבר מכמות מסוימת (ערך זה תלוי בסוג הצמח), הסטומטה נפתחת. כאשר ריכוז CO 2 עולה, הסטומטה נסגרת. תאי השמירה של הסטומטה מכילים תמיד כלורופלסטים ומתרחשת פוטוסינתזה. באור, CO 2 נטמע במהלך הפוטוסינתזה, התוכן שלו יורד. לפי ההשערה של הפיזיולוגית הקנדי W. Scarce, CO 2 משפיע על מידת הפתיחות של הסטומטה באמצעות שינוי ב-pH בתאי השמירה. ירידה בתכולת CO 2 מובילה לעלייה בערך ה-pH (מעבר לצד האלקליני). להיפך, החושך גורם לעלייה בתכולת ה-CO 2 (בשל העובדה ש-CO 2 משתחרר במהלך הנשימה ואינו משמש בתהליך הפוטוסינתזה) ולירידה בערך ה-pH (מעבר לצד החומצי). שינוי ערך ה-pH מוביל לשינוי בפעילות מערכות האנזים. בפרט, שינוי ב-pH לצד האלקליני מגביר את פעילות האנזימים המעורבים בפירוק עמילן, בעוד שמעבר לצד החומצי מגביר את פעילות האנזימים המעורבים בסינתזה של עמילן. פירוק העמילן לסוכרים גורם לעלייה בריכוז החומרים המומסים, ולכן הפוטנציאל האוסמוטי וכתוצאה מכך פוטנציאל המים הופכים שליליים יותר. תאי השמירה מתחילים לקבל מים באופן אינטנסיבי מתאי הפרנכימה שמסביב. הסטומטה נפתחת. שינויים הפוכים מתרחשים כאשר תהליכים עוברים לכיוון סינתזת עמילן. עם זאת, זה לא ההסבר היחיד. הוכח שתאי שמירה על הסטומה מכילים משמעותית יותר אשלגן באור בהשוואה לחושך. הוכח כי כמות האשלגן בתאי השמירה כאשר הסטומה פתוחה עולה פי 4-20, בעוד שמדד זה בתאים הנלווים יורד. נראה שיש חלוקה מחדש של האשלגן. כאשר הסטומטה נפתחת, נוצר שיפוע משמעותי של פוטנציאל הממברנה בין התאים השומר והנלוות (I.I. Gunar, L.A. Panichkin). הוספת ATP לאפידרמיס צף על תמיסת KS1 מגבירה את קצב פתיחת הסטומטית באור. כמו כן, הוכחה עלייה בתכולת ה-ATP בתאי השמירה של הסטומטה במהלך פתיחתם (S.A. Kubichik). ניתן להניח ש-ATP, שנוצר במהלך זרחון פוטוסינתטי בתאי שמירה, משמש להגברת אספקת האשלגן. זה נובע מהפעילות של H + -ATPase. הפעלת משאבת H+ מקדמת שחרור של H+ מתאי השמירה. זה גורם להובלה לאורך השיפוע החשמלי של K+ לתוך הציטופלזמה ולאחר מכן לתוך הוואקואול. ההיצע המוגבר של K +, בתורו, מקדם את ההובלה של C1 - לאורך השיפוע האלקטרוכימי. הריכוז האוסמוטי עולה. במקרים אחרים, צריכת K+ מאוזנת לא על ידי C1 -, אלא על ידי מלחים של חומצה מאלית (מלטים), הנוצרים בתא בתגובה לירידה ב-pH כתוצאה משחרור H+. הצטברות של חומרים פעילים אוסמוטיים ב-vacuole (K +, C1 -, malates) מפחיתה את האוסמוטי ולאחר מכן את פוטנציאל המים של תאי השמירה של הסטומטה. מים נכנסים ל-vacuole והסטומטה נפתחת. בחושך, K+ מועבר מתאי השמירה אל התאים שמסביב והסטומטה נסגרת. תהליכים אלה מוצגים בצורה של תרשים:

תנועות הסטומה מוסדרות על ידי הורמונים צמחיים (פיטו-הורמונים). פתיחת הסטומטה נמנעת, והסגירה מעוררת על ידי חומצת הפיטו-הורמון אבסקיסית (ABA). מעניין בהקשר זה ש-ABA מעכב את הסינתזה של אנזימים המעורבים בפירוק העמילן. ישנן עדויות לכך שבהשפעת חומצה אבסקיסית, תכולת ה-ATP פוחתת. יחד עם זאת, ABA מפחית את צריכת K+, אולי בשל ירידה בתפוקת יוני H+ (עיכוב משאבת H+). נדון תפקידם של פיטו-הורמונים אחרים - ציטוקינינים - בוויסות פתיחת הסטומטית על ידי הגברת הובלת K+ לתוך תאי השמירה של הסטומה והפעלת H+-ATPase.

התנועה של תאי הסטומה התבררה כתלויה בטמפרטורה. מחקר של מספר צמחים הראה שבטמפרטורות מתחת ל-0 מעלות צלזיוס הסטמטות אינן נפתחות. עלייה בטמפרטורה מעל 30 מעלות צלזיוס גורמת לסגירת הסטומטה. ייתכן שהדבר נובע מעלייה בריכוז CO 2 כתוצאה מעלייה בעוצמת הנשימה. עם זאת, ישנן תצפיות על כך זנים שוניםתגובה סטומטית של חיטה ל טמפרטורה מוגברתשׁוֹנֶה. חשיפה לטווח ארוך טמפרטורה גבוההפוגע בסטומטה, במקרים מסוימים בצורה כה חמורה עד שהן מאבדות את יכולת הפתיחה והסגירה.

יש תצפיות על מידת הפתיחות של הסטומטה ערך רבבתרגול פיזיולוגי ואגרונומי. הם עוזרים לקבוע את הצורך באספקת מים למפעל. סגירת הסטומטה כבר מצביעה על שינויים שליליים בחילוף החומרים במים וכתוצאה מכך על קשיים בהאכלת צמחים בפחמן דו חמצני.