Paleontologik ma'lumotlar shuni ko'rsatadiki, nodullarga ega bo'lgan eng qadimgi dukkaklilar Eucaesalpinioideae guruhiga mansub ba'zi o'simliklardir.

Dukkakli o'simliklarning zamonaviy turlarida nodullar Papilionaceae oilasining ko'plab vakillarining ildizlarida joylashgan.

Caesalpiniaceae, Mimosaceae kabi oilalarning filogenetik jihatdan ibtidoiy vakillari ko'p hollarda tugun hosil qilmaydi.

Dukkakli o'simliklarning 13000 turidan (550 avlod) tugunlarning mavjudligi hozirgacha faqat 1300 turda (243 avlod) aniqlangan. Bu, birinchi navbatda, ishlatiladigan o'simlik turlarini o'z ichiga oladi qishloq xo'jaligi(200 dan ortiq).

Tugunlarni hosil qilib, dukkakli o'simliklar atmosfera azotini o'zlashtirish qobiliyatiga ega bo'ladi. Shu bilan birga, ular azotning bog'langan shakllari - ammoniy tuzlari va azot kislotasi bilan ham oziqlanishga qodir. Faqat bitta o'simlik - hedysarum coronarium - faqat molekulyar azotni o'zlashtiradi. Shuning uchun bu o'simlik tabiatda tugunsiz topilmaydi.

Tugun bakteriyalar dukkakli o'simliklarni havodan fiksatsiyalangan azot bilan ta'minlaydi. O'simliklar, o'z navbatida, bakteriyalarni o'sishi va rivojlanishi uchun zarur bo'lgan uglevod almashinuvi mahsulotlari va mineral tuzlar bilan ta'minlaydi.

1866 yilda mashhur botanik va tuproqshunos M.S.Voronin dukkakli o'simliklarning ildizlaridagi tugunlarda mayda "tanalar" ni ko'rdi. Voronin o'sha vaqt uchun dadil taxminlar qildi: u tugunlarning paydo bo'lishini bakteriyalar faoliyati bilan bog'ladi va ildiz to'qimasi hujayralarining bo'linishini o'simlikning ildizga kirgan bakteriyalarga reaktsiyasi bilan bog'ladi.

20 yil o'tgach, golland olimi Beyjerin no'xat, vetch, chinni, loviya, seradella va oddiy o'tlar tugunlaridan bakteriyalarni ajratib oldi va ularning xususiyatlarini o'rganib chiqdi, ularning o'simliklarni yuqtirish qobiliyatini sinab ko'rdi va tugunlar paydo bo'lishiga olib keldi.

Tugunli bakteriyalar turini belgilash uchun Rhizobium umumiy nomiga mos keladigan atama qo'shilishi odatiy holdir. Lotin nomi tugunlaridan ajratilgan va ularda tugun hosil qila oladigan o'simlik turi. Masalan, Rhizobium trifolii - yoncaning tugun bakteriyalari, Rhizobium lupini - lupinning tugun bakteriyalari va boshqalar. Tugun bakteriyalari dukkakli o'simliklarning har xil turlarining ildizlarida tugunlar hosil qilish qobiliyatiga ega bo'lgan hollarda, ya'ni o'zaro infektsiya deb ataladigan narsalarni keltirib chiqaradi. , tur nomi xuddi jamoaviy - bu "o'zaro yuqtirish" qobiliyatini aniq aks ettiradi. Masalan, Rhizobium leguminosarum - no'xat (Pisum), yasmiq (Lens) va jag'ning (Lathyrus) nodul bakteriyalari.

Tugun bakteriyalarining morfologiyasi va fiziologiyasi. Tugun bakteriyalari hayratlanarli xilma-xil shakllar - polimorfizm bilan ajralib turadi. Ko'pgina tadqiqotchilar laboratoriya sharoitida va tuproqda sof kulturada tugun bakteriyalarini o'rganishda bunga e'tibor berishdi. Tugunli bakteriyalar novda yoki oval shaklida bo'lishi mumkin. Bu bakteriyalar orasida filtrlanadigan shakllar, L-shakllar, kokkoid harakatsiz va harakatchan organizmlar ham mavjud.

Oziq muhitdagi sof kulturadagi yosh tugun bakteriyalari odatda tayoqsimon shaklga ega (143-rasm, 2, 3-rasm), tayoqchalarning kattaligi taxminan 0,5-0,9 X 1,2-3,0 mikron, harakatchan va bo'linish yo'li bilan ko'payadi. Yonca tugunchasi bakteriyalarining tayoqcha shaklidagi hujayralarida bog'lash orqali bo'linish kuzatiladi. Yoshi bilan novda shaklidagi hujayralar tomurcuklanmaga o'tishi mumkin. Gram ma'lumotlariga ko'ra, hujayralar manfiy bo'yashadi, ularning o'ta nozik tuzilishi gram-manfiy bakteriyalarga xosdir (143-rasm, 4).

Qarish bilan tugun bakteriyalari o'z harakatchanligini yo'qotadi va kamarli tayoqchalar deb ataladigan holatga aylanadi. Ular bu nomni hujayralardagi protoplazmaning zich va bo'sh bo'laklarining almashinishi tufayli oldilar. Hujayralarni anilin bo'yoqlari bilan ishlagandan keyin yorug'lik mikroskopida ko'rilganda hujayralarning bantlanishi aniq ko'rinadi. Protoplazmaning zich joylari (belbog'lar) ular orasidagi bo'shliqlarga qaraganda yomonroq bo'yalgan. Floresan mikroskopda chiziqlar och yashil rangda, ular orasidagi bo'shliqlar porlamaydi va qorong'i ko'rinadi (143-rasm, 1). Kamarlar qafasning o'rtasida yoki uchlarida joylashgan bo'lishi mumkin. Agar preparatni ko'rishdan oldin kontrastli moddalar bilan ishlov berilmagan bo'lsa, hujayralarning o'ralishi elektron difraksiya naqshlarida ham ko'rinadi (143-rasm, 3). Ehtimol, yoshi bilan bakterial hujayra rangni sezmaydigan yog'li qo'shimchalar bilan to'ldiriladi va natijada hujayraning chiziqli bo'lishiga olib keladi. "Kumrali tayoqchalar" bosqichi bakterioidlar - hujayralar shakllanishi bosqichidan oldin keladi tartibsiz shakl: qalinlashgan, shoxlangan, sharsimon, noksimon va kolbasimon (144-rasm). "Bakteroidlar" atamasi adabiyotga 1885 yilda J. Brunkhorst tomonidan kiritilgan bo'lib, uni tugunlar to'qimalarida topilgan tayoqcha shaklidagi bakteriya hujayralaridan ancha katta bo'lgan noodatiy shakldagi shakllanishlarga qo'llagan.

,

Bakteroidlar ko'proq volutin granulalarini o'z ichiga oladi va novda shaklidagi hujayralarga qaraganda yuqori glikogen va yog' miqdori bilan ajralib turadi. Sun'iy oziq muhitida o'sgan va tugun to'qimalarida hosil bo'lgan bakterioidlar fiziologik jihatdan bir xil turdagi. Bakteroidlar to'liq bo'linmagan bakteriyalar shaklidir, deb ishoniladi. Tugunli bakteriyalarning hujayra boʻlinishi toʻliq boʻlmaganda bakterioidlarning dixotomiyali shoxlangan shakllari paydo boʻladi. Bakteroidlar soni madaniyatning qarishi bilan ortadi; ularning paydo bo'lishi ozuqa muhitining kamayishi, metabolik mahsulotlarning to'planishi va muhitga alkaloidlarning kiritilishi bilan osonlashadi.

Tugun bakteriyalarining eski (ikki oylik) madaniyatlarida elektron mikroskop yordamida ko'plab hujayralardagi aniq belgilangan sharsimon shakllanishlarni aniqlash mumkin (145-rasm) - artrosporlar. Ularning hujayralardagi soni 1 dan 5 gacha.

Ozuqa muhitida har xil turdagi dukkakli o'simliklarning nodul bakteriyalari har xil tezlikda o'sadi. Tez o'sadiganlarga no'xat, yonca, beda, loviya, vetch, yasmiq, chinni, shirin yonca, fenugreek, loviya, no'xat, shirin o'tlarning nodul bakteriyalari; sekin o'sadigan - lyupin, soya, yeryong'oq, seradella, mosh, sigir, esfort, gorsening nodul bakteriyalari. Tez o'sadigan ekinlarning to'liq shakllangan koloniyalarini inkubatsiyaning 3-4-kunida, sekin o'sadigan koloniyalarni - 7-8-da olish mumkin.

Tez o'sadigan tugunli bakteriyalar flagellaning peritrixial joylashuvi bilan, sekin o'sadiganlari esa monotrixial joylashuvi bilan tavsiflanadi (42-jadval, 1-5).

Suyuq muhitda o'stirilganda tugunchali bakteriyalar hujayralarida flagelladan tashqari ipsimon va aniq shaklli o'simtalar hosil bo'ladi (42, 43-jadvallar). Ularning uzunligi 8-10 mikronga etadi. Ular odatda hujayra yuzasida peritrixal tarzda joylashgan bo'lib, har bir hujayrada 4 dan 10 gacha yoki undan ko'p bo'ladi.

,

Tez o'sadigan tugunli bakteriyalar koloniyalari pishirilgan sutning rangi, ko'pincha shaffof, shilimshiq, qirralari silliq, o'rtacha qavariq va agar muhit yuzasida vaqt o'tishi bilan o'sib boradi. Sekin o'sadigan bakteriyalar koloniyalari ko'proq qavariq, mayda, quruq, zich va, qoida tariqasida, muhit yuzasida o'smaydi. Tugunli bakteriyalar tomonidan ishlab chiqariladigan shilimshiq polisakkarid tipidagi murakkab birikma bo'lib, geksozalar, pentozalar va uron kislotalarini o'z ichiga oladi.

Tugunli bakteriyalar mikroaerofildir (atrof-muhitda oz miqdorda kislorod bilan rivojlanadi), ammo aerob sharoitlarni afzal ko'radi.

Tugunli bakteriyalar ozuqa muhitlarida uglerod manbai sifatida uglevodlar va organik kislotalardan, azot manbai sifatida esa turli mineral va organik azotli birikmalardan foydalanadi. Tarkibida azot boʻlgan moddalar koʻp boʻlgan muhitda yetishtirilganda tugun bakteriyalari oʻsimlikka kirib, tugun hosil qilish qobiliyatini yoʻqotishi mumkin. Shuning uchun tugun bakteriyalari odatda o'simlik ekstraktlarida (loviya, no'xat bulonlari) yoki tuproq ekstraktlarida o'stiriladi. Tugunli bakteriyalar rivojlanish uchun zarur bo'lgan fosforni mineral va organik fosfor o'z ichiga olgan birikmalardan olishlari mumkin; kaltsiy, kaliy va boshqalarning manbai mineral elementlar mineral birikmalar xizmat qilishi mumkin.

Tugunli bakteriyalarni tugunlardan yoki to'g'ridan-to'g'ri tuproqdan ajratib olishda begona saprofit mikroflorani bostirish uchun kristalli binafsha, tanin yoki antibiotiklar qo'shilgan ozuqa vositalari tavsiya etiladi.

Tugun bakteriyalarining ko'p madaniyatlarini rivojlantirish uchun bu zarur optimal harorat 24-26° atrofida. 0 ° va 37 ° C da o'sish to'xtaydi. Odatda, tugun bakteriyalarining madaniyati laboratoriya sharoitida past haroratlarda (2-4 ° C) saqlanadi.

Tugun bakteriyalarning ko'p turlari B vitaminlarini, shuningdek, geteroauxin (-indolilatsetik kislota) kabi o'sish moddalarini sintez qilishga qodir.

Barcha tugun bakteriyalari atrof-muhitning ishqoriy reaktsiyasiga (pH = 8,0) taxminan teng darajada chidamli, ammo kislotali muhitga teng darajada sezgir emas.

Tugun bakteriyalarining o'ziga xosligi, virulentligi, raqobatbardoshligi va faolligi.

Kontseptsiya o'ziga xoslik tugun bakteriyalari - kollektiv. Bu bakteriyalarning o'simliklarda tugun hosil qilish qobiliyatini tavsiflaydi. Agar umuman tugun bakteriyalari haqida gapiradigan bo'lsak, ular uchun faqat dukkakli o'simliklar guruhida tugunlarning shakllanishi o'ziga xosdir - ular dukkakli o'simliklar uchun selektivlikka ega.

Ammo, agar tugunchali bakteriyalarning alohida kulturalarini hisobga oladigan bo‘lsak, ular orasida dukkakli o‘simliklarning faqat ma’lum, ba’zan yirik, ba’zan kichikroq guruhini yuqtirishga qodir bo‘lganlari ham borligi ma’lum bo‘ladi va shu ma’noda tugun bakteriyalarining o‘ziga xosligi. mezbon o'simlikka nisbatan ularning tanlab olish qobiliyatidir. Tugun bakteriyalarining o'ziga xosligi tor bo'lishi mumkin (yonda tugun bakteriyalari faqat bir guruh yonca - tur o'ziga xosligi va lyupin tugunchasi bakteriyalari hatto nav o'ziga xosligi bilan ajralib turishi mumkin - faqat lyupinning alkaloid yoki alkaloid bo'lmagan navlarini zararlaydi). Keng o'ziga xoslik bilan no'xatning nodul bakteriyalari no'xat, chinni va loviya o'simliklarini, chinni va loviyaning nodul bakteriyalari no'xat o'simliklarini yuqtirishi mumkin, ya'ni ularning barchasi "o'zaro infektsiya" qobiliyati bilan ajralib turadi. Tugunli bakteriyalarning o'ziga xosligi ularning tasnifiga asoslanadi.

Tugunli bakteriyalarning o'ziga xosligi ularning bir o'simlikka yoki ularning bir guruhiga uzoq vaqt moslashishi va bu xususiyatning genetik o'tishi natijasida paydo bo'lgan. Shu munosabat bilan, o'zaro infektsiyalar guruhidagi o'simliklarga tugun bakteriyalarining turli xil moslashuvi mavjud. Shunday qilib, bedadagi tugun bakteriyalari shirin yoncada tugun hosil qilishi mumkin. Ammo shunga qaramay, ular bedaga, shirin yonca bakteriyalari esa shirin yoncaga ko'proq moslashgan.

Dukkakli o'simliklarning ildiz tizimini tugun bakteriyalari bilan yuqtirish jarayonida katta ahamiyatga ega virulentlik mikroorganizmlar. Agar o'ziga xoslik bakteriyalarning ta'sir spektrini aniqlasa, tugunli bakteriyalarning virulentligi ularning ushbu spektrdagi ta'sir faolligini tavsiflaydi. Virulentlik deganda tugun bakteriyalarining ildiz toʻqimalariga kirib, u yerda koʻpayishi va tugunlar hosil boʻlishiga olib kelishi tushuniladi.

Muhim rol nafaqat o'simlikning ildizlariga kirib borish qobiliyati, balki bu kirib borish tezligi bilan ham o'ynaydi.

Tugun bakteriyalari shtammining virulentligini aniqlash uchun uning tugunlar hosil bo'lishiga sabab bo'lish qobiliyatini aniqlash kerak. Har qanday shtammning virulentligi mezoni bakteriyalarning minimal soni bo'lishi mumkin, bu boshqa shtammlarga nisbatan ildizlarning kuchliroq infektsiyasini ta'minlaydi, natijada tugunlar paydo bo'ladi.

Tuproqda, boshqa shtammlar mavjud bo'lganda, ko'proq virulent shtamm har doim ham birinchi navbatda o'simlikni yuqtirmaydi. Bunday holda, buni hisobga olish kerak raqobat qobiliyati, bu ko'pincha tabiiy sharoitlarda virulentlik xususiyatini niqoblaydi.

Virulent shtammlar ham raqobatbardoshlikka ega bo'lishi kerak, ya'ni ular nafaqat mahalliy saprofit mikroflora vakillari bilan, balki tugun bakteriyalarining boshqa shtammlari bilan ham muvaffaqiyatli raqobatlasha oladi. Shtammning raqobatbardoshligining ko'rsatkichi uning foiz sifatida hosil qiladigan tugunlar sonidir. umumiy soni o'simlik ildizlaridagi tugunlar.

Tugunli bakteriyalarning muhim xususiyati ularning faoliyat(samaradorlik), ya'ni dukkakli o'simliklar bilan simbiozda molekulyar azotni assimilyatsiya qilish va mezbon o'simlikning ehtiyojlarini qondirish qobiliyati. Dukkaklilar hosildorligini oshirishga tugun bakteriyalari qay darajada hissa qoʻshishiga qarab (146-rasm) odatda faol (samarali), faol boʻlmagan (samarasiz) va faol boʻlmagan (samarasiz) turlarga boʻlinadi.

Dukkakli o'simliklarning boshqa turi bilan simbiozda bitta asosiy o'simlik uchun faol bo'lmagan bakteriyalar shtammi juda samarali bo'lishi mumkin. Shuning uchun, shtammni samaradorligi nuqtai nazaridan tavsiflashda, har doim uning ta'siri qaysi o'simlik turiga nisbatan namoyon bo'lishini ko'rsatish kerak.

Tugunli bakteriyalarning faolligi ularning doimiy mulki emas. Ko'pincha laboratoriya amaliyotida nodul bakteriyalar madaniyatida faollikning yo'qolishi kuzatiladi. Bunday holda, butun madaniyatning faolligi yo'qoladi yoki faolligi past bo'lgan alohida hujayralar paydo bo'ladi. Nodul bakteriyalarining faolligining pasayishi ma'lum antibiotiklar va aminokislotalar mavjudligida sodir bo'ladi. Tugunli bakteriyalarning faolligini yo'qotish sabablaridan biri fagning ta'siri bo'lishi mumkin. O'tish orqali, ya'ni bakteriyalarni xos o'simlik orqali qayta-qayta o'tkazish (o'simlikning ma'lum bir turiga moslashish) samarasiz bo'lganlardan samarali shtammlarni olish mumkin.

Y-nurlarining ta'siri yuqori samaradorlik bilan shtammlarni olish imkonini beradi. Faol bo'lmagan shtammdan beda tugunlari bakteriyalarining yuqori faol radiomutantlari paydo bo'lishining ma'lum holatlari mavjud. Hujayraning genetik xususiyatlarini o'zgartirishga bevosita ta'sir ko'rsatadigan ionlashtiruvchi nurlanishdan foydalanish, ehtimol, tugun bakteriyalarining yuqori faol shtammlarini tanlashda istiqbolli texnika bo'lishi mumkin.

Dukkakli o'simlikning tugun bakteriyalari bilan infektsiyasi.

Ildiz tizimini tugun bakteriyalari bilan yuqtirishning normal jarayonini ta'minlash uchun ildiz zonasida juda ko'p jonli bakterial hujayralar bo'lishi kerak. Tadqiqotchilar emlash jarayonini ta'minlash uchun zarur bo'lgan hujayralar soni bo'yicha turli fikrlarga ega. Shunday qilib, amerikalik olim O. Allen (1966)ning fikricha, mayda urug’li o’simliklarni ekish uchun 500-1000 hujayra, yirik urug’li o’simliklarni ekish uchun 1 urug’ga kamida 70 000 hujayra kerak bo’ladi. Avstraliyalik tadqiqotchi J.Vinsent (1966)ning fikricha, emlash vaqtida har bir urug‘da tugun bakteriyalarining kamida bir necha yuz yashovchan va faol hujayralari bo‘lishi kerak. Yagona hujayralar ildiz to'qimasini bosib olishi mumkinligi haqida dalillar mavjud.

Dukkakli o'simliklarning ildiz tizimining rivojlanishi davrida ildiz sekretsiyasi bilan ildiz yuzasida tugun bakteriyalarining ko'payishi rag'batlantiriladi. Ildiz qovoqlari va tuklarini yo'q qilish mahsulotlari ham tugun bakteriyalarini mos substrat bilan ta'minlashda muhim rol o'ynaydi.

Dukkakli o'simliklarning rizosferasida donli o'simliklar uchun nodul bakteriyalarning rivojlanishi keskin rag'batlantiriladi, bu hodisa kuzatilmaydi;

Ildiz yuzasida rizosferada bakteriyalar mavjudligidan qat'iy nazar hosil bo'lgan shilliq moddasi (matritsa) qatlami mavjud. Bu qatlam yorug'lik optik mikroskopi ostida tekshirilganda aniq ko'rinadi (147-rasm). Emlashdan so'ng, tugun bakteriyalari odatda bu qatlamga shoshilib, unda to'planadi (148-rasm) ildizning ogohlantiruvchi ta'siri tufayli, hatto 30 mm gacha bo'lgan masofada ham o'zini namoyon qiladi.

,

Bu davrda, ildiz to'qimalariga tugun bakteriyalari kiritilishidan oldin, rizosferadagi bakteriyalar juda harakatchan. IN dastlabki asarlar, tadqiqot uchun yorug'lik mikroskopi ishlatilgan, rizosfera zonasida joylashgan tugun bakteriyalariga shvermerlar (gonidiya yoki zoosporlar) - "to'planish" nomi berildi. Fahraeus (1957) usulidan foydalanib, ildiz uchi va ildiz tuklari hududida shvermerlarning juda tez harakatlanuvchi koloniyalari shakllanishini kuzatish mumkin. Shvermer koloniyalari juda qisqa vaqt - bir kundan kamroq vaqt davomida mavjud.

Kirish mexanizmi haqida o'simlik ildizida tugun bakteriyalari haqida bir qancha farazlar mavjud. Ulardan eng qiziqarlilari quyidagilardir. Gipotezalardan birining mualliflari tugun bakteriyalari epidermis va korteks to'qimalariga zarar etkazish orqali (ayniqsa, lateral ildizlar shoxlangan joylarda) ildizga kirib borishini ta'kidlaydilar. Bu gipoteza dukkakli o'simliklarda ilgari tugun bakteriyalari suspenziyasiga botirilgan igna bilan ildizlarini teshish orqali tugunlar hosil bo'lishiga sabab bo'lgan Brill (1888) tadqiqotlari asosida ilgari surilgan. Maxsus holat sifatida, ushbu amalga oshirish yo'li juda realdir. Masalan, yeryong'oqlarda tugunlar asosan ildiz shoxlari qo'ltig'ida joylashgan bo'lib, bu tugun bakteriyalari lateral ildizlarning unib chiqishi paytida bo'shliqlar orqali ildizga kirib borishini ko'rsatadi.

Tugunli bakteriyalarning ildiz tuklari orqali ildiz to'qimalariga kirib borishi haqidagi gipoteza qiziqarli va asossiz emas. Tugun bakteriyalarining ildiz tuklari orqali o'tish yo'li ko'pchilik tadqiqotchilar tomonidan tan olingan.

P. Dart va F. Merserning (1965) taxminlari juda ishonarliki, tugun bakteriyalari ildizga mayda (0,1-0,4 mkm) kokkoid hujayralar shaklida tsellyuloza fibrillyar tarmog'ining intervalgacha (0,3-0,4 mkm) kirib boradi. ildiz tuklarining birlamchi qobig'i. Replikatsiya usuli bilan olingan ildiz yuzasining elektron mikroskopik fotosuratlari (149-rasm) va dukkakli o'simliklar rizosferasida tugunli bakteriyalar hujayralarining kichrayishi bu pozitsiyani tasdiqlaydi.

Yosh ildiz uchlari epidermis hujayralari orqali tugun bakteriyalari ildizga kirib borishi mumkin. Prajmovskiy (1889) ma'lumotlariga ko'ra, bakteriyalar ildizga faqat yosh hujayra membranasi (ildiz tuklari yoki epidermis hujayralari) orqali kirib, po'stlog'ining kimyoviy jihatdan o'zgargan yoki suberizatsiyalangan qatlamini butunlay engib o'ta olmaydi. Bu tugunlar odatda asosiy ildizning yosh bo'limlarida va paydo bo'lgan lateral ildizlarda rivojlanishini tushuntirishi mumkin.

So'nggi paytlarda auksin gipotezasi katta mashhurlikka erishdi. Ushbu gipoteza mualliflari, o'simliklarning ildiz sekretsiyalarida doimo mavjud bo'lgan b-indoleasetik kislota (heteroauksin) sintezini rag'batlantirish tufayli tugun bakteriyalari ildizga kirib boradi, deb hisoblashadi tuklar, odatda ildiz tizimi tugun bakteriyalari bilan kasallanganda kuzatiladi (150-rasm).

O'simliklar infektsiyasi paytida b-indolasetik kislotaning manbai nafaqat o'simliklar orqali ajralib chiqadigan o'simliklardir. ildiz tizimi ko'p turdagi bakteriyalar, shu jumladan tugun bakteriyalari b-indolilatsetik kislotaga aylanishi mumkin bo'lgan triptofan. Geteroauxin sintezida tugun bakteriyalarining o'zi va, ehtimol, ildiz zonasida yashovchi boshqa turdagi tuproq mikroorganizmlari ham ishtirok etishi mumkin.

Biroq, auksin gipotezasini so'zsiz qabul qilib bo'lmaydi. Heteroauxinning ta'siri o'ziga xos emas va faqat dukkakli ekinlarda emas, balki turli o'simlik turlarida ildiz tuklarining egriligiga olib keladi. Shu bilan birga, tugun bakteriyalari faqat dukkakli o'simliklarda ildiz tuklarining egriligiga olib keladi, bu juda muhim selektivlikni ko'rsatadi. Agar ko'rib chiqilayotgan ta'sir faqat b-indolasetik kislota bilan aniqlangan bo'lsa, unda bunday o'ziga xoslik bo'lmaydi. Bundan tashqari, tugun bakteriyalari ta'sirida ildiz tuklarining o'zgarishi tabiati geteroauxin ta'siridan biroz farq qiladi.

Shuni ham ta'kidlash kerakki, ba'zi hollarda kavisli bo'lmagan ildiz tuklari infektsiyalanadi. Kuzatishlar shuni ko'rsatadiki, beda va no'xatda ildiz tuklarining 60-70% egilib, jingalaklanadi, bedada esa taxminan 50%. Ba'zi yonca turlarida bu reaktsiya infektsiyalangan sochlarning 1/4 qismidan ko'p bo'lmagan holda kuzatiladi. Egrilik reaktsiyasida, shubhasiz, ildiz sochlarining holati katta ahamiyatga ega. O'sayotgan ildiz tuklari bakteriyalar tomonidan ishlab chiqarilgan moddalarning ta'siriga eng sezgir.

Ma'lumki, tugun bakteriyalari ildiz tuklari devorlarining yumshatilishiga olib keladi. Biroq ular na tsellyuloza, na pektinolitik fermentlarni hosil qilmaydi. Shu munosabat bilan, o'simliklar poligalakturonaza fermentini sintez qilishiga olib keladigan polisaxarid tabiatdagi shilliq sekretsiyasi tufayli tugun bakteriyalari ildizga kirib borishi taklif qilindi. Bu ferment, pektin moddalarini yo'q qilib, ildiz tuklarining membranasiga ta'sir qiladi, uni yanada plastik va o'tkazuvchan qiladi. IN kichik miqdorlar Poligalakturonaza har doim ildiz tuklarida mavjud bo'lib, ko'rinishidan, membrananing tegishli tarkibiy qismlarining qisman erishiga olib keladi, hujayraning cho'zilishiga imkon beradi.

Ba'zi tadqiqotchilarning fikricha, tugun bakteriyalari pektinolitik fermentlarni ishlab chiqaradigan hamroh bakteriyalar tufayli ildizga kiradi. Bu gipoteza quyidagi faktlar asosida ilgari surilgan. Ildiz tuklarini mikroskoplashda ko'plab tadqiqotchilar mavjudligini qayd etishdi yorqin nuqta, uning atrofida tugun bakteriyalari to'planadi. Bu nuqta ko'plab bakterial kasalliklarga chalingan o'simliklarda kuzatilgan xuddi shu belgiga o'xshash protopektinaza tomonidan to'qimalarning makeratsiyasi (yo'q qilinishi) boshlanishining belgisi bo'lishi mumkin. Bundan tashqari, pektinolitik fermentlarni ishlab chiqaruvchi bakteriyalar ishtirokida tugun bakteriyalarining avirulent kulturalari ildizga kirib borishi aniqlandi.

Yana bir gipotezani ta'kidlash kerak, unga ko'ra tugun bakteriyalari ildiz tuklari yuzasining barmoq kabi invaginatsiyasini shakllantirish jarayonida ildizga kiradi. Bu gipotezani tasdiqlovchi (150, 3-rasm) ildiz tuk qismining elektron difraksiyasi naqshida soyabon dastasi shaklida kavisli ildiz tuklari ko’rsatilgan, uning egilishida tugun bakteriyalari to’plangan. Tugunli bakteriyalar ildiz tuklari tomonidan tortilgan (yutilgan) ko'rinadi (pinotsitozga o'xshash).

Invaginatsiya gipotezasini mohiyatan auksin yoki fermentativ gipotezadan ajratib bo'lmaydi, chunki invaginatsiya auksin yoki fermentativ omil ta'siri natijasida yuzaga keladi.

Tugunli bakteriyalarni ildiz to‘qimalariga kiritish jarayoni dukkakli o‘simliklarning barcha turlari uchun bir xil bo‘lib, ikki fazadan iborat. Birinchi bosqichda ildiz tuklarining infektsiyasi sodir bo'ladi. Ikkinchi bosqichda tugun hosil bo'lish jarayoni intensiv ravishda sodir bo'ladi. Fazalarning davomiyligi har xil o'simlik turlarida farq qiladi: Trifolium fragiferumda birinchi faza 6 kun, Trifolium nigrescensda - 3 kun davom etadi.

Ba'zi hollarda fazalar orasidagi chegaralarni aniqlash juda qiyin. Tugunli bakteriyalarning ildiz tuklariga eng intensiv kirib borishi o'simlik rivojlanishining dastlabki bosqichlarida sodir bo'ladi. Ikkinchi bosqich tugunlarning ommaviy shakllanishi davrida tugaydi. Ko'pincha, tugun bakteriyalarini ildiz tuklariga kiritish ildizlarda tugunlar paydo bo'lgandan keyin ham davom etadi. Bu ortiqcha yoki qo'shimcha infektsiya deb ataladigan narsa, sochlarning infektsiyasi uzoq vaqt davomida to'xtamasligi sababli yuzaga keladi. Ko'proq kech sanalar Infektsiyalangan tugunlar odatda ildizning pastki qismida joylashgan.

Ildiz tuklarining rivojlanish turi, tuzilishi va zichligi tugun bakteriyalarining kirib borish tezligiga ta'sir qilmaydi. Tugun hosil bo'lish joylari har doim ham infektsiyalangan sochlarning joylari bilan bog'liq emas.

Tugun bakteriyalar ildizga (ildiz tuklari, epidermal hujayralar va ildiz shikastlangan joylari orqali) kirib, keyin o'simlik ildiz to'qimalariga o'tadi. Bakteriyalar hujayralararo bo'shliqlardan osongina o'tadi.

Bitta hujayra yoki bir guruh bakterial hujayralar ildiz to'qimalariga kirib borishi mumkin. Agar bitta hujayra bostirib kirgan bo'lsa, u to'qima bo'ylab bitta hujayra sifatida harakat qilishda davom etishi mumkin. Yagona hujayralar tomonidan ildiz infektsiyasining yo'li lupin o'simliklariga xosdir.

Biroq, ko'p hollarda, bosqinchi hujayra faol ko'payib, infektsiya iplari (yoki infektsiya kordlari) deb ataladigan narsalarni hosil qiladi va bunday iplar shaklida o'simlik to'qimalariga o'tadi.

"Infektsiya ipi" atamasi yorug'lik mikroskopi ostida infektsiya jarayonini o'rganish natijasida paydo bo'lgan. Beyjerinkning ishidan boshlab, infektsiya ipi shilimshiq gifaga o'xshash massa sifatida ko'rila boshlandi, uning ichida ko'payadigan bakteriyalar mavjud.

Asosan, infektsiya ipi ko'paygan bakteriyalar koloniyasidir. Uning boshlanishi bitta hujayra yoki hujayralar guruhining kirib borgan joyidir. Bakteriyalar ildizga kirishidan oldin ildiz yuzasida bakteriyalar koloniyasi (va, demak, kelajakda infektsiya ipi) shakllana boshlagan bo'lishi mumkin.

Infektsiyalangan ildiz tuklari soni alohida o'simliklar orasida sezilarli darajada farq qiladi. Odatda, infektsiya iplari deformatsiyalangan, o'ralgan ildiz tuklarida paydo bo'ladi. Biroq, shunga o'xshash iplar ba'zan tekis sochlarda topilganligi haqida ko'rsatmalar mavjud. Ko'pincha ildiz tuklarida bitta tarvaqaylab ketgan iplar, kamroq - ikkitasi kuzatiladi. Ba'zi hollarda bir ildiz sochida bir nechta iplar mavjud yoki bir nechta umumiy infektsiya iplari mavjud bo'lib, bitta tugunni keltirib chiqaradi (151-rasm).

Deformatsiyalanganlarning umumiy sonida yuqtirilgan ildiz tuklarining ulushi tushunarsiz darajada past. Odatda 0,6 dan 3,2 gacha, vaqti-vaqti bilan 8,0 ga etadi. Muvaffaqiyatli infektsiyalar ulushi bundan ham pastroq, chunki infektsiya iplari orasida rivojlanishni to'xtatgan abortiv iplar ko'p (80% gacha). O'simlikda normal rivojlanayotgan infektsiya iplarining rivojlanish tezligi soatiga 5-8 mikronni tashkil qiladi. Bunday tezlikda infektsiya ipi bir kunda 100-200 mikron uzunlikdagi ildiz tuklari orqali o'tishi mumkin.

Ontogenezda tugunlarning morfologik va anatomik xususiyatlari.

Shakllanish usuliga ko'ra dukkakli o'simliklarning tugunlari ikki turga bo'linadi:

1-toifa - tugunlar peritsikl (ildiz qatlami) hujayralarining bo'linishi paytida paydo bo'ladi, odatda protoksilemaning qarshisida joylashgan (tomirlarning paydo bo'lishi vaqtida birinchi) - tugun shakllanishining endogen turi;

2-toifa - tugunlar ildiz po'stlog'idan qo'zg'atuvchining korteks va endoderma (birlamchi qobiqning ichki qatlami) parenxima hujayralariga kirishi natijasida paydo bo'ladi - tugun shakllanishining ekzogen turi.

Tabiatda oxirgi tur ustunlik qiladi. Ildizning markaziy tsilindrining to'qimalari faqat endogen va ekzogen turdagi tugunlarning qon tomir tizimini shakllantirishda ishtirok etadi.

Zkzo- va endotiplarning tugunlarining kelib chiqishi tabiati haqida turli xil qarashlarga qaramay, ularning rivojlanish jarayoni asosan bir xil. Shu bilan birga, tugun shakllanishining bir turi ham, boshqa turi ham, ularning shakllanishida ma'lum o'xshashliklar mavjudligiga qaramasdan, har qanday holatda lateral ildizlarning hosil bo'lish jarayoni bilan aniqlanmasligi kerak. Shunday qilib, tugunlar va lateral ildizlarning shakllanishi bir vaqtning o'zida va bundan tashqari, bir xil ildiz zonasida sodir bo'ladi.

Shu bilan birga, lateral ildizlar va tugunlarning rivojlanishining bir qator xususiyatlari ularning shakllanish turidagi chuqur farqlarni ta'kidlaydi. Yanal ildizlar peritsiklda paydo bo'ladi. Rivojlanishning dastlabki daqiqalaridan boshlab ular asosiy ildizning markaziy silindri bilan bog'langan bo'lib, undan lateral ildizlarning markaziy silindrlari shoxlanadi va ular doimo birlamchi yog'och nuriga qarshi paydo bo'ladi. Nodul shakllanishi, aksincha lateral ildiz, ehtimol har qanday joyda. Tugun to'qimalarining shakllanishining eng boshida ildizning markaziy tsilindri bilan qon tomir aloqasi yo'q, u keyinchalik paydo bo'ladi; Tomirlar odatda tugunning periferiyasi bo'ylab hosil bo'ladi. Ular traxeid zonasi orqali ildiz tomirlari bilan bog'lanadi va o'z endodermasiga ega (152-rasm).

Tugun va lateral ildizlarning paydo bo'lish tabiatidagi farq ayniqsa seradellada yaqqol kuzatiladi, chunki bu o'simlikning asosiy ildizining kortikal to'qimasi - birinchi tugunlar joylashgan joy - nisbatan kichik hujayra qatlami va tugunlardan iborat. bakteriyalar tomonidan ildiz infektsiyasidan keyin juda tez ko'rinadi. Ular birinchi navbatda ildizda yassilangan o'simtalar hosil qiladi, bu ularni lateral ildizlarning konussimon o'simtalaridan farqlash imkonini beradi. Tugunlar lateral ildizlardan bir qator anatomik xususiyatlar bilan farqlanadi: markaziy silindr, ildiz qovoqlari va epidermisning yo'qligi va tugunni qoplaydigan sezilarli po'stloq qatlami mavjudligi.

Dukkakli o'simliklarning tugunlari (153-rasm, 1, 2) shakllanishi ildiz hali birlamchi tuzilishga ega bo'lgan davrda sodir bo'ladi. U infektsiya iplarining uchlaridan 2-3 qatlam masofasida joylashgan yadro hujayralarining bo'linishi bilan boshlanadi. Yuqumli iplar bilan kirib borgan korteks qatlamlari o'zgarishsiz qoladi. Shu bilan birga, Seradellada po'stloq hujayralarining bo'linishi to'g'ridan-to'g'ri infektsiyalangan ildiz tuklari ostida sodir bo'ladi va no'xatda hujayra bo'linishi faqat po'stlog'ining oxirgidan oldingi qatlamida kuzatiladi.

Radial to'qima tuzilishi shakllanishi bilan bo'linish ichki yadro hujayralariga davom etadi. U ma'lum bir yo'nalishsiz, tasodifiy sodir bo'ladi va buning natijasida mayda donador hujayralardan iborat tugunning meristemi (o'quv to'qimalari tizimi) paydo bo'ladi.

Korteksning bo'lingan hujayralari o'zgaradi: yadrolar yumaloq bo'lib, hajmi kattalashadi, yadrolar ayniqsa kattalashadi. Mitozdan so'ng yadrolar tarqaladi va dastlabki shaklini olmay, yana bo'linishni boshlaydi.

Ikkilamchi meristema paydo bo'ladi. Ko'p o'tmay, endodermis va peritsiklda boshlang'ich bo'linish belgilari paydo bo'ladi, bu avvalgi tashqi hujayralarda asosan tangensial bo'linishlar bilan sodir bo'ladi. Bu boʻlinish nihoyat umumiy meristematik kompleksga tarqaladi, uning mayda hujayralari choʻziladi, vakuolalar yoʻqoladi va yadro hujayraning katta qismini toʻldiradi. Birlamchi tugun deb ataladigan hosil bo'ladi, uning hujayralarining plazmasida tugun bakteriyalari yo'q, chunki bu bosqichda ular hali ham infektsiya iplari ichida. Birlamchi tugun hosil bo'lganda, infektsiya iplari ko'p marta shoxlanadi va hujayralar orasiga - hujayralararo (154-rasm), yoki hujayralar orqali - hujayra ichiga o'tishi va bakteriyalarni kiritishi mumkin (155-rasm).

,

Hujayralararo infektsiya iplari, ulardagi tugun bakteriyalarining faol ko'payishi tufayli ko'pincha g'alati shaklga ega bo'ladi - ular cho'ntaklar (divertikullar) yoki mash'allar shaklida hosil bo'ladi (154-rasmga qarang).

Infektsiya iplarining hujayradan hujayraga o'tish jarayoni to'liq aniq emas. Ko'rinib turibdiki, kanadalik mikrobiolog D. Jordan (1963) infektsion iplar o'simlik to'qimalarining hujayralararo bo'shliqlarida yalang'och shilimshiq iplar ko'rinishida, ba'zi bir tushunarsiz sabablarga ko'ra qo'shni sitoplazmaga kirib kelgunga qadar aylanib yuradi. hujayralar.

Ba'zi hollarda yuqumli ipning invaginatsiyasi birida, ba'zi hollarda - har bir qo'shni hujayrada sodir bo'ladi. Shilliq bilan o'ralgan ipning tarkibi bu invaginatsiyalangan quvurli bo'shliqlar (divertikullar) orqali oqadi. Infektsiya iplarining eng faol o'sishi odatda o'simlik hujayrasining yadrosi yaqinida sodir bo'ladi. Ipning kirib borishi yadroning harakati bilan birga keladi, u infektsiya joyiga o'tadi, kattalashadi, shakli o'zgaradi va degeneratsiyalanadi. Shunga o'xshash rasm qo'ziqorin infektsiyasi paytida kuzatiladi, yadro ko'pincha o'rnatilgan gifa tomon shoshilib, eng katta fiziologik faollik joyiga zarar etkazganda, ipga yaqinlashganda, shishiradi va yiqiladi. Ko'rinib turibdiki, bu o'simlikning infektsiyaga bo'lgan munosabatiga xosdir.

Bir yillik o'simliklarda infektsiya iplari odatda ildiz infektsiyasining birinchi davrida, ko'p yillik o'simliklarda - uzoq rivojlanish davrida paydo bo'ladi.

Bakteriyalar infektsiya ipidan chiqishi mumkin turli vaqtlar va turli yo'llar bilan. Bakteriyalarning chiqishi odatda juda uzoq jarayon, ayniqsa ko'p yillik o'simliklarda. Odatda, bakteriyalarning infektsiya ipidan mezbon o'simlikning sitoplazmasiga chiqishi ipdagi bakteriyalarning intensiv ko'payishi va ularning shilimshiqni chiqarib yuborishi natijasida yuzaga keladigan ichki bosim bilan bog'liq. Ba'zida bakteriyalar infektsion ipning shilimshiqlari bilan o'ralgan holda, vazikullar (pufakchali shakllanishlar) shaklida guruhlar bo'lib ipdan sirg'alib chiqadi (157-rasm). Vesikulalarda membranalar bo'lmaganligi sababli, ulardan bakteriyalarning chiqishi juda oson. Tugunli bakteriyalar o'simlik hujayralariga hujayralararo bo'shliqlardan ham alohida kirishi mumkin (156-rasm).

,

INFEKTSION ipidan chiqadigan tugun bakteriyalari xost to'qimalarida ko'payishda davom etadi. Bu davrda ularning ko'payishi siqilish bilan bo'linish yo'li bilan sodir bo'ladi (158-rasm). Bakteriyalarning asosiy qismi infektsiya ipida emas, balki hujayra sitoplazmasida ko'payadi. Infektsiyalangan hujayralar kelajakda bakterioid to'qimalarni keltirib chiqaradi.

Tugun bakteriyalarning tez ko'payadigan hujayralari bilan to'ldirilgan o'simlik hujayralari tez bo'linishni boshlaydi. Infektsiyalangan hujayralarning mitotik bo'linishi vaqtida tugun bakteriyalari ona hujayraning ikkita qarama-qarshi qutbida to'planishi va passiv ravishda qiz hujayralarga kirishi mumkin. Zaryadlanmagan hujayralarning har biri tugun bakteriyalarining kuchli ogohlantiruvchi ta'siri ostida bo'ladi va buning natijasida ham bo'linadi. Meristematik hujayralarning bunday kuchli mitotik bo'linishi tufayli tugun bakteriyalari tugun to'qimalariga tarqaladi va bakterioid mintaqaning hajmini oshiradi.

Zich yotgan va faol bo'linadigan hujayralardan tashkil topgan infektsiyalangan to'qimalar birinchi navbatda kesilgan konusning shakliga ega. Keyinchalik, bu konusning asta-sekin o'sishi va meristematik hujayralarning bir vaqtning o'zida bo'linishi va rivojlanishi tufayli tugun to'qimasi o'sib, konus shaklini yo'qotadi.

Shunday qilib, tugun birinchi navbatda yadro hujayralarining radial va tangensial bo'linishi natijasida, so'ngra ularning hajmining oshishi va bir vaqtning o'zida bo'linishi tufayli ortadi. O'simlik hujayralari to'liq bakteriyalar bilan to'ldirilgandan so'ng, mitoz to'xtaydi. Shu bilan birga, hujayralar kattalashib boraveradi va ko'pincha juda cho'zilib ketadi. Ularning kattaligi tugunning bakterioid zonasida ular orasida joylashgan infektsiyalanmagan o'simlik hujayralaridan bir necha marta kattaroqdir.

Yosh tugunni dukkakli o'simlikning ildizi bilan bog'lash tomir-tolali to'plamlar tufayli amalga oshiriladi. Birinchi marta qon tomir-tolali to'plamlarni M. S. Voronin (1866) kuzatgan. Har xil turdagi dukkakli o'simliklarning nodullarida qon tomir tizimining paydo bo'lish vaqti har xil. Shunday qilib, soya nodullarida qon tomir to'plamlarining rivojlanishining boshlanishi tugun bakteriyalarining po'stloq parenximasining ikki qatlamiga kirib borish momentiga to'g'ri keladi. Tugun o'sishi bilan o'tkazuvchi tizim o'sadi, shoxlanadi va bakterioid mintaqani o'rab oladi.

Qon tomir tizimining differentsiatsiyasi jarayoniga parallel ravishda birlamchi tugunning tashqi qatlamidan tugun endodermasi shakllanishi sodir bo'ladi. Keyin tugun yumaloq bo'ladi, uning periferik hujayra qatlami tugun po'stlog'i bilan o'ralgan.

Ildiz epidermisi yorilib, tugun rivojlanib, kattalashib boradi.

Yorug'lik mikroskopidan foydalanib, etuk tugunlarning bo'ylama bo'limlari odatda 4 ni aniq ajratib turadi. xarakterli zonalar To'qimalarni farqlash: korteks, meristema, bakterioid zona va qon tomir tizimi. Barcha tugun to'qimalari akropetal ketma-ketlikda farqlanadi, chunki yangi hujayralar meristema tomonidan yotqiziladi.

Nodul qobig'i- himoya funktsiyasini bajaradigan tugunning qobig'i. Poʻstloq bir necha qator zararlanmagan parenxima hujayralaridan iborat boʻlib, ularning kattaligi va xususiyatlari turli dukkaklilarda turlicha boʻladi. Ko'pincha korteks hujayralari cho'zilgan shaklga ega va tugunning boshqa hujayralariga nisbatan kattaroqdir.

Ko'p yillik yog'och turlarining tugunlari qobig'ida ko'pincha qatronlar, tanin va taninlarni o'z ichiga olgan suberizatsiyalangan membranalarga ega hujayralar topiladi.

Tugun meristema korteks hujayralari ostida joylashgan va infektsiyalanmagan hujayralarning intensiv bo'linish zonasini ifodalaydi. Tugun meristema zich joylashgan, tartibsiz shakldagi, hujayralararo bo'shliqlarsiz kichik ingichka devorli hujayralar bilan tavsiflanadi. Tugun meristemasining hujayralari boshqa turdagi meristematik to'qimalarning hujayralariga o'xshaydi (ildiz cho'qqisi, poya cho'qqisi). Tugun meristema hujayralarida ribosomalar, Golji tanachalari, protoplastidlar, mitoxondriyalar va boshqa tuzilmalarga ega zich, mayda donador sitoplazma mavjud. Kichik vakuolalar topiladi. Sitoplazmaning markazida yadro membranasi, teshiklari va aniq belgilangan yadrosi bo'lgan katta yadro mavjud. Meristematik hujayralarning funktsiyalari tugun po'stlog'i, bakterioid mintaqa va qon tomir tizimining hujayralarini shakllantirishni o'z ichiga oladi. Meristemaning joylashishiga qarab, tugunlar turli shakllarga ega: sharsimon (no'xat, loviya, seradella, yeryong'oq) yoki silindrsimon (beda, vetch, chinni, akasiya, yonca) (159-rasm). Tugunning periferiyasi bo'ylab alohida bo'limlarda joylashgan meristema lupinda muff shaklidagi tugunlarning shakllanishiga olib keladi.

Tugun meristema uzoq vaqt davomida, hatto tugunlarning nekrozi paytida ham, ular allaqachon lizislovchi bakterioid massasi va yo'q qilingan o'simlik hujayralari bilan to'ldirilgan bo'lsa ham ishlaydi.

Bakteroid zonasi tugun uning markaziy qismini egallaydi va tugunlarning umumiy quruq massasining 16 dan 50% gacha. Tugun paydo bo'lishining birinchi davrida u mohiyatan bakterial zona hisoblanadi (160-rasm), chunki u bakterial emas, balki bakterial rivojlanish bosqichida bo'lgan bakterial hujayralar bilan to'ldirilgan. Shunga qaramay, bakteriyalarni o'z ichiga olgan tugun to'qimalari zonasi haqida gap ketganda, uni bakterioid deb atash odatiy holdir.

Tugunning bakterioid hududi asosan tugun bakteriyalari bilan zararlangan hujayralardan va qisman pigmentlar, taninlar va kuzga kelib, kraxmal bilan to'ldirilgan qo'shni infektsiyalanmagan hujayralardan iborat.

Tugun bakteriyalarining samarali shtammlari bilan hosil bo'lgan tugunlarda bakterioid zonaning o'rtacha nisbiy hajmi samarasiz shtammlarni kiritish natijasida hosil bo'lgan tugunlarga qaraganda yuqori.

Ba'zi hollarda bakterioid mintaqaning hajmi tugunlar hayotining dastlabki davrida maksimal darajaga etadi va keyinchalik nisbatan doimiy bo'lib qoladi. Bakteroid zonaga yuqumli iplarning zich tarmog'i kirib boradi va periferiya bo'ylab tomir-tolali to'plamlar bilan o'ralgan.

Har xil turdagi dukkakli o'simliklarning tugunlarida bakterioidlarning shakli har xil bo'lishi mumkin (44-jadval). Shunday qilib, vetch, chinni va no'xatda ular ikki shoxli yoki vilkali. Beda va esfort uchun bakterioidlarning asosiy shakli sharsimon, noksimon, shishgan, tuxumsimon, nohut uchun esa yumaloq. Fasol, seradella, o'simlik va lyupin bakterioidlarining shakli deyarli tayoqcha shaklida.

Bakteroidlar o'simlik hujayrasining ko'p qismini to'ldiradi, yadro va vakuolalarning markaziy zonasi bundan mustasno. Shunday qilib, pushti rangli tugunning bakterioid zonasidagi bakterioidlarning ulushi tugun bakteriyalarining umumiy soniga nisbatan 94,2 ni tashkil qiladi. Bacteroides hujayralari bakteriya hujayralaridan 3-5 marta kattaroqdir (161-rasm, 1, 2).

Tugun bakteriyalarining bakterioidlari atmosfera azotini intensiv bog'lash davrida dukkakli o'simliklar tugunlarining deyarli yagona aholisi bo'lganligi sababli alohida qiziqish uyg'otadi. Ba'zi tadqiqotchilar bakterioidlarni patologik degenerativ shakllar deb hisoblashadi va azot fiksatsiyasi jarayonini tugun bakteriyalarining bakterioid shakli bilan bog'lamaydilar. Ko‘pchilik tadqiqotchilar bakteroidlar tugunli bakteriyalarning eng yashovchan va faol shakllari bo‘lib, dukkakli o‘simliklar tomonidan atmosfera azotining fiksatsiyasi faqat ularning ishtirokida sodir bo‘lishini aniqlaydilar (162-rasm).

Qon tomir tizimi Tugun bakteriyalar va mezbon o'simlik o'rtasidagi aloqani ta'minlaydi. Oziq moddalar va metabolik mahsulotlar qon tomir to'plamlari orqali tashiladi. Qon tomir tizimi erta rivojlanadi va uzoq vaqt ishlaydi.

To'liq shakllangan tomirlar ma'lum bir tuzilishga ega: ular ksilem traxeidlari, floema tolalari, elak naychalari va ularga hamroh bo'lgan hujayralardan iborat.

Dukkakli o'simliklar turiga qarab, tugun bir yoki bir nechta tomir to'plamlari orqali bog'lanadi. Misol uchun, no'xatda tugunning tagida ikkita farqlangan tomir tugunlari mavjud. Ularning har biri odatda ikki marta ikki marta shoxlanadi va natijada ikkinchi dixotom shoxlanish joyidan tugun orqali 8 ta toʻplam oʻtadi. Ko'pgina o'simliklarda faqat bitta o'simta bo'ladi, bir yoshda Sesbania grandiflora tugunida esa 126 tagacha sanab o'tish mumkin. Ko'pincha tugunning qon tomir tizimi tashqi tomondan po'stlog'idan qisman qatlam bilan ajralib turadi. yoki ildizning endodermisi bilan bog'langan tugunli endoderma deb ataladigan butunlay suberizatsiyalangan hujayralar. Tugun endodermasi - tugun to'qimasi va ildiz po'stlog'i o'rtasida joylashgan infektsiyalanmagan kortikal parenximaning tashqi qatlami.

Ko'pgina o'simlik turlarida tugunlar tasvirlangan turga ko'ra hosil bo'ladi. Shuning uchun tugunlarning shakllanishi ildizdan tashqarida boshlangan murakkab hodisalarning natijasidir. Kuzatish boshlang'ich bosqichlari infektsiya, tugun shakllanishi qo'zg'atiladi, keyin tugun to'qimalari zonasida bakteriyalar tarqaladi va azot fiksatsiyasi sodir bo'ladi.

Chex mikrobiologi V.Kas (1928) ma'lumotlariga ko'ra, tugun bakteriyalari rivojlanishining barcha bosqichlarini tugunlar kesimlarida kuzatish mumkin. Shunday qilib, tugunning, masalan, bedaning yuqori qismida, asosan, mayda bo’linuvchi tayoqcha shaklidagi hujayralar, oz miqdorda yosh bakterioidlarda bo’lib, tugun rivojlanishi bilan ularning soni asta-sekin ortadi. Tugunning o'rta, pushti rangli qismida, asosan, bakterioid hujayralar va kamroq tez-tez mayda tayoq shaklidagi hujayralar joylashgan. Xost o'simlikning vegetatsiya davrining dastlabki bosqichida tugunning tagida bakterioidlar uning o'rta qismida bo'lgani kabi bir xil bo'lib, o'simlik davrining oxiriga kelib ular ko'proq shishib, erta nasli buziladi.

Har xil turdagi dukkakli o'simliklarning ildizlarida birinchi ko'rinadigan tugunlarning paydo bo'lish vaqti har xil (M. V. Fedorov, 1952). Ko'pchilik dukkaklilarda ularning paydo bo'lishi ko'pincha birinchi haqiqiy barglarning rivojlanishida sodir bo'ladi. Shunday qilib, bedaning birinchi tugunlarining shakllanishi unib chiqqandan keyin 4-5 kunlarda kuzatiladi va 7-8-kunlarda bu jarayon barcha o'simliklarda sodir bo'ladi. O'roqsimon bedaning tugunlari 10 kundan keyin paydo bo'ladi.

Faoliyat davrida nodullar odatda zich bo'ladi. Faol bakterial kulturalar tomonidan hosil qilingan tugunlar yoshligida oq rangga ega. Optimal faoliyat sodir bo'lganda, ular pushti rangga aylanadi. Faol bo'lmagan bakterial madaniyatlar bilan infektsiya paytida paydo bo'ladigan tugunlar yashil rangga ega. Ko'pincha ularning tuzilishi tugun bakteriyalarining faol shtammlari ishtirokida hosil bo'lgan tugunlarning tuzilishidan deyarli farq qilmaydi, lekin ular muddatidan oldin yo'q qilinadi.

Ba'zi hollarda faol bo'lmagan bakteriyalar tomonidan hosil bo'lgan tugunlarning tuzilishi normadan chetga chiqadi. Bu odatda aniq belgilangan zonal differentsiatsiyani yo'qotadigan nodul to'qimalarining disorganizatsiyasida ifodalanadi.

Pushti rang, ko'ra, tugunlarda pigment mavjudligi bilan belgilanadi kimyoviy tarkibi qon gemoglobiniga o'xshaydi. Shu munosabat bilan pigment leggemoglobin (legoglobin) - gemoglobin Leguminosae deb ataladi. Legemoglobin faqat bakterioidlarni o'z ichiga olgan tugun hujayralarida mavjud. U bakterioidlar va uning atrofidagi membrana orasidagi bo'shliqda lokalizatsiya qilinadi.

Uning miqdori dukkakli o'simlik turiga qarab 1 g nodul uchun 1 dan 3 mg gacha.

Bir yillik dukkakli ekinlarda, oxirigacha vegetatsiya davri Azot fiksatsiyasi jarayoni tugagach, qizil pigment yashil rangga aylanadi. Rang o'zgarishi tugunning tagidan boshlanadi, keyinchalik uning tepasi yashil rangga aylanadi. Ko'p yillik dukkakli o'simliklarda tugunlarning ko'karishi sodir bo'lmaydi yoki u faqat tugun tagida kuzatiladi. Har xil turdagi dukkakli o'simliklarda qizil pigmentning yashil rangga o'tishi turli darajadagi intensivlik va turli tezliklarda sodir bo'ladi.

Bir yillik o'simliklarning tugunlari nisbatan qisqa vaqt davomida ishlaydi. Ko‘pchilik dukkakli o‘simliklarda tugun nekrozi xos o‘simlikning gullash davrida boshlanadi va odatda tugunning markazidan chetiga yo‘nalishda davom etadi. Yo'q qilishning dastlabki belgilaridan biri - tugunning tagida qalin devorlarga ega bo'lgan hujayralar qatlamining shakllanishi. Ildizning asosiy tomiriga perpendikulyar joylashgan bu hujayralar qatlami uni tugundan uzib qo'yadi va xos o'simlik bilan tugun to'qimalari o'rtasida oziq moddalar almashinuvini kechiktiradi.

Tugunning degeneratsiyaga uchragan to‘qimalari hujayralarida ko‘p sonli vakuolalar paydo bo‘ladi, yadrolari bo‘yalish qobiliyatini yo‘qotadi, tugun bakteriyalarining hujayralarining bir qismi parchalanadi, bir qismi mayda kokoid artrospora hujayralari shaklida atrof muhitga ko‘chib o‘tadi.

Lizlovchi tugun to'qimalarida artrospora hosil bo'lish jarayoni 163-165-rasmlarda ko'rsatilgan. Ushbu davrda infektsiya iplari ham ishlashni to'xtatadi (166-rasm). Xost hujayralari turgorni yo'qotadi va u hali ham mavjud bo'lgan qo'shni hujayralar tomonidan siqiladi.

,
, ,

Qadimgi nodullar qorong'i, yumshoq, yumshoq. Kesilganida, ulardan suvli shilimshiq paydo bo'ladi. Qon tomir tizimi hujayralarining suberizatsiyasi bilan boshlanadigan tugunni yo'q qilish jarayoni o'simlikning fotosintetik faolligining pasayishi, atrof-muhitning quruqligi yoki haddan tashqari namligi bilan osonlashadi.

Vayron qilingan, shilimshiq tugunda ko'pincha protozoa, zamburug'lar, tayoqchalar va mayda tugun shaklidagi bakteriyalar topiladi.

Xost o'simlikning holati tugunning ishlash muddatiga ta'sir qiladi. Shunday qilib, F.F.Yuximchuk (1957) fikriga ko'ra, lupin gullarini kastratsiya qilish yoki olib tashlash orqali uning vegetatsiya davrini va shu bilan birga, tugun bakteriyalarining faol faollik vaqtini uzaytirish mumkin.

Ko'p yillik o'simliklarning nodullari, bir yillik o'simliklarning tugunlaridan farqli o'laroq, ko'p yillar davomida ishlashi mumkin. Misol uchun, karaganada ko'p yillik tugunlar mavjud bo'lib, ularda hujayraning qarishi jarayoni yangilarining shakllanishi bilan bir vaqtda sodir bo'ladi. Wisteria (Xitoy wisteria) da ko'p yillik tugunlar ham ishlaydi, uy egasining ildizlarida sferik shishlar hosil qiladi. O'sish davrining oxiriga kelib, ko'p yillik tugunlarning bakterioid to'qimalari buziladi, lekin butun tugun o'lmaydi. Keyingi yili u yana ishlay boshlaydi.

Tugunli bakteriyalarning dukkakli o'simliklar bilan simbiotik aloqasini belgilovchi omillar. Ta'minlaydigan simbioz uchun yaxshi rivojlanish o'simliklar ma'lum bir muhit sharoitlarini talab qiladi. Agar atrof-muhit sharoitlari noqulay bo'lsa, u holda mikrosimbiozning yuqori virulentligi, raqobatbardoshligi va faolligiga qaramay, simbiozning samaradorligi past bo'ladi.

Nodullarning rivojlanishi uchun optimal namlik Tuproqning umumiy namlik sig'imining 60-70%. Tuproqdagi nodul bakteriyalarining rivojlanishi hali ham mumkin bo'lgan minimal tuproq namligi umumiy namlik sig'imining taxminan 16% ga teng. Ushbu chegaradan past namlikda tugun bakteriyalari odatda endi ko'paymaydi, ammo shunga qaramay ular o'lmaydi va uzoq vaqt davomida nofaol holatda qolishi mumkin. Namlikning etishmasligi ham allaqachon hosil bo'lgan nodullarning o'limiga olib keladi.

Ko'pincha namlik etarli bo'lmagan joylarda ko'plab dukkakli o'simliklar nodullar hosil qilmasdan rivojlanadi.

Tugunli bakteriyalar namlik bo'lmaganda ko'payganligi sababli, quruq bahorda, emlangan (sun'iy infektsiyalangan) urug'larni tuproqqa chuqurroq kiritish kerak. Misol uchun, Avstraliyada ularga qo'llaniladigan tugun bakteriyalari bo'lgan urug'lar tuproqqa chuqur singib ketgan. Qizig'i shundaki, qurg'oqchil iqlimdagi tuproqdagi tugun bakteriyalari nam iqlimli tuproqdagi bakteriyalarga qaraganda qurg'oqchilikka chidamliroqdir. Bu ularning ekologik moslashuvchanligini ko'rsatadi.

Haddan tashqari namlik, uning etishmasligi kabi, simbioz uchun ham noqulay - ildiz zonasida shamollatish darajasining pasayishi tufayli o'simlikning ildiz tizimiga kislorod etkazib berish yomonlashadi. Aeratsiyaning etarli emasligi tuproqda yashovchi tugun bakteriyalariga ham salbiy ta'sir qiladi, ma'lumki, kislorodga kirish bilan yaxshi ko'payadi. Shunga qaramay, ildiz zonasida yuqori aeratsiya molekulyar azotning qaytaruvchi moddalari kislorodni bog'lashni boshlashiga olib keladi, bu esa tugunlarning azot fiksatsiyasi darajasini pasaytiradi.

Tugunli bakteriyalar va dukkakli o'simliklar o'rtasidagi munosabatlarda harorat muhim rol o'ynaydi. Har xil turdagi dukkakli o'simliklarning harorat ko'rsatkichlari har xil. Shuningdek, tugun bakteriyalarining turli shtammlari azotning rivojlanishi va faol fiksatsiyasi uchun o'ziga xos harorat optimallariga ega. Shuni ta'kidlash kerakki, dukkakli o'simliklarning rivojlanishi, tugun shakllanishi va azotni biriktirish uchun optimal haroratlar mos kelmaydi. Shunday qilib, tabiiy sharoitda nodullarning shakllanishi 0 ° C dan biroz yuqoriroq haroratda kuzatilishi mumkin, bunday sharoitda azot fiksatsiyasi amalda sodir bo'lmaydi; Ehtimol, faqat arktik simbioz dukkaklilar juda past haroratlarda azotni tuzatadi. Odatda, bu jarayon faqat 10 ° C va undan yuqori haroratda sodir bo'ladi. Bir qator dukkakli o'simliklarning maksimal azot fiksatsiyasi 20-25 ° S da kuzatiladi. 30 ° C dan yuqori haroratlar azot to'planish jarayoniga salbiy ta'sir qiladi.

Tugunli bakteriyalarda harorat omiliga ekologik moslashuv ko'plab tipik saprofit shakllarga qaraganda ancha kam. E.N.Mishustin (1970)ning fikricha, bu bilan izohlanadi tabiiy muhit tugun bakteriyalarining yashash joylari o'simlik to'qimalari, bu erda harorat sharoitlari mezbon o'simlik tomonidan tartibga solinadi.

Tuproq reaktsiyasi tugun bakteriyalarining hayotiy faoliyatiga va tugunlarning shakllanishiga katta ta'sir ko'rsatadi. Tugunli bakteriyalarning turli turlari va hatto shtammlari uchun yashash joyining pH qiymati biroz boshqacha. Masalan, yonca tugun bakteriyalari beda tugunlari bakteriyalariga qaraganda past pH qiymatlariga ko'proq chidamli. Shubhasiz, bu erda mikroorganizmlarning o'z muhitiga moslashishi ham rol o'ynaydi. Clover ko'proq o'sadi kislotali tuproqlar bedaga qaraganda. Tuproq reaktsiyasi atrof-muhit omili sifatida tugun bakteriyalarining faolligi va virulentligiga ta'sir qiladi. Neytral pH qiymatlari bo'lgan tuproqlardan eng faol shtammlarni ajratish odatda osonroq. Kislotali tuproqlarda faol bo'lmagan va zaif virulent shtammlar ko'proq uchraydi. Kislotali muhit (pH 4,0-4,5) o'simliklarga to'g'ridan-to'g'ri ta'sir qiladi, xususan, o'simliklar almashinuvining sintetik jarayonlarini va ildiz tuklarining normal rivojlanishini buzadi. IN kislotali muhit Emlangan o'simliklarda bakterioid to'qimalarning umr ko'rish muddati keskin qisqaradi, bu azot fiksatsiya darajasining pasayishiga olib keladi.

Kislotali tuproqlarda, A.V.Peterburgskiy ta'kidlaganidek, alyuminiy va marganets tuzlari tuproq eritmasiga o'tadi, bu o'simliklarning ildiz tizimining rivojlanishiga va azotni singdirish jarayoniga va fosfor, kaltsiy, molibdenning hazm bo'ladigan shakllariga salbiy ta'sir qiladi. va karbonat angidrid kamayadi. Noqulay tuproq reaktsiyalari eng yaxshi ohak bilan yo'q qilinadi.

Simbiotik azot fiksatsiyasi darajasi ko'p darajada tugun bakteriyalari bilan emas, balki xos o'simlikning oziqlanish sharoitlari bilan belgilanadi. Tugunli bakteriyalar, endotrofik o'simlik simbiontlari sifatida, asosan, uglerodli moddalar va mineral ozuqalarni olish uchun o'simlikka bog'liq.

Tugunli bakteriyalar uchun xost to'qimasi barcha turdagi mikroorganizmlarning tarkibi tufayli hatto eng talabchan shtammni ham qondira oladigan ozuqa muhitini ta'minlaydi. ozuqa moddalari. Shunga qaramay, tugun bakteriyalari xost o'simlikining to'qimalariga kiritilgandan so'ng, ularning rivojlanishi nafaqat ichki jarayonlar bilan belgilanadi, balki ko'p jihatdan yuqumli jarayonning butun jarayoniga ta'sir qiluvchi tashqi omillar ta'siriga bog'liq. Muayyan ozuqa moddasining tarkibi yoki yo'qligi muhit simbiotik azot fiksatsiyasining namoyon bo'lishi uchun hal qiluvchi moment bo'lishi mumkin.

Dukkakli o'simliklarning mineral azot birikmalarining mavjud shakllari bilan ta'minlanish darajasi simbiozning samaradorligini belgilaydi. Ko'plab laboratoriya va vegetatsiya tajribalariga asoslanib, ma'lumki, muhitda azotli birikmalar qancha ko'p bo'lsa, bakteriyalarning ildizga kirib borishi shunchalik qiyin bo'ladi.

Qishloq xo'jaligi amaliyoti muammoning aniq echimini talab qiladi - dukkaklilarni azot bilan urug'lantirish maqsadga muvofiqmi yoki mineral azot dukkaklilarning simbiotik azot fiksatsiyasini bostiradi va shuning uchun bunday o'simliklarni o'g'itlamaslik iqtisodiy jihatdan foydaliroq deb da'vo qilgan tadqiqotchilar haqmi? azot. Moskva qishloq xo'jaligi akademiyasining agronomik va biologik kimyo kafedrasida. K. A. Timiryazev eksperimentlar o'tkazdi, ularning natijalari o'simliklar muhitida azotning turli dozalari bilan ta'minlanganda o'simlik va dala tajribalari sharoitida simbiontlarning xatti-harakatlari tasvirini olish imkonini berdi. Dala sharoitida o'simliklarning optimal o'sishi sharoitida atrof-muhitdagi eruvchan azotli birikmalar miqdorini oshirish ularning tugun bakteriyalari bilan simbioziga to'sqinlik qilmasligi aniqlandi. Mineral azotning ko'payishi bilan o'simliklar tomonidan so'rilgan atmosfera azotining ulushining pasayishi faqat nisbiydir. Atmosferadan bakteriyalar tomonidan so'rilgan azotning mutlaq miqdori amalda kamaymaydi va hatto ko'pincha tugun bakteriyalari ishtirokida, lekin tuproqqa azot qo'shmasdan o'stirilgan o'simliklarga nisbatan ko'payadi.

Dukkaklilar tomonidan azotning so'rilishini faollashtirishda fosfor bilan oziqlanish katta ahamiyatga ega. Muhitda past fosfor miqdori bilan bakteriyalar ildizga kirib boradi, ammo tugunlar hosil bo'lmaydi. Dukkakli o'simliklar tarkibida fosfor bo'lgan birikmalar almashinuvida o'ziga xos xususiyatlar mavjud. Dukkakli urug'lar yuqori fosfor tarkibiga ega. Urug'larning unib chiqishi davrida zahira fosfor boshqa ekinlardagi kabi ishlatilmaydi - barcha organlarning shakllanishi uchun nisbatan teng ravishda, lekin ko'proq darajada ildizlarda to'plangan. Shuning uchun, rivojlanishning dastlabki bosqichlarida dukkakli o'simliklar, boshoqli o'simliklardan farqli o'laroq, fosforga bo'lgan ehtiyojini tuproq zaxirasidan emas, balki kotiledonlardan qondiradi. Urug'lar qanchalik katta bo'lsa, dukkakli o'simliklar kamroq tuproq fosforiga bog'liq. Biroq, simbiotik hayot tarzi bilan, dukkakli o'simliklarning fosforga bo'lgan ehtiyoji avtotrofiklarga qaraganda yuqori. Shuning uchun muhitda fosfor yetishmasa, emlangan o'simliklardagi o'simliklarni azot bilan ta'minlash yomonlashadi.

Dukkaklilar boshqa ekinlarga qaraganda ancha ko'p kaliy hosil qilishi ma'lum. Shuning uchun, kaliy va ayniqsa fosfor-kaliyli o'g'itlar dukkakli o'simliklar tomonidan azot fiksatsiyasining mahsuldorligini sezilarli darajada oshirish.

Kaliyning tugunlar hosil bo'lishiga va azot fiksatsiyasining intensivligiga ijobiy ta'siri asosan o'simlikning uglevod almashinuvidagi kaliyning fiziologik roliga bog'liq.

Kaltsiy nafaqat tuproqning ortiqcha kislotaligini yo'qotish uchun kerak. U tugun bakteriyalarining rivojlanishida va bakteriyalarning xos o'simlik bilan normal simbiozini ta'minlashda o'ziga xos rol o'ynaydi. Tugun bakteriyalarining kaltsiyga bo'lgan ehtiyoji qisman stronsiy bilan qoplanishi mumkin. Qizig'i shundaki, kislotali laterit tuproqlarda o'sadigan tropik ekinlarning nodul bakteriyalari kaltsiyni talab qilmaydi. Bu yana tugun bakteriyalarining ekologik moslashuvini ko'rsatadi, chunki tropik tuproqlarda juda oz miqdorda kaltsiy mavjud.

Simbiotik azot fiksatsiyasi uchun magniy, oltingugurt va temir ham talab qilinadi. Magniy etishmovchiligi bilan tugun bakteriyalarining ko'payishi inhibe qilinadi, ularning hayotiy faolligi pasayadi va simbiotik azot fiksatsiyasi bostiriladi. Oltingugurt va temir ham tugunlarning shakllanishiga va azotni biriktirish jarayoniga foydali ta'sir ko'rsatadi, xususan, leggemoglobin sintezida shubhasiz rol o'ynaydi.

Mikroelementlardan, ayniqsa, molibden va borning rolini ta'kidlaymiz. Molibden etishmovchiligi bilan tugunlar yomon shakllanadi, erkin aminokislotalarning sintezi buziladi va leggemoglobin sintezi bostiriladi. Molibden o'zgaruvchan valentlikka ega bo'lgan boshqa elementlar (Fe, Co, Cu) bilan birgalikda oksidlanish-qaytarilish fermenti reaktsiyalarida elektronlarni uzatishda vositachi bo'lib xizmat qiladi. Bor etishmovchiligi bilan tugunlarda tomir to'plamlari hosil bo'lmaydi va natijada bakterioid to'qimalarning rivojlanishi buziladi.

Dukkakli o'simliklarda tugunlarning shakllanishiga o'simliklarning uglevod almashinuvi katta ta'sir ko'rsatadi, bu bir qator omillar bilan belgilanadi: fotosintez, atrof-muhitda karbonat angidridning mavjudligi va o'simliklarning fiziologik xususiyatlari. Karbongidrat oziqlanishini yaxshilash emlash jarayoni va azot to'planishiga foydali ta'sir ko'rsatadi. Amaliy nuqtai nazardan, uglevodlar manbai sifatida dukkakli o'simliklarni urug'lantirish uchun somon va somonli yangi go'ngdan foydalanish katta qiziqish uyg'otadi. Ammo tuproqqa somon qo'shgandan so'ng birinchi yilda zaharli moddalar parchalanib ketganda to'planadi. Shuni ta'kidlash kerakki, dukkakli o'simliklarning barcha turlari somon parchalanishining zaharli mahsulotlariga sezgir emas; no'xat, masalan, ularga munosabat bildirmaydi.

Tugunli bakteriyalar va dukkakli o'simliklarning simbiozida biologik omillar ma'lum ahamiyatga ega.

Rizosfera mikroflorasining tugun bakteriyalariga ta'siriga katta e'tibor beriladi, ular rizosfera mikroorganizmlarining tarkibiga qarab ham ogohlantiruvchi, ham antagonistik xarakterga ega.

Ko'pgina ishlar tugun bakteriyalarining faglarini o'rganishga bag'ishlangan. Ko'pgina faglar har xil turdagi bakteriyalarni lizinglash qobiliyatiga ega; Faglar bakteriyalarning ildizga kirishiga to'sqinlik qilishi va tugun to'qimalarida hujayra lizisini keltirib chiqarishi mumkin. Faglar nitragin ishlab chiqaradigan zavodlarda tugun bakteriyalarining preparatlarini lizinglash orqali katta zarar etkazadi.

Tugun bakteriyalariga zarar etkazuvchi har xil turdagi hasharotlar orasida, ayniqsa, lichinkalari dukkakli o'simliklarning (asosan, bir yillik) ildizlaridagi tugunlarni yo'q qiladigan yo'l-yo'l tugunchasi ajralib turadi. Tugunli tugunchasi ham keng tarqalgan.

Erta bahorda urg‘ochi tugunchasi 10 dan 100 tagacha tuxum qo‘yadi. 10-15 kundan keyin tuxumdan mayda (5,5 mm gacha), chuvalchangsimon, egilgan, boshi och jigarrang, oq lichinkalar rivojlanadi, ular asosan tugunlar va ildiz tuklari bilan oziqlanadi. Yangi chiqqan lichinkalar tugunga kirib, uning tarkibi bilan oziqlanadi. Ko'proq kattalar lichinkalari nodullarni tashqaridan yo'q qiladi. Bitta lichinka 30-40 kun ichida 2-6 tugunni yo'q qiladi. Ular quruq va ayniqsa katta zarar keltiradi issiq havo o'simlik rivojlanishi sekinlashganda.

Beda va ba’zi boshqa turdagi dukkakli o‘simliklarning tugunlari ham yirik beda o‘simligidan zarar ko‘radi.

Urgʻochi qoʻngʻizlar 400 tagacha tuxum qoʻyadi, ulardan oyoqsiz, yoysimon, sargʻish-oq lichinkalar boshi jigarrang va qoʻngʻir tuklari bilan qoplangan. Ularning uzunligi 10-14 mm. Yirik beda oʻsimligining rivojlanish sikli ikki yil davomida sodir boʻladi.

Dashtli rayonlarda beda, beda va soya ildizlarida dasht nematodi topilgan. Tuxum qo'yishdan oldin urg'ochilar ildizga kirib, u erda 12 dan 20 tagacha tuxum qo'yadi. Ildizlarda lichinkalar rivojlanishning uchta lichinka bosqichidan o'tadi, ildiz va tugunlarning funktsiyalarini buzadi.

Tugunli bakteriyalarning tabiatda tarqalishi. Tugun bakteriyalar simbiotik organizmlar bo'lib, dukkakli o'simliklarning ayrim turlariga hamroh bo'lib, tuproqlarda tarqaladi. Tugunlar vayron bo'lgandan so'ng, tugun bakteriyalarining hujayralari tuproqqa kirib, boshqa tuproq mikroorganizmlari kabi turli xil organik moddalar hisobiga mavjud bo'la boshlaydi. Tugunli bakteriyalarning deyarli hamma joyda tarqalishi ularning turli tuproq-iqlim sharoitlariga yuqori darajada moslashishi va simbiotik va saprofit hayot tarzini olib borish qobiliyatidan dalolat beradi.

Tabiatda tugun bakteriyalarining tarqalishi haqidagi hozirgi mavjud ma'lumotlarni sxematiklashtirib, quyidagi umumlashmalarni amalga oshirish mumkin.

Bokira va madaniy tuproqlarda nodul bakteriyalar odatda yovvoyi floraning bir qismi bo'lgan yoki bu hududda uzoq vaqt davomida etishtirilgan dukkakli o'simliklarning ko'p miqdorida mavjud. Tugunli bakteriyalar soni dukkakli oʻsimliklarning rizosferasida doimo eng koʻp, boshqa turlarning rizosferasida birmuncha kamroq va ildizdan uzoqda joylashgan tuproqda kam boʻladi.

Tuproqlarda ham samarali, ham samarasiz tugun bakteriyalari uchraydi. Tugunli bakteriyalarning, ayniqsa, noqulay xossalari (kislotali, sho'rlangan) tuproqlarda uzoq vaqt davomida saprofit bo'lishi bakterial faollikning pasayishiga va hatto yo'qolishiga olib kelishi haqida ko'plab dalillar mavjud.

Tabiatda va qishloq xo'jaligi amaliyotida turli xil dukkakli o'simliklarning o'zaro infektsiyasi ko'pincha molekulyar azotni mahkamlashda etarli darajada faol bo'lmagan ildizlarda tugunlarning paydo bo'lishiga olib keladi. Bu odatda tuproqdagi nodul bakteriyalarining mos keladigan turlarining yo'qligiga bog'liq.

Bu hodisa, ayniqsa, ko'ndalang guruhlar bakteriyalarining samarasiz turlari bilan kasallangan yoki tugunlarsiz rivojlanadigan dukkakli o'simliklarning yangi turlaridan foydalanganda tez-tez kuzatiladi.

Dukkaklilardan boshqa o'simliklardagi nodullar.

Ildiz tugunlari yoki tugunga o'xshash shakllanishlar nafaqat dukkakli o'simliklarning ildizlarida keng tarqalgan. Ular gimnospermlar va angiospermlarda uchraydi ikki pallali oʻsimliklar.

200 tagacha turlari mavjud turli o'simliklar azotni ularning ildizlarida (yoki barglarida) tugunlar hosil qiluvchi mikroorganizmlar bilan simbiozda bog'laydigan.

Tugunlar gimnospermlar(tartiblari Cycadales - sikadlar, Ginkgoales - hyikges, Coniferales - ignabargli daraxtlar) shoxlangan marjonsimon, sharsimon yoki munchoqsimon shaklga ega. Ular qalinlashgan, o'zgartirilgan lateral ildizlardir. Ularning shakllanishiga sabab bo'lgan patogenning tabiati hali aniqlanmagan. Gimnospermlarning endofitlariga zamburug'lar (fikomitsetlar), aktinomitsetalar, bakteriyalar va suv o'tlari kiradi. Ba'zi tadqiqotchilar bir nechta simbiozlarning mavjudligini taklif qilishadi. Masalan, sikadlarda azotobakter, tugun bakteriyalari va suv o'tlari simbiozda ishtirok etadi, deb ishoniladi. Gimnospermlarda tugunlarning funktsiyasi haqidagi savol ham hal qilinmagan. Bir qator olimlar, birinchi navbatda, tugunlarning azot fiksatori sifatidagi rolini asoslashga harakat qilmoqdalar. Ba'zi tadqiqotchilar podokarp tugunlarini suv ombori deb hisoblashadi va havo ildizlarining funktsiyalari ko'pincha sikadli tugunlarga tegishli.

Angiospermli ikki pallali o'simliklarning bir qator vakillarida ildizlardagi tugunlar 100 yil oldin aniqlangan.

Birinchidan, bu guruhga kiradigan daraxtlar, butalar va butalar (Coriariacoae, Myricaceae, Betulaceae, Casuarinaceae, Elaeagnaceae, Rhamnaceae oilalari) tugunlarining xususiyatlariga to'xtalib o'tamiz. Ushbu guruhning aksariyat vakillarining tugunlari yoshi bilan jigarrang bo'lib, pushti-qizil rangdagi mercan shaklidagi klasterlardir. Ularda gemoglobin borligi haqida dalillar mavjud. Elaeagnus (so'rg'ichlar) jinsining turlari oq tugunlarga ega.

Ko'pincha nodullar mavjud katta o'lchamlar. Kasuarinalarda ular uzunligi 15 sm ga etadi, ular bir necha yil ishlaydi.

Tugunli o'simliklar turli iqlim zonalarida keng tarqalgan yoki ma'lum bir hudud bilan chegaralangan. Shunday qilib, Shepherdia va Ceanothus faqat Shimoliy Amerikada, Casuarinada - asosan Avstraliyada joylashgan. So'rg'ichlar va dengiz shimoli ancha keng tarqalgan.

Bu guruhning ko'plab o'simliklari kambag'allarda o'sadi ozuqa moddalari tuproqlar - qumlar, qumtepalar, toshlar, botqoqlar.

O'tgan asrning 70-yillarida M. S. Voronin tomonidan kashf etilgan alder (Alnus), xususan, A. glutinosa tugunlari (167-rasm) batafsilroq o'rganildi. Tugunlar nafaqat zamonaviy, balki yo'q bo'lib ketgan alder turlariga ham xosdir, chunki ular Aldana daryosi vodiysining uchinchi darajali konlarida - Yakutiyada qazib olinadigan alder ildizlarida topilgan.

Tugunlardagi endofit polimorfdir. Odatda gifalar, pufakchalar va bakterioidlar shaklida uchraydi (168-rasm). Endofitning taksonomik pozitsiyasi hali aniqlanmagan, chunki uni sof madaniyatga ajratishga bo'lgan ko'plab urinishlar samarasiz bo'lib chiqdi va agar madaniyatlar izolyatsiya qilingan bo'lsa, ular virussiz bo'lib chiqdi.

Ushbu butun o'simliklar guruhining asosiy ahamiyati, aftidan, endofit bilan simbiozda molekulyar azotni mahkamlash qobiliyatidadir. Ekin yetishtirish iqtisodiy jihatdan nochor bo‘lgan hududlarda yetishtirib, yerni o‘zlashtirishda kashshof rolini o‘ynaydi. Shunday qilib, Casuarina equisetifolia ekilgan Irlandiya (Kabo-Verde) qumtepalari tuprog'ida azotning yillik o'sishi 140 kg / ga ga etadi. Alder ostidagi tuproqdagi azot miqdori qayin, qarag'ay va tol ostidagidan 30-50% yuqori. Quritilgan alder barglari boshqa yog'ochli o'simliklarning barglariga qaraganda ikki baravar ko'p azotni o'z ichiga oladi. A. Virtanenning (1962) hisob-kitoblariga ko'ra, olg'or (1 m2 ga o'rtacha 5 o'simlik) 7 yil davomida azotning 700 kg / ga ko'payishini beradi.

Nodullar Zygophyllaceae oilasi vakillarida kamroq uchraydi. Ular birinchi marta B. L. Isachenko (1913) tomonidan Tribulus terrestris ildiz tizimida kashf etilgan. Keyinchalik Tribulusning boshqa turlarida nodullar topilgan.

Zygophyllaceae oilasining aksariyat vakillari kserofit butalar yoki ko'p yillik o'tlar. Ular tropik va subtropik mintaqalarning cho'llarida keng tarqalgan, shuningdek, mo''tadil zonaning qumtepalari, jag'lari va botqoqlarida o'sadi.

Qizig'i shundaki, vermilion parafolia kabi tropik o'simliklar faqat qachon tugunlarni hosil qiladi yuqori harorat va past tuproq namligi. Tuproqni to'liq namlik sig'imining 80% gacha namlash nodullarning shakllanishiga to'sqinlik qiladi. Ma'lumki, dukkakli o'simliklarda mo''tadil iqlim qarama-qarshi hodisa kuzatiladi. Agar namlik etarli bo'lmasa, ular tugunlarni hosil qilmaydi.

Parifolium oilasiga mansub o'simliklardagi tugunlar ildiz tizimida hajmi va joylashishi bilan farq qiladi. Katta tugunlar odatda asosiy ildizda va tuproq yuzasiga yaqin joyda rivojlanadi. Kichikroqlari lateral ildizlarda va kattaroq chuqurlikda joylashgan. Ba'zida tugunchalar tuproq yuzasida yotsa, poyalarda hosil bo'ladi.

Janubiy Bug bo'ylab qumli tuproqdagi Tribulusning tugunlari kichik oq, bir oz uchli yoki yumaloq siğillarga o'xshaydi.

Ular odatda ildiz po'stlog'iga kirib boradigan qo'ziqorin gifalarining pleksusi bilan qoplangan.

Yorqin qizil parfoliyada nodullar o'simliklarning lateral ildizlarining terminal qalinlashuvi hisoblanadi. Tugunlarda bakterioidlar topiladi; Bakteriyalar nodul bakteriyalariga juda o'xshaydi.

Tugunlar tropik o'simliklar Tribulus cistoides qattiq, yumaloq, diametri taxminan 1 mm, ildizlarga keng asos bilan bog'langan, ko'pincha eski ildizlar ustida aylanadi. Ko'pincha ular bir yoki ikki tomonni almashtirib, ildizlarda joylashgan (169-rasm). Nodullar meristema zonasining yo'qligi bilan tavsiflanadi. Xuddi shunday hodisa ignabargli o'simliklarda tugunlarning shakllanishida kuzatiladi. Shuning uchun tugun stel peritsikl hujayralarining bo'linishi tufayli paydo bo'ladi.

Tribulus cistoides nodullarini gistologik o'rganish turli bosqichlar Rivojlanish ularda mikroorganizmlar yo'qligini ko'rsatdi. Bunga asoslanib, shuningdek, tugunlarda ko'p miqdorda kraxmal to'planishi, ular o'simliklarni zahiradagi ozuqa moddalari bilan ta'minlash funktsiyasini bajaradigan tuzilmalar hisoblanadi.

O'rmon qamish o'tlarining tugunlari o'simliklarning ildizlariga mahkam o'tirib, diametri 4 mm gacha bo'lgan sharsimon yoki biroz cho'zilgan shakllanishlardir (170-rasm). Yosh tugunlarning rangi ko'pincha oq, vaqti-vaqti bilan pushti, eskilari esa sariq va jigarrang. Tugun ildizning markaziy tsilindriga keng tomirlar to'plami orqali bog'langan. Tribulus cistoides singari, qamish o'ti tugunlari korteks, kortikal parenxima, endoderma, peritsiklik parenxima va tomirlar to'plamiga ega (171-rasm).

O'rmon qamish o'tining tugunlaridagi bakteriyalar dukkakli o'simliklarning tugun bakteriyalariga juda o'xshaydi.

Hammayoqni va turpning ildizlarida nodullar topilgan - xochga mixlangan oila vakillari. Ular molekulyar azotni bog'lash qobiliyatiga ega bo'lgan bakteriyalar tomonidan hosil qilingan deb taxmin qilinadi.

Mader oilasiga mansub o'simliklar orasida tugunlar Coffea robusta va Coffea klainii kofe o'simliklarida uchraydi. Ular dixotomiyali shoxlanadi, ba'zan tekislanadi va fanat ko'rinishiga ega. Tugun to'qimalarida bakteriyalar va bakterioid hujayralar mavjud. Steyaert (1932) ma'lumotlariga ko'ra bakteriyalar Rhizobiumga tegishli, ammo Bacillus coffeicola deb nomlangan.

Atirgullar oilasi o'simliklaridagi tugunlar driadda (keklik o'ti) topilgan. Bu oilaning yana ikkita vakili, Purshia tridentata va Cercocarpus betuloides, odatiy marjon shaklidagi tugunlarga ega. Biroq, adabiyotda bu tugunlarning tuzilishi va ularning qo'zg'atuvchisining tabiati haqida ma'lumot yo'q.

Heather oilasidan faqat bitta o'simlikni eslatib o'tish mumkin - ildiz tizimida tugunlari bo'lgan ayiq qulog'i (yoki ayiq mevasi). Ko'pgina mualliflar bu mercan shaklidagi ektotrofik mikorizalar ekanligiga ishonishadi.

Angiosperm monokotlarida tugunlar o't oilasi vakillari orasida keng tarqalgan: o'tloq tulki dumi, o'tloq blyugrassi, Sibir volosnetlari va sho'r botqoq volosnetlari. Nodullar ildizlarning uchlarida hosil bo'ladi; Ular cho'zinchoq, yumaloq, shpindel shaklida bo'lishi mumkin. Tulki quyruqida yosh tugunlar engil, shaffof yoki shaffof bo'lib, yoshi bilan ular jigarrang yoki qora rangga ega bo'ladi. Tugun hujayralarida bakteriyalar mavjudligi haqidagi ma'lumotlar qarama-qarshidir.

Barglarning tugunlari.

Barglarda nodullar hosil qiluvchi turli o'simliklarning 400 dan ortiq turlari ma'lum. Eng yaxshi o'rganilgan Pavetta va Psychotria nodullari. Ular asosiy tomir bo'ylab barglarning pastki yuzasida joylashgan yoki lateral tomirlar orasiga tarqalib ketgan, zichlikka ega. yashil. Tugunlarda xloroplastlar va taninlar to'plangan. Qarish bilan ko'pincha nodullarda yoriqlar paydo bo'ladi.

Hosil bo'lgan tugun, aftidan, urug'ning unib chiqishi vaqtida o'simlikning barglarini yuqtiradigan bakteriyalar bilan to'ldiriladi. Steril urug'lar yetishtirilganda tugunlar paydo bo'lmaydi va o'simliklar xlorotik rivojlanadi. Psychotria bacteriopbyla ning barg tugunlaridan ajratilgan bakteriyalar Klebsiella (K. rubiacearum) jinsiga mansub bo‘lib chiqdi. Bakteriyalar azotni nafaqat simbiozda, balki sof kulturada ham tuzadi - ishlatiladigan 1 g shakar uchun 25 mg azotgacha. Ular unumsiz tuproqlarda o'simliklarning azot bilan oziqlanishida muhim rol o'ynaydi deb taxmin qilish kerak. Ular o'simliklarni nafaqat azot, balki biologik faol moddalar bilan ham ta'minlaydi, deb ishonishga asos bor.

Ba'zan barglar yuzasida porloq plyonkalar yoki ko'p rangli dog'larni ko'rish mumkin. Ular fillosfera mikroorganizmlari tomonidan hosil bo'ladi - o'simliklarning azot bilan oziqlanishida ham ishtirok etadigan epifitik mikroorganizmlarning maxsus turi. Fillosfera bakteriyalari asosan oligonitrofil (ular atrof-muhitdagi azotli birikmalarning iz miqdorida yashaydilar va qoida tariqasida oz miqdordagi molekulyar azotni fiksatsiya qiladilar) va o'simlik bilan yaqin aloqada bo'ladilar.

Biologik ensiklopedik lug'at

Koʻpgina dukkakli oʻsimliklarning ildizida tugun hosil qiluvchi azot saqlovchi bakteriyalar turkumi. Ular atmosferadagi molekulyar azotni o'zlashtiradi va uni o'simliklar tomonidan so'rilgan azot birikmalariga aylantiradi, bu esa o'z navbatida boshqa o'simliklarni ta'minlaydi... ... Ekologik lug'at

Koʻpgina dukkakli oʻsimliklarning ildizlarida tugun hosil qiluvchi va oʻsimlik bilan simbiozda havodagi molekulyar azotni biriktiruvchi bakteriyalar turkumi. Ular spora hosil qilmaydi, ular aeroblardir. Tuproqni azot bilan boyiting. Shuningdek qarang: Azot fiksatsiyasi... Katta ensiklopedik lug'at

Soya ildizi tugunining ko‘ndalang kesimi. Bakteriyalar, lat. Bradyrhizobium japonicum, ildizlarni emlash va azotni biriktiruvchi simbiozga kirish. Tugun bakteriyalari... Vikipediya - dukkaklilar va boshqa ba'zi o'simliklarning ildizlari to'qimalarida rivojlanadigan, havodagi erkin azotni bog'lash va uni yuqori o'simliklar uchun foydalanish imkoniyatiga ega bo'lgan simbiont bakteriyalar... Botanika atamalari lug'ati

Dukkaklilar ildizida yashaydi. va ular ustida ko'knori urug'ining kattaligi loviya va undan kattaroq maxsus tugunlar hosil qiladi. K.b. bor muhim omil hosildorlikni oshirish, chunki ularning yordami bilan dukkaklilar o'sadi. atmosferadan erkin azotni o'zlashtiradi ... Qishloq xo'jaligi lug'ati - ma'lumotnoma

Tugun bakteriyasi- (Rhizobium), jins aerob bakteriyalar, dukkakli o'simliklarning ildizlaridagi nodullarga joylashish va atmosferani singdirish qobiliyatiga ega. azot va u bilan tuproqni boyitadi. Ular o'simliklar bilan simbiozda yashaydilar, ularni azot bilan ta'minlaydilar va o'simliklardan uglerod mahsulotlarini oladilar... Qishloq xo'jaligi ensiklopedik lug'ati

tugun bakteriyalari- (Rhizobium), dukkakli oʻsimliklarning ildizidagi tugunlarda joylashuvchi va atmosfera azotini oʻzlashtirib, tuproqni u bilan boyitish xususiyatiga ega boʻlgan aerob bakteriyalar turkumi. Ular o'simliklar bilan simbiozda yashaydi, ularni azot bilan ta'minlaydi va o'simliklardan oladi ... ... Qishloq xo'jaligi. Katta ensiklopedik lug'at

Rhizobium jinsi organizmlari polimorfizm bilan ajralib turadi, ya'ni bakteriyalarning shakllari juda xilma-xildir. Ushbu mikroorganizmlar harakatchan yoki harakatsiz bo'lishi mumkin, kokkus yoki tayoq shakliga ega, filamentli, tasvirlar. Ko'pincha yosh prokariotlar tayoqcha shakliga ega bo'lib, u o'sish va yoshga qarab ozuqa moddalarining to'planishi va immobilizatsiyasi tufayli o'zgaradi. Mikroorganizm o'z hayotida bir necha bosqichlardan o'tadi, uni tashqi ko'rinishi bilan baholash mumkin. Dastlab, bu tayoqning shakli, keyin "belbog'li tayoq" (yog'li qo'shimchalari bo'lgan kamarlar) va nihoyat, bakteriod - tartibsiz shakldagi katta, harakatsiz hujayra.

Tugunli bakteriyalar o'ziga xos xususiyatga ega, ya'ni ular faqat ichiga joylashishi mumkin

o'simliklarning ma'lum bir guruhi yoki turlari. Mikroorganizmlarning bu xususiyati genetik jihatdan shakllangan. Samaradorlik ham muhimdir - atmosfera azotini o'z o'simlik uchun etarli miqdorda to'plash qobiliyati. Bu xususiyat doimiy emas va yashash sharoitlari tufayli o'zgarishi mumkin.

Tugun bakteriyalarining ildizga qanday kirib borishi haqida konsensus yo'q, ammo ularning kirib borish mexanizmi haqida bir qator farazlar mavjud. Shunday qilib, ba'zi olimlar prokaryotlar ildizga uning to'qimalariga zarar etkazish orqali kirib borishiga ishonishadi, boshqalari esa ildiz tuklari orqali kirish haqida gapirishadi. Oksin gipotezasi ham mavjud - bakteriyalar ildiz hujayralariga kirib borishiga yordam beradigan yo'ldosh hujayralar farazi.

Penetratsiyaning o'zi ikki bosqichda sodir bo'ladi: birinchi navbatda, ildiz tuklarining infektsiyasi, keyin tugunlarning shakllanishi. Fazalarning davomiyligi har xil va o'simlikning o'ziga xos turiga bog'liq.

Azotni biriktirishga qodir bakteriyalarning ahamiyati qishloq xo'jaligi uchun juda katta, chunki aynan shu organizmlar hosildorlikni oshirishi mumkin. Ushbu mikroorganizmlar dukkakli urug'larni davolash uchun ishlatiladigan aralashmani tayyorlash uchun ishlatiladi, bu esa ildizlarning tezroq infektsiyasiga yordam beradi. Har xil turlar, hatto kambag'al tuproqlarga ekilganida, qo'shimcha azotli o'g'itlarni talab qilmaydi. Shunday qilib, tugun bakteriyalari bilan "ishlaydigan" 1 gektar dukkakli ekinlar bir yil davomida 100-400 kg azotni bog'langan holatga aylantiradi.

Shunday qilib, tugun bakteriyalari nafaqat o'simlik hayotida, balki juda muhim bo'lgan simbiotik organizmlardir.

Simbiont o'simliklarning ildizlarida yashash va ko'payish qobiliyatiga ega bo'lgan tugun bakteriyalari uzoq vaqt davomida Yerdagi yuqori va quyi tirik organizmlar o'rtasidagi o'zaro manfaatli hamkorlikning klassik namunasiga aylandi.

Hatto qadimgi olimlar dukkakli o'simliklarning tuproq sifatini yaxshilash qobiliyatiga e'tibor berishlariga qaramay, tugun mikroorganizmlarini o'rganish faqat 1838 yilda boshlangan. Bu vaqtda frantsuz Jan Baptiste Boussingault dukkakli o'simliklarning barglari azotni tuzatishi mumkinligini taklif qildi. Bu gipotezani tasdiqlash uchun u o'tkazgan tajribalar o'zining aniqligi va muvozanati bilan ajralib turardi. 15 yildan so'ng, u suvda (tuproqsiz) o'stirilgan o'simliklar azotni biriktirish qobiliyatini yo'qotishini bilib, gipotezasini tark etdi. Keyin u dukkakli o'simliklarning qaysi organlari azot fiksatsiyasi uchun javob beradi degan savolga javob topa olmadi.

Buning ajablanarli joyi yo'q - nitratlar ishlab chiqaradigan zavodlar barglar emas, balki tugun bakteriyalari - ularning ildizlarida yashaydigan dukkakli o'simliklarning sevimli simbionlari edi. Azotni biriktirish mexanizmi haqida hech narsa bilmasdan, agronomlar dukkakli ekinlarni ko'p dalali almashlab ekish tizimlariga kiritishni boshladilar. G‘alla va beda navbati hosildorlikni ikki yarim barobar oshirish imkonini berdi. Dukkakli o'simliklar orasida eng mahsuldor turlari aniqlandi - beda, yonca, lyupin, shirin yonca. Ma’lum bo‘lishicha, ular donli dukkaklilarga qaraganda tuproqda 2-5 barobar ko‘proq azot qoldiradi.

Olimlarning tugun bakteriyalari hamkorlik qiladigan simbiontlarni aniqlash boʻyicha olib borgan ishlari ildizida azot saqlovchi bakteriyalar yashaydigan va koʻpayadigan dukkakli boʻlmagan oʻsimliklarning 200 dan ortiq turlarini aniqlash imkonini berdi.

Hamma joyda tarqalgan prokaryotlar

O'tgan asrning boshlarida atmosfera azotini o'zlashtira oladigan birinchi tugunli mikroorganizmlar topildi. Qizig'i shundaki, anaerob Clostridium pasterianum (S.N.Vinogradskiy) va aerob Azotobakter (M.Beyjerinck) deyarli bir vaqtda kashf etilgan. Vaqt o‘tishi bilan boshqa azot fiksatorli bakteriyalar ham aniqlandi, ular boshoqli, dukkaklilar va Asteraceae (eng mashhurlari Timotiy, jo‘xori va kartoshka) ildizlarida yashaydi va ko‘payadi. Ozuqa muhitida tugun bakteriyalarini o'stirish orqali olimlar, ular azot fiksatsiyasidan tashqari, o'sish va ildiz shakllanishi stimulyatorlari, ba'zi vitaminlar va antibiotiklarni sintez qilib, yashashi va ko'payishini aniqladilar.

Tugunli bakteriyalar simbiont o'simliklarga nisbatan juda o'ziga xosdir. Ularning o'ziga xosligini o'rganish bakterial preparatlar nima uchun ular bilan ishlov berilgan ekinlarga qarab turli xil samaradorlikka ega degan savolga javob topishga imkon berdi. Dukkakli urug'larni davolash uchun mo'ljallangan birinchi bakterial preparat Nitragin 1897 yilda F. Nobbe va L. Giltner tomonidan taklif qilingan. Bu bakterial o'g'itlarni sanoat ishlab chiqarishni, azotni biriktiruvchi moddalarning o'ziga xosligini tadqiq qilishni, shuningdek, tashish va saqlash uchun bakterial preparatlarning eng qulay shakllarini izlashni boshladi, ular keyinchalik yashash va ko'payish qobiliyatiga ega.

Farqlar

Keng va tor o'ziga xoslik mikroorganizmlari mavjud. Uning sabablari haqidagi savolga javob izlab, olimlar bakteriyalar ko'payishi paytida plazmidlar yordamida o'ziga xoslikning genetik uzatilishini aniqladilar.

1. Aniq ma'noda. Cheklangan sonli turlar, ba'zan esa hatto navlari yoki shakllari bilan simbiozga qodir. Yorqin misol - faqat alkaloidsiz navlarda yashashi mumkin bo'lgan lupin simbiontlari.
2. Keng miqyosda aniq. Xuddi shu oila yoki shunga o'xshash kimyoviy tarkibdagi o'simliklarni yuqtirishga qodir.

Azot biriktiruvchi simbiont bakteriyalar orasida prokaryotlarning barcha taksonomik birliklarining vakillari aniqlangan - eubakteriyalar, siyanobakteriyalar (yoki ko'k-yashil suv o'tlari) va arxebakteriyalar. Agronomlar ularni hosildorlikka qarab uch guruhga ajratdilar:

• faol yoki samarali
• samarasiz yoki faol emas,
• samarasiz.

Ular virulentligi bilan ham farqlanadi - bu ularning simbiont o'simliklarning ildizlariga kirib borish qobiliyatiga berilgan nom. Eng mahsuldorlari yuqori virusli faol shtammlar bo'lib, ular yuqori darajadagi infektsiyani va azot birikmalarini ishlab chiqarishni birlashtiradi.

Yangi ishlanma rizotorfin bo'ldi, u mayda torf va tugun bakteriyalarini o'z ichiga olgan dori. Uning ishlab chiqarilishi xorijiy ishlab chiqaruvchilarga o'ziga xos javobdir. Briketda kerakli kislotalik va namlikni saqlab turish orqali bakteriyalarning faolligini, ularning yashash va ko'payish qobiliyatini uzoq vaqt davomida saqlab turish mumkin.

Tugun ichidagi bakteriyalarning qulay sharoitlari va hayoti

Tugunli bakteriyalar yashash va ko'payish sharoitlariga qarab turli xil azot fiksatsiya samaradorligini namoyish etadi. Bu tuproqning kislotaligi, uning namligi, shuningdek, organik moddalar (uglevodlar), kaliy va fosfor mavjudligi. Nisbatan yaqinda kashf qilindi ijobiy ta'sir molibden nodul bakteriyalarida. Uning preparatlari ohaklash bilan birgalikda dukkakli don tarkibida oqsil miqdorining sezilarli darajada oshishiga olib keladi. Bor va molibdenning ta'siri ularning dehidrogenaza fermentlari ishida ishtirok etishi bilan bog'liq.

bilan tugun bakteriyalari mavjud turli xil samaradorlik azot fiksatsiyasi. Atrof-muhit sharoitlariga sezgirlik ko'p jihatdan mezbon o'simliklar va ularning tuproq sifatiga bo'lgan talablariga bog'liq. Shunday qilib, yonca nodul mikroorganizmlari beda bilan hamkorlik qiladigan qarindoshlariga qaraganda tuproqning kislotaliligini oshirishga ko'proq chidamli.

Ushbu mikroorganizmlar uchun optimal harorat 24-26 ° S dir. Ularning dori-darmonlari -2 dan -4 ° C gacha bo'lgan haroratda faol bo'lmagan holatda saqlanishi mumkin.

Ularning ildiz hujayralarida paydo bo'lishi ildiz tuklari orqali kirib borishi bilan boshlanadi. Birinchidan, sochlar ichida shnur hosil bo'ladi, keyin bakteriyalar o'simliklarning ildizlariga kirib, ularning o'sishini va tugunlarning shakllanishini rag'batlantiradi. Zamonaviy ma'lumotlarga ko'ra, tugun bakteriyalari faqat o'simlik ildizlarining poliploid (ko'paygan xromosoma to'plamlari) hujayralarida yashashga qodir.

Qizig'i shundaki, tugun bakteriyalari namoyon bo'ladi yuqori daraja polimorfizm. Bunday turli xil shakllarning sabablari haqidagi savolga javob tez orada topilmadi. Erkin yashovchi tugun mikroorganizmlari yoki madaniyatlarda topilgan yosh hujayralar ko'pincha tayoqchalar (batsillalar) shaklida bo'ladi. Ba'zan bu kokklar, turli darajadagi harakatchanlik bilan L-shakllari. Ular bog'lash orqali bo'linadi va yoshi bilan ular xarakterli kamarlarga ega bo'ladilar. Hammasi gramm salbiy. Vaqt o'tishi bilan ularning hujayralarida yog'li qatlamlar to'planadi - bu belbog'li shakllarning shakllanishiga olib keladi.

Ildizlarning ichida ular turli xil qo'shimchalar bilan to'ldirib, shakllarini o'zgartiradilar. Bunday shakllanishlar bakterioidlar deb ataladi. Tashqi ko'rinish bakterioidlarning shakli esa ularning o'simlik ildizidan ajratilganligiga yoki ozuqa muhitida o'stirilganiga bog'liq emas. Qadimgi madaniyatlarda hujayralar ichida dumaloq artrosporlar topilgan.

Azot fiksatori o'simliklar simbiontlari mikroaerofillar hisoblanadi va kislorodning kichik dozalari mavjud bo'lganda mavjud bo'lishga qodir. Tuproqdagi azotli birikmalarning yuqori miqdori bilan ular o'simliklarning ildizlariga kirish qobiliyatini yo'qotadi. Bu nima uchun azotli o'g'itlardan foydalanish dukkakli ekinlarning mahsuldorligini sezilarli darajada kamaytirishi mumkinligi haqidagi savolga javobdir.

1. roach 2. dengiz o‘tlari 3. guruch 4. perch

2) Oziq-ovqat zanjirida qaysi organizmlar etishmayotganligini ko'rsating: o'simlik - tundra kekligi -... - oq ayiq.
1. qutb tulkisi 2. quyon 3. lemming 4. bug‘u

3) Ishlab chiqaruvchilar uchun oziq-ovqat resursi nima?
1. kislorod 2. mineral tuzlar 3. hayvonlar ozuqasi 4. o‘simlik ozuqasi

4) Tuproq ekotizimida yomg'ir qurtlari faoliyati tufayli quyidagilar sodir bo'ladi:
1. o'simlik patogenlarining tarqalishi
2. chirindini qayta ishlash
3. o'simlik ildizlariga zarar etkazish
4. tuproq bakteriyalarining rivojlanishini bostirish

1) Axborot ma'nosini chuqur tahlil qilish bilan bog'liq xotira 2) Hujayra bo'linishi tufayli suyak uzunligi o'sadi 3) Neyronning qisqa jarayoni

p>4) Yangi tur va kenja turlarning hosil bo`lish jarayoni deyiladi

5) Taksonomiyaning otasi organik dunyo

6) DNKdagi shakar

7) Shaxslar sonining ko'payishi, tizimli xilma-xillik va kengayish

8) organik moddalarni monomerlargacha yo'q qilishga qodir organoidlar

9) Embrion rivojlanish bosqichi faqat xordalarga xosdir

10) Embrionning rivojlanish bosqichi, to'qimalar va organlar shakllanganda

11) Nafas olish tizimi quyidagilardan hosil bo'ladi

12) Rivojlanish jarayoni tashkilotlarga oziq-ovqat resurslari uchun raqobatni kamaytirish imkonini beradi

13) Seleksiya jarayonida yangi turlar va kenja turlar shakllanadi

15) S. Miller kolbada ko'paytirildi

16) Mushaklarning tashqi tomoni qoplanadi

17) Past qon bosimi

18) Yutish paytida halqumga kirish yopiladi

19) Qalqonsimon bez funktsiyasi etarli bo'lmaganda, bolalar rivojlanadi

20) Fotosintez "deb nomlangan. Kosmik jarayon orqali"

21) Ko'payish bilan bog'liq hamma narsani aniqlaydigan turlar mezoni

22) hujayralarning noorganik moddalari (ularning qaysi biri: suv, mineral tuzlar, oqsillar, yog'lar, uglevodlar, osh tuzi

23) Aerob nafas olishning hujayra markazi

24) Egizak turlar

25) Jinsiy xromosomada joylashgan genlar irsiydir

26) Individning genetik materialidagi keskin o'zgarishlar

27) Gibrid quvvatning ko'tarilishi

28) Energiya olish usuliga ko'ra patogen bakteriyalar mansub

29) Fibrinogen va Golji apparatining funksiyasi

30) Ota-ona shakllari faqat bir juft belgilarda farqlanadigan kesishish

31) Inson taraqqiyotining ijtimoiy omili. Inson rivojlanishining biologik omili

32)Hayotning paydo bo'lish davri

1. Sayyora biosferasining jonli moddasi barchaning yig'indisidir

1- barcha o'simliklar va hayvonlar

2- ko'p hujayrali organizmlar

3- mikroorganizmlar

4-tirik organizmlar

2. Biosferaning chegaralari aniqlanadi

1- hayot uchun yaroqsiz sharoitlar

2- musbat haroratlarning tebranishlari

3 - yog'ingarchilik miqdori

4- atmosferaning bulutliligi

3. V.I.ning g'oyalariga muvofiq. Vernadskiy bioinert jismlarga ishora qiladi

2 - minerallar

3- atmosfera gazlari

4 - hayvonlar

4. Sayyora biosferasining oksidlanish-qaytarilish funktsiyasi bog'langan

1- tirik organizmlar evolyutsiyasi bilan

2- iqlim sharoiti bilan

3- metabolizm va energiya bilan

4- organizmlar tomonidan yangi yashash joylarining rivojlanishi bilan

5. Biosfera o'z ichiga oladi

1- tirik materiya va bioinert jismlar

2- tirik va inert materiya

3- bioinert va inert modda

4- tirik va inert moddalar, bioinert jismlar

6. Tugunli bakteriyalar atmosfera molekulyar azotidan foydalanib, organik moddalarni sintez qilib, biosferada vazifani bajaradi.

1 - konsentratsiya

2-gaz

3 - oksidlovchi

4 - tiklovchi

7. Okean biomassasining asosiy qismi

1 - o'simliklar

2 - hayvonlar

4 - bakteriyalar

8. Biosferaning Yerning boshqa qobiqlaridan asosiy farqi shundaki

1- biosferada geokimyoviy jarayonlar sodir bo'lmaydi, faqat biologik evolyutsiya sodir bo'ladi

2- biosfera faqat geologik evolyutsiya bilan tavsiflanadi

3- geologik va biologik evolyutsiya bir vaqtda sodir bo'ladi

4- Biologik evolyutsiya geologik evolyutsiyaga kuchli ta'sir qiladi

Paleontologik ma'lumotlar shuni ko'rsatadiki, nodullarga ega bo'lgan eng qadimgi dukkaklilar Eucaesalpinioideae guruhiga mansub ba'zi o'simliklardir.

Dukkakli o'simliklarning zamonaviy turlarida nodullar Papilionaceae oilasining ko'plab vakillarining ildizlarida joylashgan.

Caesalpiniaceae, Mimosaceae kabi oilalarning filogenetik jihatdan ibtidoiy vakillari ko'p hollarda tugun hosil qilmaydi.

Dukkakli o'simliklarning 13000 turidan (550 avlod) tugunlarning mavjudligi hozirgacha faqat 1300 turda (243 avlod) aniqlangan. Bu, birinchi navbatda, qishloq xo'jaligida ishlatiladigan o'simlik turlarini o'z ichiga oladi (200 dan ortiq).

Tugunlarni hosil qilib, dukkakli o'simliklar atmosfera azotini o'zlashtirish qobiliyatiga ega bo'ladi. Shu bilan birga, ular azotning bog'langan shakllari - ammoniy tuzlari va azot kislotasi bilan ham oziqlanishga qodir. Faqat bitta o'simlik - hedysarum coronarium - faqat molekulyar azotni o'zlashtiradi. Shuning uchun bu o'simlik tabiatda tugunsiz topilmaydi.

Tugun bakteriyalar dukkakli o'simliklarni havodan fiksatsiyalangan azot bilan ta'minlaydi. O'simliklar, o'z navbatida, bakteriyalarni o'sishi va rivojlanishi uchun zarur bo'lgan uglevod almashinuvi mahsulotlari va mineral tuzlar bilan ta'minlaydi.

1866 yilda mashhur botanik va tuproqshunos M.S.Voronin dukkakli o'simliklarning ildizlaridagi tugunlarda mayda "tanalar" ni ko'rdi. Voronin o'sha vaqt uchun dadil taxminlar qildi: u tugunlarning paydo bo'lishini bakteriyalar faoliyati bilan bog'ladi va ildiz to'qimasi hujayralarining bo'linishini o'simlikning ildizga kirgan bakteriyalarga reaktsiyasi bilan bog'ladi.

20 yil o'tgach, golland olimi Beyjerin no'xat, vetch, chinni, loviya, seradella va oddiy o'tlar tugunlaridan bakteriyalarni ajratib oldi va ularning xususiyatlarini o'rganib chiqdi, ularning o'simliklarni yuqtirish qobiliyatini sinab ko'rdi va tugunlar paydo bo'lishiga olib keldi. U bu mikroorganizmlarga Bacillus radicicola deb nom berdi. Bacillus turkumiga spora hosil qiluvchi bakteriyalar kiradi va tugunli bakteriyalar bu qobiliyatga ega boʻlmagani uchun A.Prajmovskiy ularni Bacterium radicicola deb oʻzgartirdi. B. Frank tugun bakteriyalarining yanada muvaffaqiyatli umumiy nomini taklif qildi - Rhizobium (yunoncha rhizo - ildiz, bio - hayot; ildizlarda hayot). Bu nom bugungi kunda ham adabiyotda qo'llanilgan va qo'llaniladi.

Tugunli bakteriyalarning bir turini belgilash uchun Rhizobium umumiy nomiga ular tugunlaridan ajratilgan va tugun hosil qilishi mumkin bo'lgan o'simlik turlarining lotincha nomiga mos keladigan atama qo'shilishi odatiy holdir. Masalan, Rhizobium trifolii - yoncaning tugun bakteriyalari, Rhizobium lupini - lupinning tugun bakteriyalari va boshqalar. Tugun bakteriyalari dukkakli o'simliklarning har xil turlarining ildizlarida tugunlar hosil qilish qobiliyatiga ega bo'lgan hollarda, ya'ni o'zaro infektsiya deb ataladigan narsalarni keltirib chiqaradi. , tur nomi xuddi jamoaviy - bu "o'zaro yuqtirish" qobiliyatini aniq aks ettiradi. Masalan, Rhizobium leguminosarum - no'xat (Pisum), yasmiq (Lens) va jag'ning (Lathyrus) nodul bakteriyalari.

Tugun bakteriyalarining morfologiyasi va fiziologiyasi. Tugun bakteriyalari hayratlanarli xilma-xil shakllar - polimorfizm bilan ajralib turadi. Ko'pgina tadqiqotchilar laboratoriya sharoitida va tuproqda sof kulturada tugun bakteriyalarini o'rganishda bunga e'tibor berishdi. Tugunli bakteriyalar novda yoki oval shaklida bo'lishi mumkin. Bu bakteriyalar orasida filtrlanadigan shakllar, L-shakllar, kokkoid harakatsiz va harakatchan organizmlar ham mavjud.

Oziq muhitdagi sof kulturadagi yosh tugun bakteriyalari odatda tayoqsimon shaklga ega (143-rasm, 2, 3-rasm), tayoqchalarning kattaligi taxminan 0,5-0,9 X 1,2-3,0 mikron, harakatchan va bo'linish yo'li bilan ko'payadi. Yonca tugunchasi bakteriyalarining tayoqcha shaklidagi hujayralarida bog'lash orqali bo'linish kuzatiladi. Yoshi bilan novda shaklidagi hujayralar tomurcuklanmaga o'tishi mumkin. Gram ma'lumotlariga ko'ra, hujayralar manfiy bo'yashadi, ularning o'ta nozik tuzilishi gram-manfiy bakteriyalarga xosdir (143-rasm, 4).

Qarish bilan tugun bakteriyalari o'z harakatchanligini yo'qotadi va kamarli tayoqchalar deb ataladigan holatga aylanadi. Ular bu nomni hujayralardagi protoplazmaning zich va bo'sh bo'laklarining almashinishi tufayli oldilar. Hujayralarni anilin bo'yoqlari bilan ishlagandan keyin yorug'lik mikroskopida ko'rilganda hujayralarning bantlanishi aniq ko'rinadi. Protoplazmaning zich joylari (belbog'lar) ular orasidagi bo'shliqlarga qaraganda yomonroq bo'yalgan. Floresan mikroskopda chiziqlar och yashil rangda, ular orasidagi bo'shliqlar porlamaydi va qorong'i ko'rinadi (143-rasm, 1). Kamarlar qafasning o'rtasida yoki uchlarida joylashgan bo'lishi mumkin. Agar preparatni ko'rishdan oldin kontrastli moddalar bilan ishlov berilmagan bo'lsa, hujayralarning o'ralishi elektron difraksiya naqshlarida ham ko'rinadi (143-rasm, 3). Ehtimol, yoshi bilan bakterial hujayra rangni sezmaydigan yog'li qo'shimchalar bilan to'ldiriladi va natijada hujayraning chiziqli bo'lishiga olib keladi. “Kamarli tayoqchalar” bosqichi bakterioidlar – tartibsiz shakldagi hujayralar: qalinlashgan, shoxlangan, sharsimon, noksimon va kolbasimon shakllanish bosqichidan oldin keladi (144-rasm). "Bakteroidlar" atamasi adabiyotga 1885 yilda J. Brunkhorst tomonidan kiritilgan bo'lib, uni tugunlar to'qimalarida topilgan tayoqcha shaklidagi bakteriya hujayralaridan ancha katta bo'lgan noodatiy shakldagi shakllanishlarga qo'llagan.

,

Bakteroidlar ko'proq volutin granulalarini o'z ichiga oladi va novda shaklidagi hujayralarga qaraganda yuqori glikogen va yog' miqdori bilan ajralib turadi. Sun'iy oziq muhitida o'sgan va tugun to'qimalarida hosil bo'lgan bakterioidlar fiziologik jihatdan bir xil turdagi. Bakteroidlar to'liq bo'linmagan bakteriyalar shaklidir, deb ishoniladi. Tugunli bakteriyalarning hujayra boʻlinishi toʻliq boʻlmaganda bakterioidlarning dixotomiyali shoxlangan shakllari paydo boʻladi. Bakteroidlar soni madaniyatning qarishi bilan ortadi; ularning paydo bo'lishi ozuqa muhitining kamayishi, metabolik mahsulotlarning to'planishi va muhitga alkaloidlarning kiritilishi bilan osonlashadi.

Tugun bakteriyalarining eski (ikki oylik) madaniyatlarida elektron mikroskop yordamida ko'plab hujayralardagi aniq belgilangan sharsimon shakllanishlarni aniqlash mumkin (145-rasm) - artrosporlar. Ularning hujayralardagi soni 1 dan 5 gacha.

Ozuqa muhitida har xil turdagi dukkakli o'simliklarning nodul bakteriyalari har xil tezlikda o'sadi. Tez o'sadiganlarga no'xat, yonca, beda, loviya, vetch, yasmiq, chinni, shirin yonca, fenugreek, loviya, no'xat, shirin o'tlarning nodul bakteriyalari; sekin o'sadigan - lyupin, soya, yeryong'oq, seradella, mosh, sigir, esfort, gorsening nodul bakteriyalari. Tez o'sadigan ekinlarning to'liq shakllangan koloniyalarini inkubatsiyaning 3-4-kunida, sekin o'sadigan koloniyalarni - 7-8-da olish mumkin.

Tez o'sadigan tugunli bakteriyalar flagellaning peritrixial joylashuvi bilan, sekin o'sadiganlari esa monotrixial joylashuvi bilan tavsiflanadi (42-jadval, 1-5).

Suyuq muhitda o'stirilganda tugunchali bakteriyalar hujayralarida flagelladan tashqari ipsimon va aniq shaklli o'simtalar hosil bo'ladi (42, 43-jadvallar). Ularning uzunligi 8-10 mikronga etadi. Ular odatda hujayra yuzasida peritrixal tarzda joylashgan bo'lib, har bir hujayrada 4 dan 10 gacha yoki undan ko'p bo'ladi.

,

Tez o'sadigan tugunli bakteriyalar koloniyalari pishirilgan sutning rangi, ko'pincha shaffof, shilimshiq, qirralari silliq, o'rtacha qavariq va agar muhit yuzasida vaqt o'tishi bilan o'sib boradi. Sekin o'sadigan bakteriyalar koloniyalari ko'proq qavariq, mayda, quruq, zich va, qoida tariqasida, muhit yuzasida o'smaydi. Tugunli bakteriyalar tomonidan ishlab chiqariladigan shilimshiq polisakkarid tipidagi murakkab birikma bo'lib, geksozalar, pentozalar va uron kislotalarini o'z ichiga oladi.

Tugunli bakteriyalar mikroaerofildir (atrof-muhitda oz miqdorda kislorod bilan rivojlanadi), ammo aerob sharoitlarni afzal ko'radi.

Tugunli bakteriyalar ozuqa muhitlarida uglerod manbai sifatida uglevodlar va organik kislotalardan, azot manbai sifatida esa turli mineral va organik azotli birikmalardan foydalanadi. Tarkibida azot boʻlgan moddalar koʻp boʻlgan muhitda yetishtirilganda tugun bakteriyalari oʻsimlikka kirib, tugun hosil qilish qobiliyatini yoʻqotishi mumkin. Shuning uchun tugun bakteriyalari odatda o'simlik ekstraktlarida (loviya, no'xat bulonlari) yoki tuproq ekstraktlarida o'stiriladi. Tugunli bakteriyalar rivojlanish uchun zarur bo'lgan fosforni mineral va organik fosfor o'z ichiga olgan birikmalardan olishlari mumkin; Mineral birikmalar kaltsiy, kaliy va boshqa mineral elementlarning manbai bo'lib xizmat qilishi mumkin.

Tugunli bakteriyalarni tugunlardan yoki to'g'ridan-to'g'ri tuproqdan ajratib olishda begona saprofit mikroflorani bostirish uchun kristalli binafsha, tanin yoki antibiotiklar qo'shilgan ozuqa vositalari tavsiya etiladi.

Tugun bakteriyalarining ko'pgina madaniyatlarini rivojlanishi uchun 24-26 ° oralig'ida optimal harorat talab qilinadi. 0 ° va 37 ° C da o'sish to'xtaydi. Odatda, tugun bakteriyalarining madaniyati laboratoriya sharoitida past haroratlarda (2-4 ° C) saqlanadi.

Tugun bakteriyalarning ko'p turlari B vitaminlarini, shuningdek, geteroauxin (-indolilatsetik kislota) kabi o'sish moddalarini sintez qilishga qodir.

Barcha tugun bakteriyalari atrof-muhitning ishqoriy reaktsiyasiga (pH = 8,0) taxminan teng darajada chidamli, ammo kislotali muhitga teng darajada sezgir emas.

Tugun bakteriyalarining o'ziga xosligi, virulentligi, raqobatbardoshligi va faolligi.

Kontseptsiya o'ziga xoslik tugun bakteriyalari - kollektiv. Bu bakteriyalarning o'simliklarda tugun hosil qilish qobiliyatini tavsiflaydi. Agar umuman tugun bakteriyalari haqida gapiradigan bo'lsak, ular uchun faqat dukkakli o'simliklar guruhida tugunlarning shakllanishi o'ziga xosdir - ular dukkakli o'simliklar uchun selektivlikka ega.

Ammo, agar tugunchali bakteriyalarning alohida kulturalarini hisobga oladigan bo‘lsak, ular orasida dukkakli o‘simliklarning faqat ma’lum, ba’zan yirik, ba’zan kichikroq guruhini yuqtirishga qodir bo‘lganlari ham borligi ma’lum bo‘ladi va shu ma’noda tugun bakteriyalarining o‘ziga xosligi. mezbon o'simlikka nisbatan ularning tanlab olish qobiliyatidir. Tugun bakteriyalarining o'ziga xosligi tor bo'lishi mumkin (yonda tugun bakteriyalari faqat bir guruh yonca - tur o'ziga xosligi va lyupin tugunchasi bakteriyalari hatto nav o'ziga xosligi bilan ajralib turishi mumkin - faqat lyupinning alkaloid yoki alkaloid bo'lmagan navlarini zararlaydi). Keng o'ziga xoslik bilan no'xatning nodul bakteriyalari no'xat, chinni va loviya o'simliklarini, chinni va loviyaning nodul bakteriyalari no'xat o'simliklarini yuqtirishi mumkin, ya'ni ularning barchasi "o'zaro infektsiya" qobiliyati bilan ajralib turadi. Tugunli bakteriyalarning o'ziga xosligi ularning tasnifiga asoslanadi.

Tugunli bakteriyalarning o'ziga xosligi ularning bir o'simlikka yoki ularning bir guruhiga uzoq vaqt moslashishi va bu xususiyatning genetik o'tishi natijasida paydo bo'lgan. Shu munosabat bilan, o'zaro infektsiyalar guruhidagi o'simliklarga tugun bakteriyalarining turli xil moslashuvi mavjud. Shunday qilib, bedadagi tugun bakteriyalari shirin yoncada tugun hosil qilishi mumkin. Ammo shunga qaramay, ular bedaga, shirin yonca bakteriyalari esa shirin yoncaga ko'proq moslashgan.

Dukkakli o'simliklarning ildiz tizimini tugun bakteriyalari bilan yuqtirish jarayonida katta ahamiyatga ega virulentlik mikroorganizmlar. Agar o'ziga xoslik bakteriyalarning ta'sir spektrini aniqlasa, tugunli bakteriyalarning virulentligi ularning ushbu spektrdagi ta'sir faolligini tavsiflaydi. Virulentlik deganda tugun bakteriyalarining ildiz toʻqimalariga kirib, u yerda koʻpayishi va tugunlar hosil boʻlishiga olib kelishi tushuniladi.

Muhim rol nafaqat o'simlikning ildizlariga kirib borish qobiliyati, balki bu kirib borish tezligi bilan ham o'ynaydi.

Tugun bakteriyalari shtammining virulentligini aniqlash uchun uning tugunlar hosil bo'lishiga sabab bo'lish qobiliyatini aniqlash kerak. Har qanday shtammning virulentligi mezoni bakteriyalarning minimal soni bo'lishi mumkin, bu boshqa shtammlarga nisbatan ildizlarning kuchliroq infektsiyasini ta'minlaydi, natijada tugunlar paydo bo'ladi.

Tuproqda, boshqa shtammlar mavjud bo'lganda, ko'proq virulent shtamm har doim ham birinchi navbatda o'simlikni yuqtirmaydi. Bunday holda, buni hisobga olish kerak raqobat qobiliyati, bu ko'pincha tabiiy sharoitlarda virulentlik xususiyatini niqoblaydi.

Virulent shtammlar ham raqobatbardoshlikka ega bo'lishi kerak, ya'ni ular nafaqat mahalliy saprofit mikroflora vakillari bilan, balki tugun bakteriyalarining boshqa shtammlari bilan ham muvaffaqiyatli raqobatlasha oladi. Shtammning raqobatbardoshligining ko'rsatkichi o'simlik ildizlaridagi tugunlarning umumiy soniga nisbatan foiz sifatida hosil bo'lgan tugunlar sonidir.

Tugunli bakteriyalarning muhim xususiyati ularning faoliyat(samaradorlik), ya'ni dukkakli o'simliklar bilan simbiozda molekulyar azotni assimilyatsiya qilish va mezbon o'simlikning ehtiyojlarini qondirish qobiliyati. Dukkaklilar hosildorligini oshirishga tugun bakteriyalari qay darajada hissa qoʻshishiga qarab (146-rasm) odatda faol (samarali), faol boʻlmagan (samarasiz) va faol boʻlmagan (samarasiz) turlarga boʻlinadi.

Dukkakli o'simliklarning boshqa turi bilan simbiozda bitta asosiy o'simlik uchun faol bo'lmagan bakteriyalar shtammi juda samarali bo'lishi mumkin. Shuning uchun, shtammni samaradorligi nuqtai nazaridan tavsiflashda, har doim uning ta'siri qaysi o'simlik turiga nisbatan namoyon bo'lishini ko'rsatish kerak.

Tugunli bakteriyalarning faolligi ularning doimiy mulki emas. Ko'pincha laboratoriya amaliyotida nodul bakteriyalar madaniyatida faollikning yo'qolishi kuzatiladi. Bunday holda, butun madaniyatning faolligi yo'qoladi yoki faolligi past bo'lgan alohida hujayralar paydo bo'ladi. Nodul bakteriyalarining faolligining pasayishi ma'lum antibiotiklar va aminokislotalar mavjudligida sodir bo'ladi. Tugunli bakteriyalarning faolligini yo'qotish sabablaridan biri fagning ta'siri bo'lishi mumkin. O'tish orqali, ya'ni bakteriyalarni xos o'simlik orqali qayta-qayta o'tkazish (o'simlikning ma'lum bir turiga moslashish) samarasiz bo'lganlardan samarali shtammlarni olish mumkin.

Y-nurlarining ta'siri yuqori samaradorlik bilan shtammlarni olish imkonini beradi. Faol bo'lmagan shtammdan beda tugunlari bakteriyalarining yuqori faol radiomutantlari paydo bo'lishining ma'lum holatlari mavjud. Hujayraning genetik xususiyatlarini o'zgartirishga bevosita ta'sir ko'rsatadigan ionlashtiruvchi nurlanishdan foydalanish, ehtimol, tugun bakteriyalarining yuqori faol shtammlarini tanlashda istiqbolli texnika bo'lishi mumkin.

Dukkakli o'simlikning tugun bakteriyalari bilan infektsiyasi.

Ildiz tizimini tugun bakteriyalari bilan yuqtirishning normal jarayonini ta'minlash uchun ildiz zonasida juda ko'p jonli bakterial hujayralar bo'lishi kerak. Tadqiqotchilar emlash jarayonini ta'minlash uchun zarur bo'lgan hujayralar soni bo'yicha turli fikrlarga ega. Shunday qilib, amerikalik olim O. Allen (1966)ning fikricha, mayda urug’li o’simliklarni ekish uchun 500-1000 hujayra, yirik urug’li o’simliklarni ekish uchun 1 urug’ga kamida 70 000 hujayra kerak bo’ladi. Avstraliyalik tadqiqotchi J.Vinsent (1966)ning fikricha, emlash vaqtida har bir urug‘da tugun bakteriyalarining kamida bir necha yuz yashovchan va faol hujayralari bo‘lishi kerak. Yagona hujayralar ildiz to'qimasini bosib olishi mumkinligi haqida dalillar mavjud.

Dukkakli o'simliklarning ildiz tizimining rivojlanishi davrida ildiz sekretsiyasi bilan ildiz yuzasida tugun bakteriyalarining ko'payishi rag'batlantiriladi. Ildiz qovoqlari va tuklarini yo'q qilish mahsulotlari ham tugun bakteriyalarini mos substrat bilan ta'minlashda muhim rol o'ynaydi.

Dukkakli o'simliklarning rizosferasida donli o'simliklar uchun nodul bakteriyalarning rivojlanishi keskin rag'batlantiriladi, bu hodisa kuzatilmaydi;

Ildiz yuzasida rizosferada bakteriyalar mavjudligidan qat'iy nazar hosil bo'lgan shilliq moddasi (matritsa) qatlami mavjud. Bu qatlam yorug'lik optik mikroskopi ostida tekshirilganda aniq ko'rinadi (147-rasm). Emlashdan so'ng, tugun bakteriyalari odatda bu qatlamga shoshilib, unda to'planadi (148-rasm) ildizning ogohlantiruvchi ta'siri tufayli, hatto 30 mm gacha bo'lgan masofada ham o'zini namoyon qiladi.

,

Bu davrda, ildiz to'qimalariga tugun bakteriyalari kiritilishidan oldin, rizosferadagi bakteriyalar juda harakatchan. Tadqiqot uchun yorug'lik mikroskopidan foydalanilgan dastlabki ishlarda rizosfera zonasida joylashgan tugunli bakteriyalarga shvermerlar (gonidiya yoki zoosporlar) - "cho'pchilar" nomi berilgan. Fahraeus (1957) usulidan foydalanib, ildiz uchi va ildiz tuklari hududida shvermerlarning juda tez harakatlanuvchi koloniyalari shakllanishini kuzatish mumkin. Shvermer koloniyalari juda qisqa vaqt - bir kundan kamroq vaqt davomida mavjud.

Kirish mexanizmi haqida o'simlik ildizida tugun bakteriyalari haqida bir qancha farazlar mavjud. Ulardan eng qiziqarlilari quyidagilardir. Gipotezalardan birining mualliflari tugun bakteriyalari epidermis va korteks to'qimalariga zarar etkazish orqali (ayniqsa, lateral ildizlar shoxlangan joylarda) ildizga kirib borishini ta'kidlaydilar. Bu gipoteza dukkakli o'simliklarda ilgari tugun bakteriyalari suspenziyasiga botirilgan igna bilan ildizlarini teshish orqali tugunlar hosil bo'lishiga sabab bo'lgan Brill (1888) tadqiqotlari asosida ilgari surilgan. Maxsus holat sifatida, ushbu amalga oshirish yo'li juda realdir. Masalan, yeryong'oqlarda tugunlar asosan ildiz shoxlari qo'ltig'ida joylashgan bo'lib, bu tugun bakteriyalari lateral ildizlarning unib chiqishi paytida bo'shliqlar orqali ildizga kirib borishini ko'rsatadi.

Tugunli bakteriyalarning ildiz tuklari orqali ildiz to'qimalariga kirib borishi haqidagi gipoteza qiziqarli va asossiz emas. Tugun bakteriyalarining ildiz tuklari orqali o'tish yo'li ko'pchilik tadqiqotchilar tomonidan tan olingan.

P. Dart va F. Merserning (1965) taxminlari juda ishonarliki, tugun bakteriyalari ildizga mayda (0,1-0,4 mkm) kokkoid hujayralar shaklida tsellyuloza fibrillyar tarmog'ining intervalgacha (0,3-0,4 mkm) kirib boradi. ildiz tuklarining birlamchi qobig'i. Replikatsiya usuli bilan olingan ildiz yuzasining elektron mikroskopik fotosuratlari (149-rasm) va dukkakli o'simliklar rizosferasida tugunli bakteriyalar hujayralarining kichrayishi bu pozitsiyani tasdiqlaydi.

Yosh ildiz uchlari epidermis hujayralari orqali tugun bakteriyalari ildizga kirib borishi mumkin. Prajmovskiy (1889) ma'lumotlariga ko'ra, bakteriyalar ildizga faqat yosh hujayra membranasi (ildiz tuklari yoki epidermis hujayralari) orqali kirib, po'stlog'ining kimyoviy jihatdan o'zgargan yoki suberizatsiyalangan qatlamini butunlay engib o'ta olmaydi. Bu tugunlar odatda asosiy ildizning yosh bo'limlarida va paydo bo'lgan lateral ildizlarda rivojlanishini tushuntirishi mumkin.

So'nggi paytlarda auksin gipotezasi katta mashhurlikka erishdi. Ushbu gipoteza mualliflari, o'simliklarning ildiz sekretsiyalarida doimo mavjud bo'lgan b-indoleasetik kislota (heteroauksin) sintezini rag'batlantirish tufayli tugun bakteriyalari ildizga kirib boradi, deb hisoblashadi tuklar, odatda ildiz tizimi tugun bakteriyalari bilan kasallanganda kuzatiladi (150-rasm).

O'simlik infektsiyasi paytida b-indolatsirka kislotasining manbai nafaqat ildiz tizimi orqali triptofanni chiqaradigan o'simliklar bo'lib, ko'plab bakteriyalar, shu jumladan tugun bakteriyalari b-indoleasetik kislotaga aylanishi mumkin. Geteroauxin sintezida tugun bakteriyalarining o'zi va, ehtimol, ildiz zonasida yashovchi boshqa turdagi tuproq mikroorganizmlari ham ishtirok etishi mumkin.

Biroq, auksin gipotezasini so'zsiz qabul qilib bo'lmaydi. Heteroauxinning ta'siri o'ziga xos emas va faqat dukkakli ekinlarda emas, balki turli o'simlik turlarida ildiz tuklarining egriligiga olib keladi. Shu bilan birga, tugun bakteriyalari faqat dukkakli o'simliklarda ildiz tuklarining egriligiga olib keladi, bu juda muhim selektivlikni ko'rsatadi. Agar ko'rib chiqilayotgan ta'sir faqat b-indolasetik kislota bilan aniqlangan bo'lsa, unda bunday o'ziga xoslik bo'lmaydi. Bundan tashqari, tugun bakteriyalari ta'sirida ildiz tuklarining o'zgarishi tabiati geteroauxin ta'siridan biroz farq qiladi.

Shuni ham ta'kidlash kerakki, ba'zi hollarda kavisli bo'lmagan ildiz tuklari infektsiyalanadi. Kuzatishlar shuni ko'rsatadiki, beda va no'xatda ildiz tuklarining 60-70% egilib, jingalaklanadi, bedada esa taxminan 50%. Ba'zi yonca turlarida bu reaktsiya infektsiyalangan sochlarning 1/4 qismidan ko'p bo'lmagan holda kuzatiladi. Egrilik reaktsiyasida, shubhasiz, ildiz sochlarining holati katta ahamiyatga ega. O'sayotgan ildiz tuklari bakteriyalar tomonidan ishlab chiqarilgan moddalarning ta'siriga eng sezgir.

Ma'lumki, tugun bakteriyalari ildiz tuklari devorlarining yumshatilishiga olib keladi. Biroq ular na tsellyuloza, na pektinolitik fermentlarni hosil qilmaydi. Shu munosabat bilan, o'simliklar poligalakturonaza fermentini sintez qilishiga olib keladigan polisaxarid tabiatdagi shilliq sekretsiyasi tufayli tugun bakteriyalari ildizga kirib borishi taklif qilindi. Bu ferment, pektin moddalarini yo'q qilib, ildiz tuklarining membranasiga ta'sir qiladi, uni yanada plastik va o'tkazuvchan qiladi. Poligalakturonaza har doim ildiz tuklarida oz miqdorda bo'ladi va, ko'rinishidan, membrananing tegishli tarkibiy qismlarining qisman erishini keltirib chiqaradi, hujayraning cho'zilishiga imkon beradi.

Ba'zi tadqiqotchilarning fikricha, tugun bakteriyalari pektinolitik fermentlarni ishlab chiqaradigan hamroh bakteriyalar tufayli ildizga kiradi. Bu gipoteza quyidagi faktlar asosida ilgari surilgan. Ildiz tuklarini mikroskopiya qilganda, ko'plab tadqiqotchilar atrofida tugun bakteriyalari to'planadigan yorug'lik nuqtasi mavjudligini ta'kidladilar. Bu nuqta ko'plab bakterial kasalliklarga chalingan o'simliklarda kuzatilgan xuddi shu belgiga o'xshash protopektinaza tomonidan to'qimalarning makeratsiyasi (yo'q qilinishi) boshlanishining belgisi bo'lishi mumkin. Bundan tashqari, pektinolitik fermentlarni ishlab chiqaruvchi bakteriyalar ishtirokida tugun bakteriyalarining avirulent kulturalari ildizga kirib borishi aniqlandi.

Yana bir gipotezani ta'kidlash kerak, unga ko'ra tugun bakteriyalari ildiz tuklari yuzasining barmoq kabi invaginatsiyasini shakllantirish jarayonida ildizga kiradi. Bu gipotezani tasdiqlovchi (150, 3-rasm) ildiz tuk qismining elektron difraksiyasi naqshida soyabon dastasi shaklida kavisli ildiz tuklari ko’rsatilgan, uning egilishida tugun bakteriyalari to’plangan. Tugunli bakteriyalar ildiz tuklari tomonidan tortilgan (yutilgan) ko'rinadi (pinotsitozga o'xshash).

Invaginatsiya gipotezasini mohiyatan auksin yoki fermentativ gipotezadan ajratib bo'lmaydi, chunki invaginatsiya auksin yoki fermentativ omil ta'siri natijasida yuzaga keladi.

Tugunli bakteriyalarni ildiz to‘qimalariga kiritish jarayoni dukkakli o‘simliklarning barcha turlari uchun bir xil bo‘lib, ikki fazadan iborat. Birinchi bosqichda ildiz tuklarining infektsiyasi sodir bo'ladi. Ikkinchi bosqichda tugun hosil bo'lish jarayoni intensiv ravishda sodir bo'ladi. Fazalarning davomiyligi har xil o'simlik turlarida farq qiladi: Trifolium fragiferumda birinchi faza 6 kun, Trifolium nigrescensda - 3 kun davom etadi.

Ba'zi hollarda fazalar orasidagi chegaralarni aniqlash juda qiyin. Tugunli bakteriyalarning ildiz tuklariga eng intensiv kirib borishi o'simlik rivojlanishining dastlabki bosqichlarida sodir bo'ladi. Ikkinchi bosqich tugunlarning ommaviy shakllanishi davrida tugaydi. Ko'pincha, tugun bakteriyalarini ildiz tuklariga kiritish ildizlarda tugunlar paydo bo'lgandan keyin ham davom etadi. Bu ortiqcha yoki qo'shimcha infektsiya deb ataladigan narsa, sochlarning infektsiyasi uzoq vaqt davomida to'xtamasligi sababli yuzaga keladi. Infektsiyaning keyingi bosqichlarida tugunlar odatda ildiz bo'ylab pastroq joylashadi.

Ildiz tuklarining rivojlanish turi, tuzilishi va zichligi tugun bakteriyalarining kirib borish tezligiga ta'sir qilmaydi. Tugun hosil bo'lish joylari har doim ham infektsiyalangan sochlarning joylari bilan bog'liq emas.

Tugun bakteriyalar ildizga (ildiz tuklari, epidermal hujayralar va ildiz shikastlangan joylari orqali) kirib, keyin o'simlik ildiz to'qimalariga o'tadi. Bakteriyalar hujayralararo bo'shliqlardan osongina o'tadi.

Bitta hujayra yoki bir guruh bakterial hujayralar ildiz to'qimalariga kirib borishi mumkin. Agar bitta hujayra bostirib kirgan bo'lsa, u to'qima bo'ylab bitta hujayra sifatida harakat qilishda davom etishi mumkin. Yagona hujayralar tomonidan ildiz infektsiyasining yo'li lupin o'simliklariga xosdir.

Biroq, ko'p hollarda, bosqinchi hujayra faol ko'payib, infektsiya iplari (yoki infektsiya kordlari) deb ataladigan narsalarni hosil qiladi va bunday iplar shaklida o'simlik to'qimalariga o'tadi.

"Infektsiya ipi" atamasi yorug'lik mikroskopi ostida infektsiya jarayonini o'rganish natijasida paydo bo'lgan. Beyjerinkning ishidan boshlab, infektsiya ipi shilimshiq gifaga o'xshash massa sifatida ko'rila boshlandi, uning ichida ko'payadigan bakteriyalar mavjud.

Asosan, infektsiya ipi ko'paygan bakteriyalar koloniyasidir. Uning boshlanishi bitta hujayra yoki hujayralar guruhining kirib borgan joyidir. Bakteriyalar ildizga kirishidan oldin ildiz yuzasida bakteriyalar koloniyasi (va, demak, kelajakda infektsiya ipi) shakllana boshlagan bo'lishi mumkin.

Infektsiyalangan ildiz tuklari soni alohida o'simliklar orasida sezilarli darajada farq qiladi. Odatda, infektsiya iplari deformatsiyalangan, o'ralgan ildiz tuklarida paydo bo'ladi. Biroq, shunga o'xshash iplar ba'zan tekis sochlarda topilganligi haqida ko'rsatmalar mavjud. Ko'pincha ildiz tuklarida bitta tarvaqaylab ketgan iplar, kamroq - ikkitasi kuzatiladi. Ba'zi hollarda bir ildiz sochida bir nechta iplar mavjud yoki bir nechta umumiy infektsiya iplari mavjud bo'lib, bitta tugunni keltirib chiqaradi (151-rasm).

Deformatsiyalanganlarning umumiy sonida yuqtirilgan ildiz tuklarining ulushi tushunarsiz darajada past. Odatda 0,6 dan 3,2 gacha, vaqti-vaqti bilan 8,0 ga etadi. Muvaffaqiyatli infektsiyalar ulushi bundan ham pastroq, chunki infektsiya iplari orasida rivojlanishni to'xtatgan abortiv iplar ko'p (80% gacha). O'simlikda normal rivojlanayotgan infektsiya iplarining rivojlanish tezligi soatiga 5-8 mikronni tashkil qiladi. Bunday tezlikda infektsiya ipi bir kunda 100-200 mikron uzunlikdagi ildiz tuklari orqali o'tishi mumkin.

Ontogenezda tugunlarning morfologik va anatomik xususiyatlari.

Shakllanish usuliga ko'ra dukkakli o'simliklarning tugunlari ikki turga bo'linadi:

1-toifa - tugunlar peritsikl (ildiz qatlami) hujayralarining bo'linishi paytida paydo bo'ladi, odatda protoksilemaning qarshisida joylashgan (tomirlarning paydo bo'lishi vaqtida birinchi) - tugun shakllanishining endogen turi;

2-toifa - tugunlar ildiz po'stlog'idan qo'zg'atuvchining korteks va endoderma (birlamchi qobiqning ichki qatlami) parenxima hujayralariga kirishi natijasida paydo bo'ladi - tugun shakllanishining ekzogen turi.

Tabiatda oxirgi tur ustunlik qiladi. Ildizning markaziy tsilindrining to'qimalari faqat endogen va ekzogen turdagi tugunlarning qon tomir tizimini shakllantirishda ishtirok etadi.

Zkzo- va endotiplarning tugunlarining kelib chiqishi tabiati haqida turli xil qarashlarga qaramay, ularning rivojlanish jarayoni asosan bir xil. Shu bilan birga, tugun shakllanishining bir turi ham, boshqa turi ham, ularning shakllanishida ma'lum o'xshashliklar mavjudligiga qaramasdan, har qanday holatda lateral ildizlarning hosil bo'lish jarayoni bilan aniqlanmasligi kerak. Shunday qilib, tugunlar va lateral ildizlarning shakllanishi bir vaqtning o'zida va bundan tashqari, bir xil ildiz zonasida sodir bo'ladi.

Shu bilan birga, lateral ildizlar va tugunlarning rivojlanishining bir qator xususiyatlari ularning shakllanish turidagi chuqur farqlarni ta'kidlaydi. Yanal ildizlar peritsiklda paydo bo'ladi. Rivojlanishning dastlabki daqiqalaridan boshlab ular asosiy ildizning markaziy silindri bilan bog'langan bo'lib, undan lateral ildizlarning markaziy silindrlari shoxlanadi va ular doimo birlamchi yog'och nuriga qarshi paydo bo'ladi. Tugunning shakllanishi, lateral ildizdan farqli o'laroq, har qanday joyda mumkin. Tugun to'qimalarining shakllanishining eng boshida ildizning markaziy tsilindri bilan qon tomir aloqasi yo'q, u keyinchalik paydo bo'ladi; Tomirlar odatda tugunning periferiyasi bo'ylab hosil bo'ladi. Ular traxeid zonasi orqali ildiz tomirlari bilan bog'lanadi va o'z endodermasiga ega (152-rasm).

Tugun va lateral ildizlarning paydo bo'lish tabiatidagi farq ayniqsa seradellada yaqqol kuzatiladi, chunki bu o'simlikning asosiy ildizining kortikal to'qimasi - birinchi tugunlar joylashgan joy - nisbatan kichik hujayra qatlami va tugunlardan iborat. bakteriyalar tomonidan ildiz infektsiyasidan keyin juda tez ko'rinadi. Ular birinchi navbatda ildizda yassilangan o'simtalar hosil qiladi, bu ularni lateral ildizlarning konussimon o'simtalaridan farqlash imkonini beradi. Tugunlar lateral ildizlardan bir qator anatomik xususiyatlar bilan farqlanadi: markaziy silindr, ildiz qovoqlari va epidermisning yo'qligi va tugunni qoplaydigan sezilarli po'stloq qatlami mavjudligi.

Dukkakli o'simliklarning tugunlari (153-rasm, 1, 2) shakllanishi ildiz hali birlamchi tuzilishga ega bo'lgan davrda sodir bo'ladi. U infektsiya iplarining uchlaridan 2-3 qatlam masofasida joylashgan yadro hujayralarining bo'linishi bilan boshlanadi. Yuqumli iplar bilan kirib borgan korteks qatlamlari o'zgarishsiz qoladi. Shu bilan birga, Seradellada po'stloq hujayralarining bo'linishi to'g'ridan-to'g'ri infektsiyalangan ildiz tuklari ostida sodir bo'ladi va no'xatda hujayra bo'linishi faqat po'stlog'ining oxirgidan oldingi qatlamida kuzatiladi.

Radial to'qima tuzilishi shakllanishi bilan bo'linish ichki yadro hujayralariga davom etadi. U ma'lum bir yo'nalishsiz, tasodifiy sodir bo'ladi va buning natijasida mayda donador hujayralardan iborat tugunning meristemi (o'quv to'qimalari tizimi) paydo bo'ladi.

Korteksning bo'lingan hujayralari o'zgaradi: yadrolar yumaloq bo'lib, hajmi kattalashadi, yadrolar ayniqsa kattalashadi. Mitozdan so'ng yadrolar tarqaladi va dastlabki shaklini olmay, yana bo'linishni boshlaydi.

Ikkilamchi meristema paydo bo'ladi. Ko'p o'tmay, endodermis va peritsiklda boshlang'ich bo'linish belgilari paydo bo'ladi, bu avvalgi tashqi hujayralarda asosan tangensial bo'linishlar bilan sodir bo'ladi. Bu boʻlinish nihoyat umumiy meristematik kompleksga tarqaladi, uning mayda hujayralari choʻziladi, vakuolalar yoʻqoladi va yadro hujayraning katta qismini toʻldiradi. Birlamchi tugun deb ataladigan hosil bo'ladi, uning hujayralarining plazmasida tugun bakteriyalari yo'q, chunki bu bosqichda ular hali ham infektsiya iplari ichida. Birlamchi tugun hosil bo'lganda, infektsiya iplari ko'p marta shoxlanadi va hujayralar orasiga - hujayralararo (154-rasm), yoki hujayralar orqali - hujayra ichiga o'tishi va bakteriyalarni kiritishi mumkin (155-rasm).

,

Hujayralararo infektsiya iplari, ulardagi tugun bakteriyalarining faol ko'payishi tufayli ko'pincha g'alati shaklga ega bo'ladi - ular cho'ntaklar (divertikullar) yoki mash'allar shaklida hosil bo'ladi (154-rasmga qarang).

Infektsiya iplarining hujayradan hujayraga o'tish jarayoni to'liq aniq emas. Ko'rinib turibdiki, kanadalik mikrobiolog D. Jordan (1963) infektsion iplar o'simlik to'qimalarining hujayralararo bo'shliqlarida yalang'och shilimshiq iplar ko'rinishida, ba'zi bir tushunarsiz sabablarga ko'ra qo'shni sitoplazmaga kirib kelgunga qadar aylanib yuradi. hujayralar.

Ba'zi hollarda yuqumli ipning invaginatsiyasi birida, ba'zi hollarda - har bir qo'shni hujayrada sodir bo'ladi. Shilliq bilan o'ralgan ipning tarkibi bu invaginatsiyalangan quvurli bo'shliqlar (divertikullar) orqali oqadi. Infektsiya iplarining eng faol o'sishi odatda o'simlik hujayrasining yadrosi yaqinida sodir bo'ladi. Ipning kirib borishi yadroning harakati bilan birga keladi, u infektsiya joyiga o'tadi, kattalashadi, shakli o'zgaradi va degeneratsiyalanadi. Yadro ko'pincha bo'lsa, xuddi shunday rasm qo'ziqorin infektsiyasi bilan kuzatiladi