Stomata- tai yra epidermio angos, per kurias vyksta dujų mainai. Jie randami daugiausia ant lapų, bet yra ir ant stiebų. Kiekvieną stomatą supa dvi apsauginės ląstelės, kuriose, skirtingai nei paprastose epidermio ląstelėse, yra chloroplastų. Apsauginės ląstelės kontroliuoja stomatinės angos dydį, keisdamos jų standumą. Išvaizda stomos ir apsauginės ląstelės yra aiškiai matomos mikrografijose, gautose naudojant skenuojantį elektroninį mikroskopą.
Straipsnyje jau kalbėjome apie tai, kokios epidermio ląstelės, apsauginės ląstelės ir stomata, žiūrint iš viršaus pro šviesos mikroskopą. Paveikslėlyje parodytas scheminis stomos skerspjūvis. Matyti, kad apsauginių ląstelių sienelės sustorėjusios netolygiai: arčiau stomos angos esanti sienelė, vadinama ventraline, yra storesnė už priešingą, vadinamą nugarine. Be to, celiuliozės mikrofibrilės sienelėje yra orientuotos taip, kad ventralinė sienelė būtų mažiau elastinga nei nugarinė. Kai kurios mikrofibrilės aplink apsaugines ląsteles susidaro kaip lankeliai, panašūs į dešreles.
Šie lankeliai nėra elastingi, ir kaip ląstelė prisipildo vandens ir kt. Tai yra, jo turgoro augimas neleidžia jo skersmeniui didėti, todėl jis gali ištempti tik ilgį. Bet kadangi apsauginės ląstelės yra sujungtos galuose, o plonos nugaros sienelės lengviau tempiasi nei storosios pilvo, ląstelės įgauna pusapvalę formą. Dėl to tarp dviejų gretimų apsauginių ląstelių atsiranda tarpas, vadinamas stomato plyšiu. Tas pats efektas pastebimas, jei pripučiate du pailgus vamzdelius, laikomus kartu galuose. balionas, prilipę išilgai jų besiliečiančių pusių lipni juosta(neįtemptos ventralinės sienelės imitacija). Norėdami užbaigti paveikslėlį, galite laisvai apvynioti juos ta pačia juosta spirale, imituojant celiuliozės lankus.
Kai saugo ląsteles netenka vandens ir turgoro, stomato plyšys užsidaro. Kaip pasikeičia ląstelių turgidiškumas, dar nėra aišku.
Pagal klasikinį, vadinamąjį „ cukraus-krakmolo Remiantis hipoteze, šviesiu paros metu apsauginėse ląstelėse padidėja vandenyje tirpių cukrų koncentracija, todėl jų osmosinis potencialas tampa neigiamas, o tai skatina vandens tekėjimą į jas osmoso būdu. Tačiau niekam dar nepavyko įrodyti, kad apsauginėse ląstelėse susikaupia pakankamai cukraus, kad sukeltų pastebėtus osmosinio potencialo pokyčius.
Neseniai buvo nustatyta, kad dieną šviesoje sargybinėse kamerose yra intensyvus kaupiasi kalio katijonai ir juos lydintys anijonai: jie atlieka anksčiau cukrui priskirtą vaidmenį. Vis dar neaišku, ar šiuo atveju jų mokesčiai yra subalansuoti. Kai kurie tirti augalai parodė kaupimąsi šviesoje. didelis kiekis organinių rūgščių anijonai, ypač malatas. Kartu mažėja krakmolo grūdelių, kurie tamsoje atsiranda apsauginių ląstelių chloroplastuose, dydis. Faktas yra tas, kad krakmolas šviesoje (reikalingi mėlyni spektro spinduliai) virsta malatu, galbūt pagal šią schemą:
Kai kurių rūšių, pavyzdžiui, svogūnų, apsauginėse ląstelėse krakmolo nėra. Todėl su atvira stomata malatas nesikaupia, o katijonai, atrodo, absorbuojami kartu su neorganiniais jonais, tokiais kaip chlorido jonai.
Tamsoje kalis (K+) palieka apsaugines ląsteles aplinkines epidermio ląsteles. Dėl to apsauginių elementų vandens potencialas didėja, o vanduo iš jų veržiasi ten, kur yra mažesnis. Apsauginių ląstelių turgoras mažėja, jos keičia formą, užsidaro stomato plyšys.
Keli klausimai kol kas lieka neatsakyta. Pavyzdžiui, kodėl kalis patenka į apsaugines ląsteles? Koks yra chloroplastų vaidmuo, išskyrus krakmolo saugojimą? Gali būti, kad kalis nuryjamas dėl ATPazės „įsijungimo“, lokalizuotos plazmalemoje. Kai kurie įrodymai rodo, kad šį fermentą aktyvuoja mėlyna šviesa. Galbūt ATPazė reikalinga protonams (H+) išpumpuoti iš ląstelės, o kalio katijonai juda į ląstelę, kad subalansuotų krūvį (panašus siurblys, aptartas 13.8.4 skyriuje, veikia floemoje). Iš tiesų, kaip rodo ši hipotezė, apsauginių ląstelių pH šviesoje krenta. 1979 m. buvo įrodyta, kad pupelių (Vtcia faba) apsauginių ląstelių chloroplastuose nėra Kalvino ciklo fermentų, o tilakoidų sistema yra silpnai išvystyta, nors ten yra chlorofilo. Vadinasi, įprasta C3 fotosintezė tokiu būdu nesusidaro. Tai tikriausiai paaiškina, kodėl krakmolas susidaro ne dieną, kaip paprastose fotosintezės ląstelėse, o naktį.
Stomata šeivamedžio lapo apačioje (Power ir Syred nuotrauka).
Mokslininkai vis dar negali paaiškinti mechanizmo, kuris kontroliuoja augalų stomatas. Šiandien galime tik tvirtai pasakyti, kad dozė saulės spinduliuotė nėra aiškus ir lemiamas veiksnys, turintis įtakos stomatos uždarymui ir atsivėrimui.
Norėdami gyventi, augalai turi sugerti anglies dioksidą iš oro, kad vyktų fotosintezė, ir semti vandenį iš dirvožemio. Abu jie daro stomatomis – lapo paviršiuje esančiomis poromis, apsuptomis apsauginėmis ląstelėmis, kurias šios stomos arba atidaro, arba uždaro. Vanduo išgaruoja per poras ir yra palaikomas D.C. skystis nuo šaknų iki lapų, bet tuo pačiu metu augalai reguliuoja garavimo lygį, kad neišdžiūtų karštas oras. Kita vertus, fotosintezei nuolat reikia anglies dioksido. Akivaizdu, kad stomatoms kartais tenka spręsti kone vienas kitą paneigiančias užduotis: neleisti augalui išdžiūti ir tuo pačiu tiekti orą iš anglies dvideginio.
Stomatų veikimo reguliavimo metodas jau seniai užėmė mokslą. Visuotinai priimtas požiūris, kad augalai atsižvelgia į saulės spinduliuotės kiekį mėlynajame ir raudonajame spektro diapazonuose ir, priklausomai nuo to, laiko savo stomas atviras arba uždarytas. Tačiau pastaruoju metu keli mokslininkai pasiūlė alternatyvią hipotezę: stomos būklė priklauso nuo bendro sugertos spinduliuotės kiekio (o ne tik nuo mėlynos ir raudonos jos dalių). Saulės šviesa Jis ne tik šildo orą ir augalą, bet ir būtinas fotosintezės reakcijai. Atsižvelgiant į bendrą spinduliuotės dozę, stomos galėtų tiksliau reaguoti į apšvietimo pokyčius – taigi tiksliau kontroliuoti drėgmės išgaravimą.
Šią teoriją išbandę Jutos universiteto (JAV) mokslininkai buvo priversti pripažinti, kad revoliucijos augalų fiziologijoje dar nematyti. Išvada, kad augalai kilę iš bendros spinduliuotės, buvo pagrįstas temperatūros matavimais lapo paviršiuje. Keithui Motui ir Davidui Peakui pavyko rasti būdą, kaip nustatyti lapo vidinę temperatūrą: mokslininkų teigimu, būtent išorinės ir vidinės temperatūros skirtumas lemia garavimo greitį. Kaip autoriai rašo žurnale PNAS, jiems nepavyko rasti atitikimo tarp temperatūros skirtumo lapo viduje ir paviršiuje bei bendros radiacijos dozės. Pasirodo, kad stoma taip pat nepaisė šios bendros spinduliuotės.
Tyrėjų teigimu, labiausiai tikėtinas mechanizmas, valdantis stomatas, gali būti kažkas panašaus į savaime besitvarkantį tinklą, miglotai primenantį neuroninį tinklą (kad ir kaip beprotiškai tai skambėtų, pritaikius augalams). Net visuotinai priimta hipotezė apie mėlyną ir raudoną spektro dalis nepaaiškina visko stomato darbe. Ar šiuo atžvilgiu galima įsivaizduoti, kad visos apsaugos ląstelės yra kažkaip sujungtos viena su kita ir gali keistis tam tikrais signalais? Būdami vieningi, jie galėjo greitai ir tiksliai reaguoti į pokyčius išorinę aplinką, ir gamyklos pageidavimus.
Yra trijų tipų stomato aparato reakcijos į aplinkos sąlygas:
1. Hidropasyvi reakcija- tai stomato plyšių uždarymas, atsirandantis dėl to, kad aplinkinės parenchimos ląstelės prisipildo vandens ir mechaniškai suspaudžia apsaugines ląsteles. Dėl suspaudimo stoma negali atsiverti, nesusidaro stomos plyšys. Hidropasyvūs judesiai dažniausiai pastebimi po gausaus laistymo ir gali sukelti fotosintezės proceso slopinimą.
2. Hidroaktyvi reakcija atidarymas ir uždarymas – tai judesiai, kuriuos sukelia stomos apsauginių ląstelių vandens kiekio pasikeitimas. Šių judesių mechanizmas aptartas aukščiau.
3. Fotoaktyvi reakcija. Fotoaktyvūs judesiai pasireiškia tuo, kad stomos atsidaro šviesoje ir užsidaro tamsoje. Ypač svarbūs yra raudoni ir mėlyni spinduliai, kurie yra veiksmingiausi fotosintezės procese. Tai turi didelę adaptacinę reikšmę, nes dėl šviesoje atsivėrusių stomų fotosintezei reikalingas CO 2 pasklinda į chloroplastus.
Fotoaktyvių stomos judesių mechanizmas nėra iki galo aiškus. Šviesa turi netiesioginį poveikį, nes pasikeičia CO 2 koncentracija stomos apsauginėse ląstelėse. Jei CO 2 koncentracija tarpląstelinėse erdvėse nukrenta žemiau tam tikros vertės (ši reikšmė priklauso nuo augalo tipo), stomos atsidaro. Padidėjus CO 2 koncentracijai, stomatos užsidaro. Apsauginėse stomos ląstelėse visada yra chloroplastų ir vyksta fotosintezė. Šviesoje fotosintezės metu pasisavinamas CO 2, jo kiekis mažėja. Remiantis kanadiečių fiziologo W. Scarce hipoteze, CO 2 įtakoja stomos atvirumo laipsnį per pH pasikeitimą apsauginėse ląstelėse. Sumažėjus CO 2 kiekiui, padidėja pH vertė (perėjimas į šarminę pusę). Priešingai, tamsa sukelia CO 2 kiekio padidėjimą (dėl to, kad CO 2 išsiskiria kvėpuojant ir nėra naudojamas fotosintezės procese) ir pH vertės sumažėjimą (perkrypimą į rūgštinę pusę). Pakeitus pH vertę, pasikeičia fermentų sistemų aktyvumas. Visų pirma, pH poslinkis į šarminę pusę padidina krakmolo skaidyme dalyvaujančių fermentų aktyvumą, o pasislinkus į rūgštinę – krakmolo sintezėje dalyvaujančių fermentų aktyvumas. Krakmolo skilimas į cukrų sukelia ištirpusių medžiagų koncentracijos padidėjimą, todėl osmosinis potencialas ir dėl to vandens potencialas tampa neigiamas. Apsauginės ląstelės pradeda intensyviai gauti vandenį iš aplinkinių parenchimos ląstelių. Stoma atsidaro. Priešingi pokyčiai atsiranda, kai procesai pereina į krakmolo sintezę. Tačiau tai nėra vienintelis paaiškinimas. Įrodyta, kad stomato apsauginėse ląstelėse yra daug daugiau kalio šviesoje, palyginti su tamsoje. Nustatyta, kad kalio kiekis apsauginėse ląstelėse atsivėrus stomai padidėja 4-20 kartų, o lydinčiose ląstelėse šis rodiklis sumažėja. Atrodo, kad vyksta kalio persiskirstymas. Kai stoma atsidaro, tarp apsauginių ir lydinčių ląstelių atsiranda reikšmingas membranos potencialo gradientas (I.I. Gunar, L.A. Panichkin). ATP pridėjimas prie epidermio, plaukiojančio ant KS1 tirpalo, padidina stomatų atsivėrimo greitį šviesoje. Taip pat buvo parodytas ATP kiekio padidėjimas stomos apsauginėse ląstelėse jų atidarymo metu (S.A. Kubichik). Galima daryti prielaidą, kad ATP, susidaręs fotosintetinio fosforilinimo metu apsauginėse ląstelėse, naudojamas kalio tiekimui didinti. Taip yra dėl H + -ATPazės aktyvumo. H + siurblio aktyvinimas skatina H + išsiskyrimą iš apsauginių ląstelių. Dėl to K+ elektrinis gradientas patenka į citoplazmą, o po to į vakuolę. Padidėjęs K + tiekimas, savo ruožtu, skatina C1 transportavimą elektrocheminiu gradientu. Osmosinė koncentracija didėja. Kitais atvejais K + suvartojimą subalansuoja ne C1 -, o obuolių rūgšties druskos (malatai), kurios susidaro ląstelėje reaguojant į pH sumažėjimą dėl H + išsiskyrimo. Osmosinis kaupimasis veikliosios medžiagos vakuolėje (K +, C1 -, malatai) sumažina stomos apsauginių ląstelių osmosinį, o vėliau ir vandens potencialą. Vanduo patenka į vakuolę ir atsidaro stomos. Tamsoje K+ pernešamas nuo tam tikro kiekio (ši reikšmė priklauso nuo augalo rūšies), atsidaro stomatozė. Padidėjus CO 2 koncentracijai, stomatos užsidaro. Apsauginėse stomos ląstelėse visada yra chloroplastų ir vyksta fotosintezė. Šviesoje fotosintezės metu pasisavinamas CO 2, jo kiekis mažėja. Remiantis kanadiečių fiziologo W. Scarce hipoteze, CO 2 įtakoja stomos atvirumo laipsnį per pH pasikeitimą apsauginėse ląstelėse. Sumažėjus CO 2 kiekiui, padidėja pH vertė (perėjimas į šarminę pusę). Priešingai, tamsa sukelia CO 2 kiekio padidėjimą (dėl to, kad CO 2 išsiskiria kvėpuojant ir nėra naudojamas fotosintezės procese) ir pH vertės sumažėjimą (perkrypimą į rūgštinę pusę). Pakeitus pH vertę, pasikeičia fermentų sistemų aktyvumas. Visų pirma, pH poslinkis į šarminę pusę padidina krakmolo skaidyme dalyvaujančių fermentų aktyvumą, o pasislinkus į rūgštinę – krakmolo sintezėje dalyvaujančių fermentų aktyvumas. Krakmolo skilimas į cukrų sukelia ištirpusių medžiagų koncentracijos padidėjimą, todėl osmosinis potencialas ir dėl to vandens potencialas tampa neigiamas. Apsauginės ląstelės pradeda intensyviai gauti vandenį iš aplinkinių parenchimos ląstelių. Stoma atsidaro. Priešingi pokyčiai atsiranda, kai procesai pereina į krakmolo sintezę. Tačiau tai nėra vienintelis paaiškinimas. Įrodyta, kad stomato apsauginėse ląstelėse yra daug daugiau kalio šviesoje, palyginti su tamsoje. Nustatyta, kad kalio kiekis apsauginėse ląstelėse atsivėrus stomai padidėja 4-20 kartų, o lydinčiose ląstelėse šis rodiklis sumažėja. Atrodo, kad vyksta kalio persiskirstymas. Kai stoma atsidaro, tarp apsauginių ir lydinčių ląstelių atsiranda reikšmingas membranos potencialo gradientas (I.I. Gunar, L.A. Panichkin). ATP pridėjimas prie epidermio, plaukiojančio ant KS1 tirpalo, padidina stomatų atsivėrimo greitį šviesoje. Taip pat buvo parodytas ATP kiekio padidėjimas stomos apsauginėse ląstelėse jų atidarymo metu (S.A. Kubichik). Galima daryti prielaidą, kad ATP, susidaręs fotosintetinio fosforilinimo metu apsauginėse ląstelėse, naudojamas kalio tiekimui didinti. Taip yra dėl H + -ATPazės aktyvumo. H + siurblio aktyvinimas skatina H + išsiskyrimą iš apsauginių ląstelių. Dėl to K+ elektrinis gradientas patenka į citoplazmą, o po to į vakuolę. Padidėjęs K + tiekimas, savo ruožtu, skatina C1 transportavimą elektrocheminiu gradientu. Osmosinė koncentracija didėja. Kitais atvejais K + suvartojimą subalansuoja ne C1 -, o obuolių rūgšties druskos (malatai), kurios susidaro ląstelėje reaguojant į pH sumažėjimą dėl H + išsiskyrimo. Vakuolėje susikaupus osmosiškai aktyvioms medžiagoms (K +, C1 -, malatams), sumažėja osmosinis, o vėliau ir vandens potencialas stomos apsauginėse ląstelėse. Vanduo patenka į vakuolę ir atsidaro stomos. Tamsoje K+ pernešamas iš apsauginių ląstelių į aplinkines ląsteles ir stomos užsidaro. Šie procesai pateikiami diagramos pavidalu:
Stomatų judesius reguliuoja augalų hormonai (fitohormonai). Stomatoms atsidaryti neleidžiama, o užsidarymą skatina fitohormono abscizo rūgštis (ABA). Šiuo atžvilgiu įdomu tai, kad ABA slopina fermentų, dalyvaujančių skaidant krakmolą, sintezę. Yra įrodymų, kad veikiant abscisino rūgščiai ATP kiekis mažėja. Tuo pačiu metu ABA sumažina K + suvartojimą, galbūt dėl sumažėja H + jonų išeiga (H + siurblio slopinimas). Aptariamas kitų fitohormonų – citokininų – vaidmuo reguliuojant stomatų atsivėrimą, didinant K+ transportavimą į stomatines apsaugines ląsteles ir aktyvinant H+-ATPazę.
Paaiškėjo, kad stomatinių ląstelių judėjimas priklauso nuo temperatūros. Daugelio augalų tyrimas parodė, kad esant žemesnei nei 0 °C temperatūrai, stomos neatsidaro. Temperatūros padidėjimas virš 30 ° C sukelia stomos uždarymą. Tai gali būti dėl CO 2 koncentracijos padidėjimo dėl kvėpavimo intensyvumo padidėjimo. Tačiau yra pastebėjimų, kad skirtingų veislių kviečių stomato reakcija į pakilusi temperatūra skirtinga. Ilgalaikis poveikis aukšta temperatūra pažeidžia stomatas, kai kuriais atvejais taip stipriai, kad jos praranda galimybę atsidaryti ir užsidaryti.
Stebėjimai dėl stomos atvirumo laipsnio turi puiki vertė fiziologinėje ir agronominėje praktikoje. Jie padeda nustatyti vandens tiekimo augalui poreikį. Stomatų užsidarymas jau rodo nepalankius vandens apykaitos pokyčius ir dėl to augalų šėrimo anglies dioksidu sunkumus.