Organizmas žydintis augalas yra šaknų ir ūglių sistema. Pagrindinė antžeminių ūglių funkcija – kurti organinės medžiagos iš anglies dvideginio ir naudojant vandenį saulės energija. Šis procesas vadinamas augalų maitinimu oru.
Ūglis yra sudėtingas organas, susidedantis iš stiebo, lapų ir pumpurų, susiformavusių per vieną vasarą.
Pagrindinis pabėgimas- iš sėklinio embriono pumpuro išsivystęs ūglis.
Šoninis šūvis- ūglis, atsirandantis iš šoninio pažasties pumpuro, dėl kurio šakojasi stiebas.
Prailgintas pabėgimas- šaudyti, su pailgais tarpubambliais.
Sutrumpintas pabėgimas- šaudyti, su sutrumpintais tarpubambliais.
Vegetatyvinis ūglis- ūglis, turintis lapus ir pumpurus.
Generatyvus pabėgimas- ūglis, turintis dauginimosi organus - gėles, tada vaisius ir sėklas.
Ūglių išsišakojimas ir auginimas
Išsišakojimas– Tai šoninių ūglių formavimasis iš pažastinių pumpurų. Labai išsišakojusi ūglių sistema gaunama, kai ant vieno („motinos“) ūglio auga šoniniai ūgliai, o ant jų – kiti šoniniai ir pan. Tokiu būdu pagaunama kuo daugiau oro tiekimo. Šakotasis medžio vainikas sukuria didžiulį lapų paviršių.
Gręžimas- tai išsišakojimas, kai dideli šoniniai ūgliai auga iš žemiausių pumpurų, esančių šalia žemės paviršiaus ar net po žeme. Dėl dirvonavimo susidaro krūmas. Labai tankūs daugiamečiai krūmai vadinami velėnais.
Ūglių šakojimosi rūšys
Evoliucijos metu talijos (apatiniuose) augaluose atsirado šakojimasis; šiuose augaluose augimo taškai tiesiog išsišakoja. Šis išsišakojimas vadinamas dvilypis, būdinga priešūgliams formoms – dumbliams, kerpėms, kepenėliams ir anthocerotinėms samanoms, taip pat asiūklių ir paparčių tankmėms.
Atsiradus išsivysčiusiems ūgliams ir pumpurams, monopodinis išsišakojimas, kuriame vienas viršūninis pumpuras išlaiko dominuojančią padėtį per visą augalo gyvenimą. Tokie ūgliai tvarkingi, o lajos lieknos (kiparisas, eglė). Bet jei pažeidžiamas viršūninis pumpuras, toks šakojimasis neatsistato ir medis praranda tipišką išvaizdą (habitus).
Naujausias šakojimosi tipas pagal atsiradimo laiką yra simpodialas, kuriame bet kuris šalia esantis pumpuras gali išsivystyti į ūglį ir pakeisti ankstesnį. Tokio šakojimosi medžius ir krūmus galima nesunkiai genėti, formuoti vainiką, o po kelerių metų nepraradę įpročio išaugina naujus ūglius (liepa, obelis, tuopa).
Simpodinio šakojimosi tipas klaidingas dvilypumas, būdinga ūgliams su priešingais lapais ir pumpurais, todėl vietoj ankstesnio ūglio iš karto auga du (alyva, klevas, čebušnikas).
Inkstų struktūra
Bud- rudimentinis, dar neišsivystęs ūglis, kurio viršuje yra augimo kūgis.
Vegetatyvinis (lapų pumpuras)- pumpuras, susidedantis iš sutrumpinto stiebo su rudimentiniais lapais ir augimo kūgiu.
Generatyvinis (žiedinis) pumpuras- pumpuras, pavaizduotas sutrumpėjusiu stiebu su žiedo ar žiedyno užuomazgomis. Gėlės pumpuras, kuriame yra 1 gėlė, vadinamas pumpuru.
Viršutinis pumpuras- pumpuras, esantis stiebo viršuje, padengtas jaunais lapų pumpurais, persidengiančiais vienas su kitu. Dėl viršūninio pumpuro ūglis išauga į ilgį. Jis slopina pažasties pumpurus; jį pašalinus, suaktyvėja miegantys pumpurai. Slopinamosios reakcijos sutrinka ir pumpurai žydi.
Embrioninio stiebo viršuje yra ūglio augimo dalis - augimo kūgis. Tai viršūninė stiebo arba šaknies dalis, susidedanti iš auklėjamojo audinio, kurio ląstelės nuolat dalijasi per mitozę ir padidina organo ilgį. Stiebo viršūnėje augimo kūgis yra apsaugotas į pumpurus žvynus primenančiais lapeliais, jame yra visi ūglio elementai - stiebas, lapai, pumpurai, žiedynai, žiedai; Šaknies augimo kūgis yra apsaugotas šaknies dangteliu.
Šoninis pažasties pumpuras- lapo pažastyje atsirandantis pumpuras, iš kurio susidaro šoninis šakojantis ūglis. Pažastiniai pumpurai turi tokią pačią struktūrą kaip ir viršūniniai. Todėl šoninės šakos taip pat auga savo viršūnėse, o kiekvienoje šoninėje šakoje galinis pumpuras taip pat yra viršūninis.
Ūglio viršuje dažniausiai būna viršūninis pumpuras, o lapų pažastyse – pažastiniai pumpurai.
Be viršūninių ir pažastinių pumpurų, augalai dažnai formuoja vadinamuosius pagalbiniai pumpurai. Šie pumpurai neturi tam tikros vietos ir kyla iš vidinių audinių. Jų susidarymo šaltinis gali būti periciklas, kambis, medulinių spindulių parenchima. Atsitiktiniai pumpurai gali susidaryti ant stiebų, lapų ir net šaknų. Tačiau savo struktūra šie pumpurai niekuo nesiskiria nuo įprastų viršūninių ir pažastinių. Jie užtikrina intensyvų vegetatyvinį atsinaujinimą ir dauginimąsi bei turi didelį biologinė reikšmė. Visų pirma, šakniavaisiniai augalai dauginasi atsitiktinių pumpurų pagalba.
Miegantys pumpurai. Ne visi pumpurai suvokia savo gebėjimą išaugti į ilgą ar trumpą metinį ūglį. Kai kurie pumpurai daugelį metų neišsivysto į ūglius. Tuo pačiu metu jie išlieka gyvi, tam tikromis sąlygomis gali išsivystyti į lapinius arba žydinčius ūglius.
Atrodo, kad jie miega, todėl jie vadinami miegančiais pumpurais. Pagrindiniam kamienui sulėtėjus augimui arba nupjovus, pradeda augti miegantys pumpurai, iš jų išauga lapuoti ūgliai. Taigi miegantys pumpurai yra labai svarbus rezervas ūgliams ataugti. Ir net be išorinių pažeidimų, seni medžiai dėl jų gali „atjaunėti“.
Neveikiantys pumpurai, labai būdingi lapuočių medžiams, krūmams ir eilėms daugiamečių žolelių. Iš šių pumpurų daugelį metų neišsivysto įprasti ūgliai, jie dažnai būna ramybės būsenoje visą augalo gyvenimą. Paprastai miegantys pumpurai kasmet išauga, lygiai tiek, kiek sustorėja stiebas, todėl jų neužkasa augantys audiniai. Neveikiančių pumpurų pažadinimo stimulas dažniausiai yra kamieno mirtis. Pjaunant, pavyzdžiui, beržą, iš tokių miegančių pumpurų formuojasi kelmo atauga. Miegantys pumpurai atlieka ypatingą vaidmenį krūmų gyvenime. Krūmas nuo medžio skiriasi daugiastiebe prigimtimi. Paprastai krūmuose pagrindinis motininis stiebas nefunkcionuoja ilgai, keletą metų. Atslūgus pagrindinio stiebo augimui, pabunda miegantys pumpurai ir iš jų susidaro dukteriniai stiebai, kurie augimu lenkia motinėlę. Taigi pati krūmo forma atsiranda dėl miegančių pumpurų veiklos.
Mišrus inkstas- pumpuras, susidedantis iš sutrumpinto stiebo, pradinių lapų ir žiedų.
Inkstų atnaujinimas- žiemojantis daugiamečio augalo pumpuras, iš kurio išsivysto ūglis.
Vegetatyvinis augalų dauginimas
| Būdas | Piešimas | Aprašymas | Pavyzdys |
Šliaužiantys ūgliai |  | Šliaužiantys ūgliai arba ūseliai, kurių mazguose vystosi nedideli augalai su lapais ir šaknimis | Dobilai, spanguolės, chlorofitas |
Šakniastiebiai |  | Horizontalių šakniastiebių pagalba augalai greitai užfiksuoja didelis plotas, kartais kelis kvadratinių metrų. Senesnės šakniastiebių dalys palaipsniui žūva ir sunaikinamos, o atskiros šakos atsiskiria ir tampa savarankiškos. | Bruknės, mėlynės, kviečių žolė, pakalnutės |
Gumbai |  | Kai nėra pakankamai gumbų, galite dauginti gumbų dalimis, pumpurų akimis, daigais ir gumbų viršūnėmis. | Topinambas, bulvės |
Lemputės |  | Iš šoninių pumpurų ant motininio svogūnėlio susidaro dukteriniai pumpurai – vaikai, kurie lengvai atsiskiria. Kiekviena dukterinė lemputė gali užauginti naują augalą. | Lankas, tulpė |
Lapų auginiai |  | Lapai sodinami į šlapią smėlį, ant jų išsivysto atsitiktiniai pumpurai ir atsitiktinės šaknys | Violetinė, sansevierija |
Sluoksniuojant |  | Pavasarį jauną ūglį sulenkite taip, kad jo vidurinė dalis liestų žemę, o viršus būtų nukreiptas į viršų. Apatinėje ūglio dalyje po pumpuru reikia nupjauti žievę, pjaunamoje vietoje ūglį prisegti prie žemės ir užberti drėgna žeme. Iki rudens susiformuoja atsitiktinės šaknys. | Serbentai, agrastai, viburnum, obelys |
Šaudyti auginius | Nupjauta šaka su 3-4 lapais dedama į vandenį arba pasodinama į šlapią smėlį ir uždengiama, kad susidarytų palankios sąlygos. Apatinėje auginio dalyje susidaro atsitiktinės šaknys. | Tradeskantijos, gluosniai, tuopos, serbentai |
|
Šaknų auginiai |  | Šaknies auginys – tai 15-20 cm ilgio šaknies gabalas, kastuvu nupjovus kiaulpienės šaknies gabalėlį, vasarą ant jo susiformuos atsitiktiniai pumpurai, iš kurių susiformuos nauji augalai. | Avietės, erškėtuogės, kiaulpienės |
Šaknų čiulptukai |  | Kai kurie augalai gali suformuoti pumpurus ant savo šaknų | |
Skiepijimas auginiais |  | Pirma, iš sėklų išauginami vienmečiai sodinukai, vadinami lauko gėlėmis. Jie tarnauja kaip poskiepis. Auginiai imami iš kultivuojamo augalo – tai atžala. Tada sujungiamos stiebo dalys ir poskiepis, bandant sujungti jų kambį. Taip audiniai lengviau suauga. | Vaismedžiai ir vaiskrūmiai |
Inkstų persodinimas |  | SU vaismedis nupjauti metinį ūglį. Nuimkite lapus, palikdami lapkotį. Peiliu daromas pjūvis žievėje raidės T pavidalu. Įkišamas iš kultivuoto augalo išsivysčiusi pumpura, 2-3 cm ilgio Skiepijimo vieta tvirtai surišama. | Vaismedžiai ir vaiskrūmiai |
Audinių kultūra |  | Augalų auginimas iš edukacinių audinių ląstelių, patalpintų į specialią maistinę terpę. | Orchidėja, gvazdikas, gerbera, ženšenis, bulvė |
Požeminių ūglių modifikacijos
Šakniastiebiai — požeminis pabėgimas, atliekantys atsarginių medžiagų nusodinimo, atnaujinimo, o kartais ir vegetatyvinis dauginimas. Šakniastiebiai neturi lapų, bet turi aiškiai apibrėžtą metamerinę struktūrą, išskiriami arba lapų randai ir sausų lapų liekanos, arba lapų randai ir sausų lapų liekanos, arba gyvi į žvynus panašūs lapai ir pažasties vieta; pumpurai. Ant šakniastiebių gali susidaryti atsitiktinės šaknys. Iš šakniastiebių pumpurų išauga jo šoninės šakos ir antžeminiai ūgliai.
Šakniastiebiai visų pirma būdingi žoliniams daugiamečiams augalams – kanopiniams, žibuokliniams, pakalnutėms, kviečiams, braškėms ir kt., bet taip pat aptinkami krūmuose ir žemaūgiuose krūmuose. Šakniastiebių gyvenimo trukmė svyruoja nuo dviejų ar trijų iki kelių dešimtmečių.
Gumbai- sustorėjusios mėsingos stiebo dalys, susidedančios iš vieno ar kelių tarpubamblių. Yra antžeminės ir požeminės.
Viršutinė- pagrindinio stiebo ir šoninių ūglių sustorėjimas. Dažnai turi lapus. Antžeminiai gumbai yra rezervuaras maistinių medžiagų ir tarnauja vegetatyviniam dauginimuisi;
Po žeme gumbai - poskilčių arba požeminių ūglių sustorėjimas. Ant požeminių gumbų lapai sumažėja iki žvynų, kurie nukrenta. Lapų pažastyse yra pumpurai – akys. Požeminiai gumbai dažniausiai išsivysto ant stolonų – dukterinių ūglių – iš pumpurų, esančių pagrindinio ūglio apačioje, atrodo kaip labai ploni balti stiebai su mažais bespalviais žvyneliais primenančiais lapeliais, auga horizontaliai. Gumbai išsivysto iš stolonų viršūninių pumpurų.
Lemputė- požeminis, rečiau antžeminis ūglis su labai trumpu sustorėjusiu stiebu (apačia) ir žvynuotais, mėsingais, sultingais lapais, kuriuose kaupiasi vanduo ir maisto medžiagos, daugiausia cukrus. Iš svogūnėlių viršūninių ir pažastinių pumpurų išauga antžeminiai ūgliai, o apačioje susiformuoja atsitiktinės šaknys. Priklausomai nuo lapų išsidėstymo, svogūnėliai skirstomi į žvynuotus (svogūnus), žiedinius (lelijos) ir surenkamus arba kompleksinius (česnakus). Kai kurių svogūnėlių žvynelių pažastyje yra pumpurai, iš kurių jie vystosi dukterinės lemputės- vaikai. Svogūnėliai padeda augalui išgyventi nepalankiomis sąlygomis ir yra vegetatyvinio dauginimosi organas.
gumbasvogūniai- išoriškai panašūs į svogūnėlius, tačiau jų lapai netarnauja kaip laikymo organai, yra sausi, plėveliniai, dažnai negyvų žalių lapų apvalkalų liekanos. Laikymo organas yra gumbasvogūnio stiebo dalis, ji yra sustorėjusi.
Antžeminės blakstienos- trumpaamžiai šliaužiantys ūgliai, naudojami vegetatyviniam dauginimui. Aptinkama daugelyje augalų (kaulavais, smilgažolė, braškės). Joms dažniausiai trūksta išsivysčiusių žalių lapų, stiebai ploni, trapūs, labai ilgais tarpubambliais. Stolono viršūninis pumpuras, pasilenkęs į viršų, išaugina lapų rozetę, kuri lengvai įsišaknija. Naujam augalui įsišaknijus, stolonai sunaikinami. Populiarus vardasšie antžeminiai stolonai yra ūsai.
stuburai- sutrumpinti ūgliai su ribotu augimu. Kai kuriuose augaluose jie susidaro lapų pažastyse ir atitinka šoninius ūglius (gudobelė) arba susidaro ant kamienų iš miegančių pumpurų (skėrių skėrių). Būdingas augalams karštose ir sausose auginimo vietose. Vykdyti apsauginė funkcija.
Sultingi ūgliai- antžeminiai ūgliai, pritaikyti kaupti vandenį. Paprastai sultingo ūglio susidarymas yra susijęs su lapų praradimu arba metamorfoze (virtimu į dyglius). Sultingas stiebas atlieka dvi funkcijas – asimiliacijos ir vandens kaupimo. Būdinga sąlygomis gyvenantiems augalams ilgalaikis trūkumas drėgmės. Stiebiniai sukulentai labiausiai atstovaujami kaktusų ir euforbijų šeimoje.
- tai augalo vegetatyvinis organas, paprastai esantis virš dirvos paviršiaus ir ant kurio yra pumpurai, lapai ir žiedai. Vadinamos šiek tiek sustorėjusios stiebo vietos, kuriose tvirtinasi lapai mazgai, o atstumai tarp mazgų yra tarpubambliai.
Šoniniai pumpurai sėdintys prie lapų pagrindo vadinami pažasties.Ūgliai, priklausomai nuo jų augimo ypatybių ir padėties erdvėje, gali būti lengvai arba labai šakoti, stačias, šliaužiantis, šliaužiantis, laipiojantis, garbanotas. Šliaužiantys ūgliai, skirtingai nei šliaužiantys ūgliai, ne tik guli dirvos paviršiuje, bet ir įsišaknija atsitiktinių šaknų, susiformavusių iš stiebo mazgų. Vijokliniai augalai paprastai turi plonus arba besisukančius ūglius, kartais be lapų galuose (ūseliai) arba įvairių rūšių priekabos, siurbtukai ir pan., kuriais jie priglunda prie kitų negyvų daiktų.
Pagal tarpubamblių augimo intensyvumą ir jų ilgį ūgliai skirstomi į pailgintas ir sutrumpintas. Pailginti ūgliai kartais vadinami augimo ūgliais, jų pagrindinė funkcija – gyvenamosios erdvės vystymas. Sutrumpinti ūgliai gali žydėti arba, kaip ir rozetinių formų augaluose, sudaryti prie dirvos prispaustų lapų grupę.
Pagal ūglių struktūrą ir gyvenimo trukmę augalai yra žoliniai ir sumedėję. Žoliniams augalams atstovauja vienmetės, dvimetės ir daugiametės žolelės. Sumedėję augalai formuoja medžius, krūmus ir krūmus.
Ūglių išsišakojimas yra susijęs su šoninių ūglių susidarymu iš pažastinių pumpurų.
Suspaudus viršūninį pumpurą: Ūglių augimo pasikeitimo pavyzdys yra padidėjęs šoninių ūglių vystymasis, pašalinus viršūninį pumpurą.
Šūviai gali keistis. Daugelio augalų dirvoje susidaro požeminiai ūgliai, kurie surenka rezervines maisto medžiagas. Šios medžiagos būtinos norint išgyventi nepalankiomis augimo sąlygomis. Tai vegetatyvinio dauginimosi organai.
Šakniastiebiai- Tai požeminis ūglis, kuris atrodo kaip šaknis. Šakniastiebis neša į žvynus panašius lapus, kurių pažastyse yra pažastiniai pumpurai. Ant šakniastiebių susidaro atsitiktinės šaknys, o iš pažastinių pumpurų išsivysto šoninės šakniastiebių šakos ir antžeminiai ūgliai. Šakniastiebiai randami daugiamečiuose augaluose žoliniai augalai(arklio uodega, papartis, javai ir kt.). Šakniastiebiai gyvena nuo kelių iki 15-20 metų.
Gumbai– Tai sustorėjęs požeminis ūglis. Gumbas turi pažastinius pumpurus – akis.
Lemputė- požeminis sutrumpintas modifikuotas ūglis. Lemputės stiebas sudaro dugną. Lapai arba žvyneliai pritvirtinami prie dugno. Išorinės žvyneliai dažniausiai būna sausi. Jie atlieka apsauginę funkciją, padengdami sultingus žvynus, kuriuose nusėda maistinės medžiagos ir vanduo. Apačioje yra viršūninis pumpuras, iš kurio išsivysto oro lapai ir žiedą nešanti strėlė. Apatinėje dugno dalyje išsivysto atsitiktinės šaknys. Svogūnėliai būdingi daugiamečiams augalams (lelijos, tulpės, svogūnai, česnakai ir kt.).
Stolonai- tai požeminiai ūgliai, kurių gale išsivysto gumbai, svogūnėliai ir rozetiniai ūgliai. Stolonas gyvena tik vienerius metus.
Ūglio modifikacijos taip pat apima stuburus ( laukinė obelis, laukinė kriaušė), ūseliai (moliūgų, vynuogių), blakstienos (kauluogės, atkakliosios), antžeminės stolonės (ūsai) - braškės, kaktusų stiebai.
Užpildykite prašymą pasiruošti vieningam valstybiniam biologijos arba chemijos egzaminui
Pabėgti – Tai antžeminė vegetatyvinė augalo dalis. Jį sudaro ašinė dalis - stiebas, ant kurio yra lapai ir pumpurai. Ant kai kurių ūglių jie taip pat gali būti dedami generaciniai organai– gėlės. Jis turi sudėtingesnę struktūrą nei šaknis.
Ant ūglio stiebo galima išskirti mazgus ir tarpubamblius. Mazgas - tai vieta, kur prie stiebo prisitvirtina vienas ar keli lapai. Tarpbambliai yra atstumas tarp dviejų gretimų mazgų. Tarp stiebo ir lapo yra viršutinis kampas kuris vadinamas lapų sinusas . Pumpurai išsidėstę ūglio viršuje ir lapų pažastyse.
Ūgliai, priklausomai nuo tarpubamblių pailgėjimo laipsnio, gali būti trumpinami arba pailginti. Sutrumpinti ūgliai iš tikrųjų susideda tik iš mazgų. Ant sutrumpintų žolinių augalų (kiaulpienių, morkų, burokėlių ir kt.) ūglių lapai išsidėstę arti vienas kito ir sudaro bazinę rozetę.
Tarp žolinių augalų išskiriami vienmečiai, dvimečiai ir daugiamečiai augalai. Metiniai vystytis ir augti per vienerius metus (vienerius auginimo sezonas). Pirmaisiais gyvenimo metais dvimečiai augalai (morkos, ridikai, burokėliai ir kt.) formuoja vegetatyvinius organus, o antraisiais kaupia maistines medžiagas, žydi, gamina vaisius ir sėklas. Daugiamečiai augalai gyvena tris ir daugiau metų. Sumedėję augalai yra daugiamečiai.
Inkstai
Inkstai - tai embrioniniai ūgliai su labai sutrumpėjusiais tarpubambliais. Jie atsirado vėliau nei stiebas ir lapai. Pumpurų dėka šakojasi ūgliai.
Pagal inkstų vietą yra viršūninis – esantis ūglio viršuje, ir šoninis arba pažasties - yra lapų pažastyse. Viršūninis pumpuras užtikrina ūglių augimą, o iš šoninių pumpurų formuojasi šoniniai ūgliai, kurie suteikia išsišakojimą.
Pumpurai yra vegetatyviniai (lapiniai), generatyviniai (gėlėti) ir mišrūs. Nuo vegetatyviškai th pumpurai išsivysto į ūglį su lapais. Nuo generatyvinis - ūglis su gėle ar žiedynu. Žiedpumpuriai visada yra didesni už lapų pumpurus ir turi apvalią formą. Nuo sumaišytas pumpurai išsivysto ūgliai su lapais ir žiedais arba žiedynais. Vadinami pumpurai, susidarantys bet kurioje kitoje stiebo dalyje, taip pat ant šaknų ar lapų šalutiniai sakiniai , arba adventinis . Jie vystosi iš vidinių audinių, užtikrina vegetatyvinį atkūrimą ir vegetatyvinį dauginimąsi.
Remiantis žvynų buvimu, pumpurai klasifikuojami kaip uždaryta (jei yra svarstyklės) ir atviras (nuogas, jei nėra žvynų). Uždaryti pumpurai būdingi daugiausia šalto ir vidutinio klimato zonų augalams. Pumpurų žvynai tankūs, odiški, gali būti padengti odelėmis arba dervingomis medžiagomis.
Dauguma pumpurų augaluose išsivysto kiekvienais metais. Pumpurai, kurie kelerius metus (net ir visą gyvenimą) gali neatnaujinti ūglių augimo, bet išlikti gyvi, vadinami miegantis . Tokie pumpurai atnaujina ūglių augimą, kai pažeidžiamas viršūninis pumpuras, kamienas ar šaka. Būdingas medžiams, krūmams ir daugeliui daugiamečių žolelių. Pagal kilmę jie gali būti pažastiniai arba pagalbiniai.
Vidinė inksto struktūra
Pumpuro išorė gali būti padengta rudomis, pilkomis ar rudomis keratinizuotomis žvyneliais – modifikuotais lapais. Ašinė vegetatyvinio pumpuro dalis yra embrioninis stiebas. Jame yra embrioniniai lapai ir pumpurai. Visos dalys kartu sudaro gemalų ūgliai . Embrioninio ūglio viršūnė yra augimo kūgis . Augimo kūgio ląstelės dalijasi ir užtikrina ūglio augimą į ilgį. Dėl netolygaus augimo išoriniai lapų pradmenys yra nukreipti į viršų ir pumpuro centro link, užlinkę virš vidinio lapo primordijos ir augimo kūgio, juos uždengdami.
Gėlių (generatyvinių) pumpurų viduje ant embrioninio ūglio yra embrioninis žiedas arba žiedynas.
Kai iš pumpuro išauga ūglis, jo žvynai nukrenta, o jų vietoje lieka randai. Jie naudojami metinio ūglių augimo trukmei nustatyti.
Stiebas
Stiebas – Tai ašinis vegetatyvinis augalų organas. Pagrindinės stiebo funkcijos: užtikrina augalų organų tarpusavio sąveiką, perneša įvairias medžiagas, formuoja ir neša lapus bei žiedus. Papildomos stiebo funkcijos: fotosintezė, medžiagų kaupimasis, vegetatyvinis dauginimasis, vandens kaupimas. Jie labai įvairaus dydžio (pavyzdžiui, eukaliptai iki 140-155 m aukščio).
Medžiagų srautas stiebe vyksta dviem kryptimis: nuo lapų iki šaknų (mažėjanti srovė) - organinės medžiagos ir nuo šaknies į lapus (kylanti srovė) - vanduo ir daugiausia mineralai. Maisto medžiagos juda horizontaliai palei meduliarinius spindulius nuo šerdies iki žievės.
Ūglis gali šakotis, tai yra suformuoti šoninius ūglius iš vegetatyvinių pumpurų ant pagrindinio stiebo. Pagrindinis šakoto augalo stiebas vadinamas ašimi pirmas užsakymas . Šoniniai stiebai, išsivystę iš jo pažastinių pumpurų, vadinami ašimis antra tvarka . Ant jų suformuojami kirviai trečioji tvarka tt Ant medžio gali išsivystyti iki 10 tokių kirvių.
Kai medžiai šakojasi, susidaro laja. Karūna - tai visų antžeminių medžių ūglių, esančių virš kamieno šakojimosi pradžios, visuma. Jauniausios vainiko šakos yra paskutinės eilės šakos. Karūnos turi skirtingos formos: piramidinis (tuopos), apvalus (sferinis) (norveginis klevas), stulpinis (kiparisas), plokščias (kai kurios pušys) ir kt. Žmogus formuoja lają auginami augalai. Gamtoje vainiko formavimasis priklauso nuo medžio augimo vietos.
Stiebo šakotis krūmuose prasideda pačiame dirvos paviršiuje, todėl susidaro daug šoninių ūglių (erškėtuogės, serbentai, agrastai ir kt.). Puskrūmiuose (pelynuose) stiebai sumedėja tik apatinėje daugiametėje dalyje, iš kurios kasmet išauga vienmečiai žoliniai ūgliai.
Kai kuriuose žoliniuose augaluose (kviečių, miežių ir kt.) ūgliai išauga iš požeminių ūglių arba iš žemiausių stiebo pumpurų – tai vadinama išsišakojimu. kultivavimas .
Stiebas, kuriame yra gėlė arba vienas žiedynas, vadinamas rodykle (raktažolėse, svogūnuose).
Pagal stiebo vietą erdvėje jie išskiriami: stačias (tuopa, klevas, erškėtis ir kt.), šliaužiantis (dobilas), garbanotas (beržas, apyniai, pupelės) ir prilipęs (baltas žingsnis). Augalai su vijokliniais ūgliais sujungiami į grupę vynmedis . Vadinami šliaužiantys stiebai su ilgais tarpubambliais ūsai o su sutrumpintomis - botagai . Ir ūsai, ir botagai yra ant žemės stolonai . Vadinamas ūglis, kuris plinta žeme, bet neįsišaknija šliaužiantis (knotweed).
Pagal stiebo būklę jie išskiriami žolinis stiebai (erškėtis, saulėgrąžos) ir sumedėjęs (bukas, ąžuolas, alyvinė).
Pagal stiebo formą skerspjūvyje išskiriami: apvalūs (beržas, tuopa ir kt.), briaunoti (valerijonai), trikampiai (viksvos), tetraedriniai (mėtiniai, labiatai), daugiabriauniai (skėčiai, dauguma kaktusų) , suplotos arba plokščios (dygliuotos kriaušės) ir kt.
Pagal jų brendimą jie yra lygūs arba brendantys.
Vidinė stiebo struktūra
Naudojant medžio stiebo pavyzdį dviskilčiai augalai. Jie skiriami: periderma, žievė, kambis, mediena ir šerdis.
Epidermis ilgai neveikia ir nusilupa. Pakeičia ją peridermas , susidedantis iš kamštienos, kamščio kambio (felogeno) ir felodermos. Išorinė stiebo dalis yra padengta vientisu audiniu - kamštiena , kuris susideda iš negyvų ląstelių. Atlieka apsauginę funkciją – saugo augalą nuo pažeidimų ir nuo per didelio vandens išgaravimo. Kamštis susidaro iš ląstelių sluoksnio - felogeno, kuris yra apačioje. Phelloderm yra vidinis sluoksnis. Keistis su išorinę aplinką atsiranda per lęšius. Jas sudaro didelės pagrindinio audinio ląstelės su didelėmis tarpląstelinėmis erdvėmis.
Bark
Yra pirminis ir antrinis. Pirminė yra po periderma ir susideda iš kolenchimos (mechaninio audinio) ir pirminės žievės parenchimos.
Antrinė žievė arba basutė
Atstovauja laidžiu audiniu - sieto vamzdeliai, mechaninis audinys – šlaunies skaidulos, pagrindinis – šlaunies parenchima. Karninio pluošto sluoksnis sudaro kietą, o kiti audiniai minkštą.
Kambis
Kambis(nuo lat. cambio– Keičiuosi). Įsikūręs po žieve. Tai lavinamasis audinys, kurio skerspjūvis atrodo kaip plonas žiedas. Išorėje kambio ląstelės sudaro bastos ląsteles, o viduje - medienos ląsteles. Kaip taisyklė, susidaro daug daugiau medienos ląstelių. Kambio dėka stiebas auga storesnis.
Mediena
Jį sudaro laidus audinys - indai arba tracheidai, mechaniniai - medienos pluoštai, pagrindinė - medienos parenchima. Indų ilgis gali siekti 10 cm (kartais kelis metrus).
Šerdis
Bagažinėje užima centrinę vietą. Susideda iš plonasienių pagrindinio audinio ląstelių, didelių dydžių. Išorinį sluoksnį vaizduoja gyvos ląstelės, centrinė dalis daugiausia negyva. Centrinėje stiebo dalyje gali būti ertmė – įduba. Maisto medžiagos nusėda gyvose ląstelėse. Nuo šerdies iki žievės per medieną eina daugybė šerdies ląstelių, vadinamų meduliniai spinduliai. Jie užtikrina horizontalų įvairių jungčių judėjimą. Šerdies ląstelės gali būti užpildytos medžiagų apykaitos produktais ir oru.
Stiebo modifikacijos
Stiebai gali atlikti papildomos funkcijos susiję su jų modifikavimu. Modifikacijos atsiranda evoliucijos proceso metu.
Ūsai
Tai garbanoti, ilgi, ploni stiebai su sumažintais lapais, besisukantys aplink įvairias atramas. Jie palaiko stiebą tam tikroje padėtyje. Būdinga vynuogėms, moliūgams, melionams, agurkams ir kt.
stuburai
Tai sutrumpinti ūgliai be lapų. Jie yra lapų pažastyse ir atitinka šonines pažastis arba susidaro iš miegančių pumpurų ant skėrių (skėrių). Jie apsaugo augalą nuo gyvūnų suėsimo. Kamieniniai spygliai būdingi laukinė kriaušė, slyvos, slyvos, šaltalankiai ir kt.
Medžio žiedo formavimas
Medžiai, gyvenantys klimato sąlygomis, kuriose vyrauja sezoniniai pokyčiai medžių žiedai– ant skerspjūvio kaitaliojasi tamsūs ir šviesūs koncentriniai žiedai. Iš jų galite nustatyti augalo amžių.
Augalo vegetacijos metu susidaro vienas metinis žiedas. Šviesūs žiedai yra mediniai žiedai, turintys dideles plonasienes ląsteles ir indus (tracheidus). didelio skersmens, kurios susidaro pavasarį ir aktyvaus kambio ląstelių dalijimosi metu. Vasarą ląstelės yra šiek tiek mažesnės ir turi storesnes laidaus audinio ląstelių sieneles. Rudenį pasirodo tamsūs žiedai. Medienos ląstelės yra mažos, storasienės ir turi daugiau mechaninių audinių. Tamsūs žiedai veikia labiau kaip mechaninis audinys, šviesa – kaip laidi. Žiemą kambio ląstelės nesidalija. Perėjimas žieduose yra laipsniškas - nuo pavasario iki rudeninės medienos, ryškiai pažymėtas - pereinant iš rudens į pavasarį. Pavasarį kambio veikla atsinaujina ir susidaro naujas augimo žiedas.
Augimo žiedų storis priklauso nuo tam tikro sezono klimato sąlygų. Jei sąlygos buvo palankios, šviesos žiedai buvo platūs.
Atogrąžų augaluose medžių žiedai nematomi, nes beveik tolygiai auga ištisus metus.
Ūglis, kaip ir šaknis, yra pagrindinis augalo organas. Vegetatyviniai ūgliai paprastai atlieka oro mitybos funkciją, tačiau turi nemažai kitų funkcijų ir gali sukelti įvairias metamorfozes. Sporiniai ūgliai (įskaitant gėlę) specializuojasi kaip reprodukciniai organai, užtikrinantys dauginimąsi.
Ūglis sudarytas iš viršūninės meristemos kaip vientisos visumos, todėl jis yra vienas tokio paties lygio kaip šaknis organas. Tačiau, palyginti su šaknimi, ūglio struktūra yra sudėtingesnė. Vegetatyvinis ūglis susideda iš ašinės dalies – stiebo, kuris turi cilindro formos, o lapai – plokšti šoniniai organai, sėdintys ant stiebo. Be to, privaloma ūglio dalis yra pumpurai – naujų ūglių pradmenys, užtikrinantys ūglio augimą ir jo šakojimąsi, t.y. ūglių sistemos formavimas. Pagrindinę ūglio funkciją – fotosintezę – atlieka lapai; stiebai pirmiausia yra apkrovą laikantys organai, atliekantys mechanines ir laidžias funkcijas.
Pagrindinis bruožas, skiriantis ūglį nuo šaknies, yra jo lapiškumas. Stiebo atkarpa, iš kurios atsiranda lapelis (-iai), vadinama mazgu. Stiebo sritys tarp gretimų mazgų yra tarpubambliai. Mazgai ir tarpumazgiai kartojasi išilgai šaudymo ašies. Taigi ūglis turi metamerinę struktūrą, ūglio metameras (pasikartojantis elementas) yra mazgas su lapu ir pažastiniu pumpuru bei jame esančiu tarpumazgiu (4.16 pav.).
4.16 pav. Pabėgimo struktūra
Pirmasis augalo ūglis yra jo pagrindinis arba pirmos eilės ūglis. Jis susidaro iš embrioninio ūglio, besibaigiančio pumpuru, kuris sudaro visas vėlesnes pagrindinio ūglio metameras. Pagal padėtį šis pumpuras yra viršūninis; tol, kol jis išlieka, šis ūglis gali toliau augti, kai susidaro nauji metamerai. Be viršūninio, ant ūglio susidaro šoniniai pumpurai. Sėkliniuose augaluose jie yra lapų pažastyse ir vadinami pažastiniais. Iš šoninių pažastinių pumpurų išsivysto šoniniai ūgliai, atsiranda išsišakojimas, dėl kurio padidėja bendras augalo fotosintezės paviršius. Susidaro ūglių sistema, kurią vaizduoja pagrindinis ūglis (pirmos eilės ūgliai) ir šoniniai ūgliai (antros eilės ūgliai), o pasikartojantys šakojasi - trečios, ketvirtos ir vėlesnių eilės šoniniai ūgliai. Bet kokios eilės ūglis turi savo viršūninį pumpurą ir gali augti.
Pumpuras – rudimentinis ūglis, dar neišsivystęs. Pumpuro viduje yra meristeminis ūglio galas – jo viršūnė (4.17 pav.). Viršūnė yra aktyviai dirbantis augimo centras, užtikrinantis visų ūglio organų ir pirminių audinių formavimąsi. Nuolatinio viršūnės savaiminio atsinaujinimo šaltinis yra pradinės viršūninės meristemos ląstelės, susitelkusios viršūnės gale. Vegetatyvinė ūglio viršūnė, priešingai nei visada lygi šaknies viršūnė, paviršiuje reguliariai formuoja iškilimus, kurie yra lapų pradmenys. Lygus lieka tik pats viršūnės galas, kuris vadinamas ūglių augimo kūgiu. Jo forma labai skiriasi skirtingi augalai ir ne visada turi kūgio formą, viršūnės viršūnė gali būti žema, pusrutulio formos, plokščia ar net įgaubta.
Iš vegetatyvinių pumpurų išsivysto vegetatyviniai ūgliai, susidedantys iš stiebų, lapų ir pumpurų. Toks pumpuras susideda iš meristeminės rudimentinės ašies, besibaigiančios augimo kūgiu ir rudimentinių lapų įvairaus amžiaus. Dėl netolygaus augimo apatiniai lapų pumpurai įlinksta į vidų ir uždengia viršutinius, jaunesnius lapų pumpurus bei augimo kūgį. Pumpuro mazgai suartinami, nes tarpubambliai dar nespėjo išsitiesti. Lapų primordijų pažastyse pumpuruose jau gali būti kitos eilės pažastinių pumpurų pradmenys (4.17 pav.). Į vegetatyvinius-generacinius pumpurus įterpiama nemažai vegetatyvinių metamerų, o augimo kūgis virsta rudimentiniu žiedu arba žiedynu. Generatyviniuose arba žiediniuose pumpuruose yra tik žiedyno užuomazga arba vienas žiedas, pastaruoju atveju pumpuras vadinamas pumpuru.
Ryžiai. 4.17. Elodėjos ūglio viršūninis pumpuras: A - išilginis pjūvis; B - augimo kūgis (išvaizda ir išilginis pjūvis); B - viršūninės meristemos ląstelės; G - susiformavusio lapo parenchimos ląstelė; 1 - augimo kūgis; 2 - lapų primordiumas; 3 - pažasties pumpuro užuomazga.
Išoriniai pumpuro lapai dažnai modifikuojami į pumpurų žvynelius, kurie atlieka apsauginę funkciją ir apsaugo meristemines pumpuro dalis nuo išdžiūvimo ir staigių temperatūros pokyčių. Tokie pumpurai vadinami uždarais (žiemojančiais medžių ir krūmų bei kai kurių daugiamečių žolių pumpurais). Atviri pumpurai neturi pumpurų žvynų.
Be įprastų, egzogeninių pažastinių pumpurų, augalai dažnai formuoja atsitiktinius arba atsitiktinius pumpurus. Jie atsiranda ne meristeminiame ūglio gale, o ant suaugusio, jau endogeniškai diferencijuotos organo dalies, iš vidinių audinių. Atsitiktiniai pumpurai gali formuotis ant stiebų (tuomet jie dažniausiai būna tarpubambiuose), lapuose ir šaknyse. Didelę biologinę reikšmę turi atsitiktiniai pumpurai: užtikrina aktyvų vegetatyvinį atsinaujinimą ir tų daugiamečių augalų dauginimąsi, kurie juos turi. Visų pirma, atsitiktinių pumpurų pagalba atnaujinami ir dauginami šakniniai ūgliai augalai (avietė, drebulė, paršavedė, kiaulpienė). Šakniniai ūgliai yra ūgliai, kurie išsivysto iš atsitiktinių pumpurų ant šaknų. Atsitiktiniai pumpurai ant lapų susidaro palyginti retai. Jei tokie pumpurai iš karto išaugina mažus ūglius su papildomomis šaknimis, kurios nukrenta nuo motininio lapo ir išauga į naujus individus, jie vadinami perų pumpurais (bryophyllum).
Sezoniniame vidutinio klimato juostos klimate daugumos augalų ūgliai iš pumpurų vystosi periodiškai. Medžiuose ir krūmuose, taip pat daugelyje daugiamečių žolinių augalų, pumpurai į ūglius išsivysto kartą per metus – pavasarį arba vasaros pradžioje, po to su kitų metų ūglių pumpurais formuojasi nauji žiemojantys pumpurai. Ūgliai, išaugę iš pumpurų per vieną vegetacijos sezoną, vadinami vienmečiais ūgliais arba metiniais prieaugiais. Medžiuose jie aiškiai išsiskiria dėl susiformavusių pumpurų žiedų – randelių, kurie lieka ant stiebo nukritus pumpurų žvynams. Vasarą mūsų lapuočių medžiai turi tik vienmečius einamųjų metų ūglius, padengtus lapais; Ant ankstesnių metų vienmečių ūglių lapų nėra. Visžalių medžių lapai gali išlikti ant atitinkamo metinio augimo per praėjusius 3–5 metus. Besezonio klimato sąlygomis per vienerius metus gali susiformuoti keli ūgliai, atskirti trumpais ramybės laikotarpiais. Tokie ūgliai, susiformavę per vieną augimo ciklą, vadinami elementariais ūgliais.
Pumpurai, kurie kurį laiką patenka į ramybės būseną, o vėliau išaugina naujus elementarius ir vienmečius ūglius, vadinami žiemojančiais arba miegančiais. Pagal savo funkciją jie gali būti vadinami reguliaraus atsinaujinimo inkstais. Tokie pumpurai yra privalomi bet kokio daugiamečio augalo, sumedėjusio ar žolinio augalo, savybė, užtikrinantys ilgalaikį individo egzistavimą. Pagal kilmę atsinaujinantys pumpurai gali būti egzogeniniai (viršūniniai arba pažastiniai) arba endogeniniai (atsitiktiniai).
Jei šoniniai pumpurai neturi augimo poilsio laikotarpio ir vystosi kartu su motininio ūglio augimu, jie vadinami sodrinimo pumpurais. Iš jų besivystantys sodrinimo ūgliai labai padidina (praturtina) bendrą augalo fotosintetinį paviršių bei bendrą susiformavusių žiedynų skaičių ir atitinkamai sėklų produktyvumą. Praturtinti ūgliai būdingi daugumai vienmečių žolių ir daugeliui daugiamečių žolinių augalų su pailgais žydinčiais ūgliais.
Ypatingą kategoriją sudaro miegantys pumpurai, kurie labai būdingi lapuočių medžiams, krūmams, krūmams ir daugeliui daugiamečių žolelių. Pagal kilmę jie, kaip ir reguliariai atsinaujinantys pumpurai, gali būti pažastiniai ir atsitiktiniai, tačiau, skirtingai nei jie, daugelį metų neišsivysto į ūglius. Neveikiančių pumpurų pažadinimo stimulas dažniausiai yra arba pagrindinio kamieno ar šakos pažeidimas (kelmų augimas nupjovus daugybę medžių), arba natūralus motininių ūglių sistemos senėjimas, susijęs su normalių atsinaujinančių pumpurų gyvybinės veiklos susilpnėjimu (pokytis). stiebų krūmuose). Kai kuriuose augaluose iš miegančių pumpurų ant kamieno susidaro belapiai žydintys ūgliai. Šis reiškinys vadinamas žiediniais žiedynais ir būdingas daugeliui atogrąžų miško medžių, pavyzdžiui, šokolado medžiui. Skėriuose iš miegančių pumpurų ant kamieno išauga didelių šakotų spyglių kekės - modifikuoti ūgliai(4.18 pav.).
Ryžiai. 4.18. Ūgliai iš miegančių pumpurų: 1 - šokolado medžio žiedinė florija; 2 - skėrių spygliai iš išsišakojusių miegančių pumpurų.
Ūglių augimo kryptis. Ūgliai, augantys vertikaliai, statmenai žemės paviršiui, vadinami ortotropiniais. Horizontaliai augantys ūgliai vadinami plagiotropiniais. Ūgliams vystantis gali keistis augimo kryptis.
Priklausomai nuo padėties erdvėje, išskiriami morfologiniai ūglių tipai (4.19 pav.). Pagrindinis ūglis daugeliu atvejų išlaiko ortotropinį augimą ir išlieka stačias. Šoniniai ūgliai gali augti įvairiomis kryptimis, dažnai su motininiu ūgliu sudaro įvairaus dydžio kampus. Augimo proceso metu ūglis gali keisti kryptį iš plagiotropinės į ortotropinę, tada jis vadinamas kylančiu, arba kylančiu. Ūgliai su plagiotropiniu augimu, kuris išlieka visą gyvenimą, vadinami šliaužiančiais. Jei mazguose susidaro atsitiktinės šaknys, jos vadinamos šliaužiančiomis.
Ortotropinis augimas tam tikru būdu yra susijęs su mechaninių audinių išsivystymo laipsniu. Jei pailgintuose ūgliuose nėra gerai išsivysčiusių mechaninių audinių, ortotropinis augimas neįmanomas. Tačiau dažnai augalai, kurie neturi pakankamai išvystyto vidinio skeleto, vis tiek auga aukštyn. Tai pasiekiama įvairiais būdais. Silpni tokių augalų ūgliai - vijokliai - sukasi aplink bet kokią tvirtą atramą (laipiojantys ūgliai), lipkite įvairių rūšių spygliais, kabliukais, šaknimis - kabliukais (laipiojantys ūgliai), kabinkitės įvairios kilmės ūselių pagalba (prilipę ūgliai). ).
Ryžiai. 4.19. Ūglių tipai pagal padėtį erdvėje: A – statūs; B - prilipęs; B - garbanotas; G - šliaužiantis; D – šliaužiantis.
Lapų išdėstymas. Lapų išdėstymas arba filotaksis yra tvarka, kuria lapai dedami ant ūglio ašies. Yra keletas pagrindinių lapų išdėstymo tipų (4.20 pav.).
Spiralinis arba alternatyvus lapų išdėstymas stebimas, kai kiekviename mazge yra vienas lapas, o vienas po kito einančių lapų pagrindai gali būti sujungti sąlygine spiraline linija.
Dviejų eilių lapų išdėstymas gali būti laikomas ypatingas atvejis spiralė. Šiuo atveju kiekviename mazge yra vienas lapas, plačiu pagrindu dengiantis visą arba beveik visą ašies perimetrą. Susuktas lapų išdėstymas atsiranda, kai viename mazge susidaro keli lapai. Priešingų lapų išdėstymas yra ypatingas suktinio lapų išdėstymo atvejis, kai viename mazge susidaro du lapai, tiksliai vienas prieš kitą; Dažniausiai toks lapų išdėstymas yra skersai priešingas, t.y. gretimų lapų poros yra abipusės statmenos plokštumos(4.20 pav.).
Ryžiai. 4.20. Lapų išdėstymo tipai: 1 - ąžuolo spiralė; 2 - spiralinio lapų išdėstymo schema; 3 - dviejų eilių Gasteria (a - augalo vaizdas iš šono, b - vaizdas iš viršaus, diagrama); 4 - susuktas oleandre; 5 - priešingai alyvinei.
Lapų primordijų formavimosi tvarka ūglio viršūnėje yra kiekvienos rūšies paveldima savybė, kartais būdinga genčiai ir net visai augalų šeimai. Suaugusio ūglio lapų išsidėstymą pirmiausia lemia genetiniai veiksniai. Tačiau ūgliui vystantis iš pumpuro ir toliau augant, lapų vietą gali įtakoti išoriniai veiksniai, daugiausia apšvietimo sąlygos ir gravitacija. Todėl galutinis lapų išdėstymo vaizdas gali labai skirtis nuo pradinio ir dažniausiai įgauna ryškų prisitaikymo pobūdį. Lapai išdėstyti taip, kad kiekvienu konkrečiu atveju jų ašmenys būtų kuo palankiausiomis apšvietimo sąlygomis. Tai aiškiausiai pasireiškia lapų mozaikomis, stebimomis ant plagiotropinių ir rozetinių augalų ūglių. Šiuo atveju visų lapų plokštės yra horizontaliai, lapai vienas kito neužtemdo, o sudaro vieną plokštumą be tarpų; mažesni lapai užpildo tarpus tarp didesnių.
Ūglių šakojimosi rūšys. Išsišakojimas – tai ašių sistemos formavimas. Tai suteikia padidėjimą bendro ploto augalo kūno sąlytis su oru, vandeniu ar dirvožemiu. Išsišakojimas atsirado evoliucijos procese dar prieš atsirandant organams. Paprasčiausiu atveju pagrindinės ašies viršus išsišakoja ir susidaro dvi kitos eilės ašys. Tai viršūninis arba dichotominis išsišakojimas. Daugelis daugialąsčių dumblių, taip pat kai kurie primityvūs augalai, pavyzdžiui, samanos, turi viršūninį šakotumą (4.21 pav.).
Kitoms augalų grupėms būdingas labiau specializuotas šoninis šakojimosi tipas. Šiuo atveju šoninės šakos klojamos žemiau pagrindinės ašies viršaus, nepažeidžiant jos galimybės toliau augti. Taikant šį metodą, šakojimosi ir organų sistemų formavimosi galimybės yra daug platesnės ir biologiškai naudingesnės.
Ryžiai. 4.21. Ūglių šakojimosi tipai: A - dichotominis (samanos); B - monopodialus (kadagio); B - simpodialinio tipo monochazija (vyšninė); G - dichazijos tipo simpodialas (klevas).
Yra du šoninio šakojimo tipai: monopodinis ir simpodinis (4.21 pav.). Naudojant monopodinę šakojimosi sistemą, kiekviena ašis yra monopodija, t.y. vienos viršūninės meristemos darbo rezultatas. Vienpusis išsišakojimas būdingas daugumai gimnazdžių ir daugeliui žolinių gaubtasėklių. Tačiau dauguma gaubtasėklių šakojasi simpodiškai. Esant simpodialiniam išsišakojimui, ūglio viršūninis pumpuras tam tikroje stadijoje miršta arba sustoja aktyvus augimas, tačiau prasideda padidėjęs vieno ar kelių šoninių pumpurų vystymasis. Iš jų formuojasi ūgliai, pakeičiantys nustojusį augti ūglį. Gauta ašis yra simpodiumas – sudėtinė ašis, susidedanti iš kelių iš eilės einančių ašių. Augalų gebėjimas simpodiškai šakotis turi didelę biologinę reikšmę. Jei viršūninis pumpuras pažeistas, ašies augimą tęs šoniniai ūgliai.
Atsižvelgiant į pakaitinių ašių skaičių, simpodinis išsišakojimas išskiriamas pagal monochazijos, dichazijos ir pleiochazijos tipus. Išsišakojimas pagal dichazo tipą arba klaidingas dichotominis išsišakojimas būdingas ūgliams, kurių lapų išsidėstymas priešingas (alyva, viburnum).
Kai kuriose augalų grupėse pagrindinių skeleto ašių augimas vyksta dėl vieno ar kelių viršūninių pumpurų, nesusiformuojančių šoninių skeleto šakų arba jų susidaro labai mažai. Į medžius panašūs augalaišis tipas aptinkamas daugiausia atogrąžų vietovėse (palmės, dracenos, jukos, agavos, cikados). Šių augalų vainiką formuoja ne šakos, o dideli lapai, suvesti į rozetę kamieno viršuje. Gebėjimas greitai augti ir užimti erdvę, taip pat atsigauti po pažeidimų tokiuose augaluose dažnai nėra arba yra silpnai išreikštas. Tarp vidutinio klimato medžių tokių nesišakojančių formų praktiškai nerasta.
Kitas kraštutinumas – per daug šakojasi augalai. Juos vaizduoja pagalvinių augalų gyvybės forma (4.22 pav.). Šių augalų ūglių ilgio augimas itin ribotas, tačiau kasmet susidaro daug šoninių šakų, besiskiriančių į visas puses. Atrodo, kad augalo ūglių sistemos paviršius apkarpytas; kai kurios pagalvės yra tokios tankios, kad atrodo kaip akmenys.
Ryžiai. 4.22. Augalai - pagalvės: 1, 2 - augalų sandaros schemos - pagalvės; 3 – Azorella iš Kergeleno salos.
Atstovai šakojasi labai stipriai gyvybės forma tumbleweed, būdingas stepių augalai. Sferiškai išsišakojusi, labai biri ūglių sistema – didžiulis žiedynas, kuris, vaisiams sunokus, nulūžta ties stiebo pagrindu ir su vėju rieda per stepę, išsklaidydamas sėklas.
Ūglių specializacija ir metamorfozė. Daugelis augalų turi tam tikrą specializaciją ūglių sistemoje. Ortotropiniai ir plagiotropiniai, pailgėję ir sutrumpėję ūgliai atlieka skirtingas funkcijas.
Ūgliai su normaliai išsivysčiusiais tarpubambliais vadinami pailgais. Sumedėjusiuose augaluose jie vadinami augimu ir yra išilgai vainiko periferijos, nustatydami jo formą. Pagrindinė jų funkcija – užfiksuoti erdvę ir padidinti fotosintetinių organų tūrį. Sutrumpinti ūgliai turi artimus mazgus ir labai trumpus tarpubamblius (4.23 pav.). Jie susidaro vainiko viduje ir sugeria ten prasiskverbiantį išsklaidytą šviesą. Dažnai sutrumpinti medžių ūgliai yra žiediniai ir atlieka dauginimosi funkciją.
Ryžiai. 4.23. Patrumpinti (A) ir pailginti (B) platano ūgliai: 1 - tarpubamblis; 2 – metiniai prieaugiai.
Žoliniuose augaluose dažniausiai sutrumpinti rozetiniai ūgliai atlieka daugiamečių skeletinių ir fotosintetinių ūglių funkciją, o pailgi ūgliai formuojasi rozetės lapų pažastyse ir žydi (gysločio, mantijos, žibuoklių). Jei pažastiniai žiedkočiai yra belapiai, jie vadinami strėlėmis. Tai, kad sumedėjusių augalų žydintys ūgliai sutrumpėja, o žolinių – pailgėja, biologiškai gerai paaiškinama. Kad apdulkinimas būtų sėkmingas, žolės žiedynai turi būti iškelti virš žolyno, o medžiuose net sutrumpėjusiems ūgliams lajoje yra palankios apdulkinimui sąlygos.
Ūglių specializacijos pavyzdys – sumedėjusių augalų daugiamečiai ašiniai organai – kamienai ir lajos šakos. Lapuočių medžiuose vienmečiai ūgliai praranda asimiliacinę funkciją po pirmojo vegetacijos sezono, visžalių medžių – po kelerių metų. Kai kurie ūgliai visiškai nunyksta po lapų praradimo, tačiau dauguma išlieka kaip skeleto kirvis, dešimtmečius atliekantys atramos, vedimo ir saugojimo funkcijas. Skeleto ašys be lapų yra žinomos kaip šakos ir kamienai (medžiuose), stiebai (krūmuose).
Prisitaikant prie konkrečių aplinkos sąlygų arba dėl staigaus funkcijų pasikeitimo, ūgliai gali pakisti (metamorfozė). Ypač dažnai metamorfizuojasi po žeme besivystantys ūgliai. Tokie ūgliai praranda fotosintezės funkciją; jos paplitusios daugiamečiuose augaluose, kur veikia kaip nepalankių metų laikotarpių išgyvenimo, saugojimo ir atnaujinimo organai.
Dažniausia požeminė ūglių metamorfozė – šakniastiebis (4.24 pav.). Šakniastiebis paprastai vadinamas patvariu požeminiu ūgliu, kuris atlieka rezervinių maisto medžiagų nusėdimo, atsinaujinimo, o kartais ir vegetatyvinio dauginimosi funkcijas. Šakniastiebiai susidaro daugiamečiuose augaluose, kurie, kaip taisyklė, suaugę neturi pagrindinės šaknies. Pagal padėtį erdvėje jis gali būti horizontalus, įstrižas arba vertikalus. Šakniastiebis paprastai neneša žalių lapų, tačiau, būdamas ūgliu, išlaiko metamerinę struktūrą. Mazgai išsiskiria arba lapų randais ir sausų lapų liekanomis, arba mazguose išsidėstę ir gyvi žvyneliais panašūs pumpurai. Remiantis šiomis savybėmis, šakniastiebį galima lengvai atskirti nuo šaknies. Paprastai ant šakniastiebių susidaro atsitiktinės šaknys; iš pumpurų išauga šoninės šakniastiebių šakos ir antžeminiai ūgliai.
Šakniastiebis susiformuoja arba iš pradžių kaip požeminis organas (kupena, varno akis, pakalnutė, mėlynė), arba iš pradžių kaip antžeminis asimiliuojantis ūglis, kuris vėliau įsitraukiančių šaknų (braškių, plaučių žolės) pagalba nugrimzta į dirvą. , rankogaliai). Šakniastiebiai gali augti ir šakotis monopodiškai (rankogalis, varno akis) arba simpodialiai (kupena, plaučių žolė). Atsižvelgiant į tarpubamblių ilgį ir augimo intensyvumą, išskiriami ilgi ir trumpi šakniastiebiai ir atitinkamai ilgašakniastiebiai ir trumpašakniastiebiai augalai.
Šakniastiebiams išsišakojus, susidaro antžeminių ūglių gumulas, sujungtas šakniastiebių sistemos atkarpomis. Jei jungiamosios dalys sunaikinamos, ūgliai atsiskiria ir vyksta vegetatyvinis dauginimasis. Vegetatyvinėmis priemonėmis susidaręs naujų individų rinkinys vadinamas klonu. Šakniastiebiai daugiausia būdingi žoliniams daugiamečiams augalams, bet taip pat yra krūmuose (euonymus) ir žemaūgiuose krūmuose (bruknėse, mėlynėse).
Netoli šakniastiebių yra požeminiai stolonai – trumpaamžiai ploni požeminiai ūgliai, turintys neišsivysčiusius į žvynus panašius lapus. Stolonai naudojami vegetatyviniam dauginimuisi, sklaidai ir teritorijų gaudymui. Atsarginės maistinės medžiagos juose nenusėda.
Kai kuriuose augaluose (bulvės, molinė kriaušė) iki vasaros pabaigos iš stolonų viršūninių pumpurų susiformuoja gumbai (4.24 pav.). Gumbai yra rutulio arba ovalo formos, stiebas labai storas, jame nusėda atsarginės maistinės medžiagos, lapai sumažėję, jų pažastyse formuojasi pumpurai. Stolonai žūva ir subyra, gumbai peržiemoja ir kitais metais išauga nauji antžeminiai ūgliai.
Gumbai ne visada išsivysto ant stolonų. Kai kurių daugiamečių augalų pagrindinio ūglio pagrindas išauga gumbuotas ir sustorėja (ciklamenai, kaliaropės kopūstai) (4.24 pav.). Gumbo funkcijos – aprūpinimas maisto medžiagomis, išgyvenimas nepalankiais metų laikotarpiais, vegetatyvinė regeneracija ir dauginimasis.
Daugiametėse žolelėse ir žemaūgiuose krūmuose su gerai išsivysčiusia liemenine šaknimi, kuri išlieka visą gyvenimą, susidaro unikalus ūglių kilmės organas, vadinamas caudex. Kartu su šaknimis ji tarnauja kaip rezervinių medžiagų nusėdimo vieta ir neša daug atsinaujinančių pumpurų, kai kurie iš jų gali būti neaktyvūs. Kaudeksas dažniausiai yra po žeme ir susidaro iš trumpų ūglių pagrindų, kurie grimzta į dirvą. Caudex nuo trumpų šakniastiebių skiriasi tuo, kaip miršta. Viršuje augantys šakniastiebiai palaipsniui nunyksta ir sunaikinami senesniame gale; pagrindinė šaknis nėra išsaugotas. Kaudeksas auga į plotį, nuo apatinio galo pamažu virsta ilgaamže storėjančia šaknimi. Kaudekso ir šaknies mirtis ir sunaikinimas vyksta iš centro į periferiją. Centre susidaro ertmė, o vėliau ją galima išilgai padalinti į atskiras dalis – daleles. Atskirų liemeninių šaknų augalo su caudex padalijimo į dalis procesas vadinamas dalelėmis. Tarp ankštinių augalų (lubinai, liucerna), skėtiniai augalai (šlaunikauliai, ferula) ir Asteraceae (kiaulpienės, pelynai) yra daug kaudex augalų.
Stalas: ūglis (lapas, stiebas, pumpuras)
PAbėgimas
Pabėgti- Tai antžeminė dalis augalai. Embriono vystymosi metu susidaro vegetatyvinis ūglis, kuriame jį vaizduoja pumpuras. Inkstai- tai stiebo ir lapų pumpurai, gali būti laikomi pirmuoju augalo pumpuru. Vystantis embrionui, pumpuro viršūninė meristema suformuoja naujus lapus, o stiebas pailgėja ir diferencijuojasi į mazgus ir tarpubamblius.
Pabėgti- sudėtingas organas, susidedantis iš stiebo, lapų ir pumpurų. Stiebas turi mazgus ir tarpubamblius. Mazgas- stiebo dalis, ant kurios yra lapas ir pumpuras. Stiebo plotas tarp mazgų yra tarpmazgas. Virš mazgo lapo ir stiebo suformuotas kampas vadinamas lapų sinusas. Pumpurai, užimantys šoninę mazgo padėtį, vadinami šoniniais (arba pažastiniais). Stiebo viršuje yra viršūninis pumpuras.
Escape modifikacijos gali atlikti įvairias funkcijas: saugojimo ir vegetatyvinio dauginimo (stiebagumbiai, šakniastiebiai, svogūnėliai), apsauginę (spygliuočiai), tarnauti kaip tvirtinimo organas (antenos) ir kt.
- Gumbai- sutrumpinti ir sustorėję požeminiai ūgliai su pumpurais (bulvės).
- Šakniastiebiai- požeminis ūglis, panašus į šaknį, vedantis į žvynelius panašius lapus ir pumpurus, dažnai formuojantis antžeminius ūglius ir papildomas šaknis (kviečių žolė).
- Lemputė- sutrumpintas stiebas (apačioje), apsuptas sultingų lapų (svogūnų).
- stuburai- apsaugos priemonės (laukinė obelis).
- Ūsai- tvirtinimo priemonės (vynuogės).
LAPAS
Lapas- plokščias šoninis ūglio organas.
Išorinė lapų struktūra. Dviskilčių augalų lapą sudaro plokščios, išsiplėtusios geležtės ir į stiebą panašus stiebelis. Vienaskilčių augalų lapams būdingas lapkočių nebuvimas, lapo pagrindas išsiplėtęs į apvalkalą, apgaubiantį stiebą. Javuose makštis dengia visus tarpubamblius: dviskilčių augalų lapai paprasti ir sudėtingi. Paprasti lapai turi vieną lapo mentę, kartais stipriai padalintą į skiltis. Sudėtiniai lapai turi keletą lapų ašmenų su ryškiais auginiais. Pinnate lapai turi ašinį lapkotį, kurio abiejose pusėse yra lapeliai. Palmatų lapai turi lapelius, išsiskleidžiančius iš pagrindinio lapkočio viršaus.
Lapo vidinė struktūra. Lapo išorėje yra bespalvių ląstelių odelė, padengta į vašką panašia medžiaga – odele. Įsikūręs po oda ląstelės stulpelinė parenchima, kurioje yra chlorofilo. Giliau yra kempinės parenchimos ląstelės su tarpląstelinėmis erdvėmis, užpildytomis oru. Parenchimoje yra kraujagyslių pluošto indai. Apatiniame lapų paviršiuje odoje yra stomatinių ląstelių, dalyvaujančių vandens garavime. Vanduo išgaruoja, kad lapelis neperkaistų per epidermio (odos) stomatas. Šis procesas vadinamas transpiracija ir suteikia D.C. vanduo nuo šaknų iki lapų. Transpiracijos greitis priklauso nuo drėgmės oro, temperatūra, šviesa ir kt.
Veikiant šiems veiksniams, kinta stomatinių apsauginių ląstelių turgoras, jos užsidaro arba užsidaro, uždelsdamos arba padidindamos vandens ir dujų mainų išgaravimą. Dujų mainų proceso metu deguonis tiekiamas ląstelėms kvėpuoti arba fotosintezės metu išleidžiamas į atmosferą.
Lapo ląstelinė struktūra.
Lapų modifikacijos: ūseliai – naudojami stiebo tvirtinimui vertikalioje padėtyje; adatos (kaktusų) atlieka apsauginį vaidmenį; žvyneliai – maži lapeliai, praradę fotosintezės funkciją; gaudymo aparatas – lapuose yra stulpelių formos liaukos, išskiriančios gleives, kurios naudojamos sugauti ant lapo nukritusius mažus vabzdžius.
STEM
Stiebas – ašinė ūglio dalis, vedanti lapus, žiedus, žiedynus ir vaisius. Tai yra pagalbinė stiebo funkcija. Kitos stiebo funkcijos apima; transportavimas – vandens su jame ištirpusiomis medžiagomis nešimas iš šaknies į žemės organus; fotosintetinis; saugojimas - baltymų, riebalų, angliavandenių nusėdimas jo audiniuose.
Stiebo audiniai:
- Laidus: vidinė žievės dalis susideda iš sieto vamzdelių ir arčiau centro išsidėsčiusios medienos ląstelės (ksilemas), per kurias medžiagų transportavimas.
- Pokrovnaja- oda ant jaunų stiebų ir kamštiena ant senų sumedėjusių stiebų.
- Sandėliavimas- specializuotos karnizo ir medienos ląstelės.
- Švietimo(kambis) - nuolat besidalijančios ląstelės, kurios atakuoja visus stiebo audinius. Dėl kambio aktyvumo stiebas auga storio, formuojasi medžių žiedai.
Stiebų modifikacijos: gumbas - laikymo požeminis ūglis; visą gumbų masę sudaro saugojimo parenchima kartu su laidžiu audiniu (bulvių); svogūnėlis - sutrumpintas kūginis stiebas su daugybe modifikuotų lapų - žvyneliais ir sutrumpintas stiebas - dugnas (svogūnas, lelija); gumbasvogūniai (kardeliai, krokusai ir kt.); kopūsto galva – labai sutrumpintas stiebas su storais, persidengiančiais lapais.
Stiebo ląstelių struktūra:
BUD
Bud- elementarus sutrumpintas ūglis, iš kurio gali išsivystyti nauji ūgliai ( vegetatyviniai pumpurai) arba gėlės (generatyviniai pumpurai). Pavasarį iš pumpuro išauga nauji ūgliai. Yra viršūniniai, pažastiniai, (esantys lapų pažastyse) ir pagalbiniai pumpurai. Papildomi pumpurai susidaro dėl kambio ir kitų lavinančių audinių veiklos skirtingose vietose – ant šaknų, stiebų, lapų.
Vegetatyvinis pumpuras susideda iš sutrumpinto stiebo ir rudimentinių lapų; kartais padengtas apsauginiais modifikuotais lapais – pumpurų žvyneliais. Yra viršūniniai ir šoniniai (pažastiniai) vegetatyviniai pumpurai. Viršūninis pumpuras yra stiebo viršuje ir susideda iš augimo kūgio ląstelių ir užtikrina ūglio augimą į ilgį, taip pat lapų ir šoninių pumpurų susidarymą. Lapų pažastyse susidaro šoniniai pumpurai. Padedant fitohormonams, kurie susidaro viršūniniame pumpuryje, stabdomas šoninių (miegančių) pumpurų augimas ir vystymasis, kurie pradeda augti tik tada, kai pažeidžiamas arba miršta viršūninis pumpuras.
Generatyviniai pumpurai didesni nei vegetatyviniai; jie turi mažiau rudimentinių lapų, o rudimentinės stiebo viršuje yra gėlės ar žiedyno užuomazgos. Generatyvinis pumpuras, kuriame yra viena gėlė, vadinamas pumpuru. Ant stiebo, šaknų ir lapų tarpubamblių gali susidaryti atsitiktiniai pumpurai, leidžiantys vegetatyviškai daugintis.