Sensorinių receptorių samprata. Pagrindinis periferinių jutimo sistemų komponentas yra receptorius. Tai labai specializuota struktūra (pirminiams sensoriniams receptoriams tai modifikuotas aferentinio neurono dendritas, antriniams sensoriniams receptoriams – jutimo receptorių ląstelė), galinti suvokti adekvataus išorinės ar vidinės aplinkos dirgiklio veikimą. ir galiausiai jos energiją paverčiant veikimo potencialais – specifine nervų sistemos veikla . Čia reikia priminti, kad sąvoka „receptorius“ (iš lotynų kalbos geserio, gesertum - paimti, priimti) fiziologijoje vartojama dviem reikšmėmis. Pirma, nurodyti specifinius ląstelės membranos arba citozolio baltymus, kurie yra skirti hormonų, mediatorių ir kitų biologiškai aktyvių medžiagų aptikimui. Tokie receptoriai paprastai vadinami membraniniais, ląsteliniais arba hormoniniais (pavyzdžiui, alfa adrenerginiais receptoriais). Antra, receptorius priskirti jutimo sistemos komponentams. Šie receptoriai dažnai vadinami sensoriniais receptoriais arba jutimo receptorių ląstelėmis.
Receptorių klasifikacija. Priklausomai nuo to, ar dirgikliai suvokiami iš vidinės ar išorinės aplinkos, visi jutimo receptoriai skirstomi į eksteroreceptoriai Ir interoreceptoriai. Eksteroreceptoriai suvokia išorinės aplinkos signalus. Tai tinklainės fotoreceptoriai, Corti organo fonoreceptoriai, pusapvalių kanalų ir vestibuliarinių maišelių vestibuloreceptoriai, odos ir gleivinių lytėjimo, temperatūros ir skausmo receptoriai, liežuvio skonio receptoriai, nosies uoslės receptoriai. Tarp interoreceptorių yra visceroreceptoriai, skirti aptikti vidinės aplinkos pokyčius, ir propreceptoriai (raumenų ir sąnarių, t. y. raumenų ir kaulų sistemos, receptoriai). Visceroreceptoriai yra įvairūs vidaus organų ir kraujagyslių chemo-, mechano-, termo-, baroreceptoriai, taip pat nociceptoriai.
Pagal sąlyčio su aplinka pobūdį eksteroreceptoriai skirstomi į tolimas informacijos gavimas per atstumą nuo stimuliacijos šaltinio (regos, klausos ir uoslės) ir susisiekti- sužadinamas tiesioginio kontakto su dirgikliu (skonio, lytėjimo).
Priklausomai nuo juntamo dirgiklio modalumo tipo, t.y. Atsižvelgiant į stimulo, kuriam receptoriai yra optimaliai suderinti, pobūdį, jutimo receptoriai skirstomi į 6 pagrindines grupes.: mechanoreceptoriai, termoreceptoriai, chemoreceptoriai, fonoreceptoriai, nociceptoriai ir elektroreceptoriai (pastarieji randami tik kai kuriose žuvyse ir varliagyviuose).
Mechanoreceptoriai yra pritaikyti suvokti dirginančio dirgiklio mechaninę energiją. Jie yra somatinės (lytėjimo), raumenų ir kaulų sistemos, klausos, vestibuliarinės ir visceralinės jutimo sistemos dalis, taip pat (žuvims ir varliagyviams) šoninės linijos jutimo sistema. Termoreceptoriai suvokia temperatūros stimuliaciją, t.y. molekulinio judėjimo intensyvumą ir yra temperatūros jutimo sistemos dalis. Juos atstovauja odos šilumos ir šalčio receptoriai, vidaus organai ir termojautrumai pagumburio neuronai. Chemoreceptoriai yra jautrūs įvairių cheminių medžiagų veikimui ir yra skonio, uoslės ir visceralinių jutimo sistemų dalis. Fotoreceptoriai jaučia šviesos energiją ir sudaro regos jutimo sistemos pagrindą. Skausmo (nocicepciniai) receptoriai suvokia skausmo dirgiklius, įskaitant mechanonociceptorius – per didelio mechaninio dirgiklio veikimą, chemonociceptorius – specifinių skausmo mediatorių veikimą; jie yra pradinis nociceptinės jutimo sistemos komponentas. Daugelio žuvų ir varliagyvių šoninėje linijoje nustatyti elektroreceptoriai yra jautrūs elektromagnetinių virpesių veikimui.
Pabrėžtina, kad evoliucijos procese buvo parinkti tie receptoriai ir atitinkamos jutimo sistemos, kurios kiekvienam organizmui suteikdavo pakankamai informacijos, reikalingos normaliam jo egzistavimui ir prisitaikymui išorinėje aplinkoje. Šiuo atžvilgiu galime pacituoti perkeltine prasme pasakytą frazę (A.D. Nozdrachev ir kt., 1991): „Žuvyse esantys elektroreceptoriai pas žmones nebuvo rasti; nėra receptorių, kurie suvoktų tiesioginę infraraudonąją spinduliuotę, kaip barškuolė; žmogaus akis nesuvokia šviesos poliarizacijos, kaip kai kurių vabzdžių akys, jo ausis nejaučia ultragarso virpesių, kaip šikšnosparnių ir daugelio naktinių žinduolių klausos aparatas“. Tačiau apskritai žmonėms prieinamos jutiminės sistemos leidžia jam tyrinėti Žemę sėkmingiau nei kitiems gyvūnų pasaulio atstovams.
Be pateiktų dviejų klasifikacijų, svarbu visus jutimo receptorius, atsižvelgiant į jų struktūrą ir ryšį su aferentiniu sensoriniu neuronu, suskirstyti į dvi dideles klases - pirminiai (pirminiai) ir antriniai (antriniai) receptoriai. Tai lemia selektyvų receptoriaus jautrumą adekvatiems dirgikliams (antriniuose jutikliuose jis yra daug didesnis nei pirminiuose jutikliuose), taip pat išorinio signalo energijos transformavimo į neurono veikimo potencialą seka.
Pirminiai sensoriniai receptoriai apima tuos receptorius, kurie yra modifikuotas, specializuotas aferentinio neurono dendrito galas. Tai reiškia, kad aferentinis neuronas tiesiogiai (ty pirmiausia) sąveikauja su išoriniu dirgikliu. Pirminiams sensoriniams receptoriams priskiriami tam tikros rūšies mechanoreceptoriai (laisvosios odos ir vidaus organų nervų galūnės), šalčio ir karščio termoreceptoriai, nociceptoriai, raumenų verpstės, sausgyslių receptoriai, sąnarių receptoriai, uoslės receptoriai.
Antriniai receptoriai – tai nenervinės kilmės ląstelės, specialiai pritaikytos suvokti išorinį signalą, kurios, sujaudintos, reaguodamos į tinkamą dirgiklį, perduoda signalą (dažniausiai iš sinapsės išleidžiant siųstuvą) į aferentinio neurono dendritą. . Vadinasi, šiuo atveju neuronas dirgiklį suvokia netiesiogiai, netiesiogiai (antriškai) dėl sensorinės receptorinės ląstelės (receptinės ląstelės) sužadinimo. Antriniai sensoriniai receptoriai apima daugelio tipų odoje esančius mechanoreceptorius (pavyzdžiui, Pacinio kraujo kūnelius, Merkelio diskus, Meisnerio ląsteles), fotoreceptorius, fonoreceptorius, vestibuloreceptorius, skonio pumpurus ir žuvų ir varliagyvių elektroreceptorius.
Sensorinių receptorių adaptacija. Jutimo receptoriai gali prisitaikyti, o tai susideda iš to, kad nuolat veikiant jutimo receptorių stimulą, jo sužadinimas susilpnėja, t.y. mažėja receptoriaus potencialo dydis, taip pat aferentinio neurono veikimo potencialo generavimo dažnis. Panašus reiškinys stebimas ir hormonų receptorių sąveikos metu. Šiuo atveju jis vadinamas desensibilizavimu ir yra susijęs su tolesnio signalo perdavimo sutrikimais. Jutimo receptorių adaptacija yra dar sudėtingesnė. Viena vertus, tai priklauso nuo procesų, vykstančių jutimo dirgiklio sąveikos su jutimo receptoriaus „aktyviuoju centru“ stadijoje (iš esmės tai yra desensibilizacijos reiškinys). Kita vertus, receptorių adaptacija yra susijusi su impulsų srautu, ateinančiais į jutiminį receptorių per eferentines skaidulas iš viršutinių smegenų neuronų (įskaitant tinklinio darinio neuronus), t.y. yra aktyvus procesas. Tam tikru mastu adaptaciją gali nulemti periferinės jutimo sistemos pagalbinių struktūrų savybės ir būklė. Apskritai adaptacija pasireiškia jutimo sistemos absoliutaus sumažėjimu ir diferencinio jautrumo padidėjimu. Adaptacijos greitis skirtingiems receptams yra skirtingas: didžiausias – lytėjimo receptoriams, o mažiausias – vestibuliariniams ir proprioreceptoriams. Dėka didelio lytėjimo receptorių adaptacijos greičio, mes greitai nustojame jausti nešiojamus akinius, laikrodžius ar drabužius, o dėl mažo raumenų receptorių adaptacijos greičio galime atlikti itin koordinuotus ir aiškius judesius.
Pagrindiniai išorinio dirgiklio energijos pavertimo receptorių potencialu etapai (jutimo receptorių sužadinimo mechanizmai). Atsižvelgiant į visą sensorinių receptorių morfofunkcinių savybių įvairovę, bendrą šio proceso schemą galima pateikti kokios nors apibendrintos diagramos pavidalu. IN Tradiciškai galima išskirti penkis pagrindinius sensorinio signalo perdavimo etapus: 1) juntamo dirgiklio sąveika su „aktyvia“ jutimo receptoriaus dalimi; 2) membranos joninio pralaidumo pokytis; 3) sensorinio receptoriaus membraninio potencialo lygio sumažėjimas, t.y. receptorių potencialo generavimas, kurio lygis priklauso nuo juntamo dirgiklio dydžio; 4) veikimo potencialų susidarymas arba spontaninių veikimo potencialų susidarymo dažnio padidėjimas aferentinio neurono somoje (axon hilllock); 5) veikimo potencialų sklidimas išilgai aksono iki antrojo tam tikros jutimo sistemos aferentinio neurono. Į antriniai pojūčiai jutiminėse ląstelėse pirmieji trys etapai atitinka tą patį modelį; tada pridedami dar du tarpiniai etapai - 4a) mediatoriaus kvantų (pavyzdžiui, acetilcholino) išsiskyrimas receptorinės ląstelės sinapsėje, veikiant receptorių potencialui; 5a) aferentinio neurono dendrito atsakas į siųstuvo išsiskyrimą generuojant sužadinimo postsinapsinį potencialą arba generatoriaus potencialą. Likusios dvi stadijos (4 ir 5) vyksta taip pat, kaip ir pirminiuose sensoriniuose receptoriuose. Vienintelė išimtis iš šios taisyklės yra regos jutimo sistemos įvykių grandinė, kai, reaguodama į šviesos poveikį, fotoreceptorių ląstelė padidina savo membranos potencialą, dėl ko joje sumažėja slopinančio siųstuvo gamyba. , o tai galiausiai sukelia bipolinio neurono sužadinimą, kuris savo ruožtu sužadina ganglioninę ląstelę.
Įėjimas į nervų sistemą aprūpinti jutimo receptorius, kurie suvokia įvairius jutimo dirgiklius, tokius kaip prisilietimas, garsas, šviesa, skausmas, šaltis ir karštis. Mūsų straipsnių tikslas – aptarti pagrindinius mechanizmus, kuriais receptoriai jutimo dirgiklius paverčia nerviniais signalais, kurie vėliau perduodami į centrinę nervų sistemą, kur yra apdorojami.
Yra penki pagrindiniai sensorinių receptorių tipai: (1) mechanoreceptoriai, reaguojantys į paties receptoriaus arba gretimų audinių mechaninį suspaudimą arba tempimą; (2) termoreceptoriai, kurie suvokia temperatūros pokyčius: vieni jų reaguoja į šaltį, kiti į šilumą; (3) nociceptoriai (skausmo receptoriai), reaguojantys į audinių pažeidimą, neatsižvelgiant į pažeidimo pobūdį (fizinį ar cheminį); (4) elektromagnetiniai receptoriai, suvokiantys šviesą akies tinklainėje; (5) chemoreceptoriai, aptinkantys skonį burnoje, kvapą nosyje, deguonies kiekį arteriniame kraujyje, kūno skysčių osmoliškumą, anglies dioksido koncentraciją ir galbūt kitus cheminius veiksnius mūsų organizme.
Šiame straipsnyje aptarsime funkciją kelių tipų receptoriai, pirmiausia periferiniai mechanoreceptoriai, iliustruojantys kai kuriuos bendruosius receptorių funkcijos principus. Kiti receptoriai aptariami skyriuose apie atitinkamas jutimo sistemas, kuriose jie veikia. Paveikslėlyje pavaizduoti kai kurie mechanoreceptoriai, esantys odoje arba giliuose kūno audiniuose.
Pirmiausia reikia atsakyti į klausimą, kodėl kitaip sensorinių receptorių tipai reaguoti į įvairius dirgiklius? Atsakymas į šį klausimą yra specifinis receptorių jautrumas. Tai reiškia, kad kiekvienas receptorių tipas yra labai jautrus tam tikram dirgiklio tipui, kuriam jis skirtas suvokti, ir praktiškai nejautrus kitų tipų jutimo dirgikliams.
Taip, strypai ir kūgiai akys yra labai jautrios šviesai, tačiau į normalią temperatūros diapazoną, spaudimą akies obuoliams ar kraujo cheminę medžiagą nereaguoja arba visai nereaguoja. Supraoptiniuose pagumburio branduoliuose esantys osmoreceptoriai nustato labai nežymius ekstraląstelinių kūno skysčių osmoliškumo pokyčius, tačiau jų reakcijos į garsą atvejų nėra žinoma.
Galiausiai, skausmo receptoriai odoje beveik niekada nestimuliuoja įprastas prisilietimas ar spaudimas ant odos, tačiau reaguoja labai aktyviai, kai lytėjimo dirgikliai tampa pakankamai stiprūs, kad pažeistų audinį.
Išskirtinis bruožas Kiekvienas iš mūsų patiriamų pojūčių (skausmas, prisilietimas, šviesa, garsas ir kt.) vadinamas jutimo modalumu. Tačiau, nors pojūčių modalumai skiriasi, nervinės skaidulos perduoda tik impulsus. Teisingas klausimas yra toks: kaip skirtingų nervinių skaidulų sužadinimas lemia skirtingų modalumo pojūčių vystymąsi?
Atsakymas yra tas, kad visi jutimo traktas baigiasi tam tikroje centrinės nervų sistemos dalyje, o pojūčio, patiriamo stimuliuojant nervinę skaidulą, tipą lemia nervų sistemos dalis, į kurią iš jos ateis sužadinimas. Pavyzdžiui, jei stimuliuojamas skausmo pluoštas, žmogus jaučia skausmą, nepaisant to, kokio tipo dirgiklis skaidulą sužadina.
Gali buti paties pluošto elektrinis stimuliavimas, jo perkaitimas, sutraiškymas ar skausmo receptorių stimuliavimas, kai pažeidžiamos audinių ląstelės. Visais šiais atvejais žmogus jaučia skausmą. Panašiai, jei lytėjimo pluoštas yra stimuliuojamas elektriniu lytėjimo receptorių stimuliavimu ar kitomis priemonėmis, žmogus jaučia prisilietimą, nes per lytėjimo skaidulas informacija pasiekia tam tikras jautrias smegenų sritis. Panašiai skaidulos iš akies tinklainės baigiasi regėjimo smegenų srityse, klausos takai iš ausies – klausos srityse, o temperatūros takai – temperatūros srityse.
Taigi, nervinio kelio specifiškumas skatina tik vieno modalumo pojūčių vystymąsi. Ši savybė vadinama pažymėtos linijos principu.
Grįžti į skilties " " turinį
Analizatoriai (sensorinės sistemos) yra skirti suteikti organizmui informaciją apie pokyčius, vykstančius buveinėje ir vidinėje kūno aplinkoje.
Analizatorius - periferinių, laidžiųjų ir centrinių nervų darinių visuma, suvokianti ir analizuojanti signalus apie išorinės ir vidinės kūno aplinkos pokyčius.
Jutimo organas - periferinis darinys, suvokiantis ir iš dalies analizuojantis esamų aplinkos veiksnių pokyčius.
Receptoriai (sensoriniai) - specializuotų ląstelių grupės, lokalizuotos jutimo organe arba kūno vidinėje aplinkoje, galinčios suvokti, transformuoti ir perduoti centrinei nervų sistemai informaciją apie veikiančius aplinkos veiksnius.
Sensorinė sistema – periferinių (receptorių, jutimo organų), komunikacinių (laidavimo skyrius) ir centrinių nervų darinių sistema, užtikrinanti organizmo informacijos apie įvykius vidinėje ir išorinėje aplinkoje priėmimą bei suvokiančių struktūrų aktyvumo kontrolę.
Jutiminių sistemų (receptorių ir kelių) aferentinis ryšys visada vyrauja prieš eferentinį. Bet kuriame mišriame kūno nerve jutimo skaidulų skaičius viršija motorinių skaidulų skaičių, pavyzdžiui, klajokiniame nerve aferentinių skaidulų dalis yra 92%.
Pagal funkcinės atsakomybės kryptį analizatoriai skirstomi į išorinius ir vidinius.
1. Išoriniai analizatoriai suvokti ir analizuoti išorinės aplinkos pokyčius. Tai regos, klausos, uoslės, skonio, lytėjimo ir temperatūros analizatoriai, kurių veikla suvokiama subjektyviai pojūčių forma.
2. Vidiniai (visceraliniai) analizatoriai suvokti ir analizuoti vidinės kūno aplinkos pokyčius. Vidinės aplinkos rodiklių svyravimų fiziologiniame diapazone žmogus dažniausiai nesuvokia pojūčių forma (kraujo pH, CO 2 kiekis jame, kraujospūdis ir kt.).
Analizatorių skyriai. Pagal I. P. Pavlovo pateiktą idėją, visi analizatoriai turi tris funkcines ir anatomines dalis.
Analizatoriaus periferinė dalis atstovaujama receptorių ląstelių. Receptoriams būdingas specifiškumas, modalumas arba gebėjimas suvokti tam tikros rūšies aktyvaus adekvačios dirgiklio energiją (Müllerio specifinės energijos dėsnis).
Analizatoriaus laidininko sekcija apima centrinės nervų sistemos kamieninių ir subkortikinių struktūrų aferentinius (periferinius) ir tarpinius neuronus (įskaitant jų procesus). Laidumo keliai užtikrina nemažėjantį signalų perdavimą į smegenų žievę su tarpine analize ir informacijos sutankinimu perduodant nervinius impulsus sinapsėse.
Centrinė arba kortikinė analizatoriaus dalis, Anot I. P. Pavlovo, jis susideda iš dviejų sričių: centrinės („pagrindinės“, pirminės), atstovaujamos specifinių neuronų, apdorojančių įeinančius impulsus iš laidžiosios analizatoriaus dalies, ir periferinės, antrinės, kur neuronų populiacijos gauna aferentinius įėjimus. iš įvairių analizatorių periferinių skyrių.
Analizatorių žievės projekcijos taip pat vadinamos „jutimo sritimis“.
Analizatoriai pasižymi dideliu jautrumu modaliai specifinio dirgiklio veikimui, nulemtam ne tik receptorių savybių, bet ir žievės vieneto veikimo.
Nustatyti kai kurie analizatorių veikimo įstatymai.
Weberio dėsnis
Diskriminacijos slenkstis PR=ΔI/I=konst
nusako subjektyvaus dirgiklio intensyvumo padidėjimo pojūčio atsiradimo slenksčio priklausomybę nuo dirgiklio stiprumo.
Logaritmine forma ši priklausomybė išreiškiama Fechnerio dėsniu
Jutimo intensyvumas Est.=Кlg (ΔI/I)
Įdomu, kad Weberio-Fechnerio įstatyme aprašyti modeliai buvo žinomi žmonėms dar senovės eroje. Astronomai, ypač Hiparchas, kurdami žvaigždžių dydžių skalę, priklausomai nuo jų ryškumo, naudojo vizualinius stebėjimus, t.y. jūsų vizualinio analizatoriaus savybės. Šiuolaikinė žvaigždžių klasifikacija pagal jų šviesumą patvirtina, kad iš tikrųjų Hiparchas pirmasis, pats to nesuvokdamas, nustatė logaritminę slenksčio priklausomybę nuo pojūčių atskyrimo vizualinio analizatoriaus veikimo metu.
Analizuojant daugelio analizatorių aferentinės grandies aktyvumą, atskleidžiamas maždaug toks pat modelis. Patogiau jį apibūdinti Stevenso galios funkcija
Vertėms n=1 Stevenso funkcija yra įprasta tiesiogiai proporcinga funkcija, bet n<1 (как это бывает в большинстве внешних анализаторов) кривая, описывающая эту функциональную закономерность на графике, круто уходит вверх при небольших приростах аргумента. Это означает, что происходит уплотнение информации (фактически, математическое логарифмирование) на уровне рецепторов для передачи ее в сжатом виде в ЦНС.
Bet kurių analizatorių jutimo organų ir aferentinių dalių pagrindines funkcijas lemia jutimo receptorių savybės.
Sensorinėje fiziologijoje receptoriai skirstomi į išorinius (eksteroreceptorius) ir vidinius (interoceptorius).
Receptoriai klasifikuojami pagal modalumą
Mechanoreceptoriai (plaukų ląstelės – fonoreceptoriai, Pacinio kraujo kūneliai, baroreceptoriai, tempimo receptoriai, raumenų verpstės ir kt.)
Termoreceptoriai (lokalizuoti vidaus organuose ir odoje)
Chemoreceptoriai (gliukoreceptoriai, osmoreceptoriai, uoslės ir skonio jutimo sistemos receptoriai)
Fotoreceptoriai (stypeliai ir kūgiai, gyvačių infraraudonųjų spindulių detektorius)
Elektroreceptoriai (kai kuriose žuvyse ir varliagyviuose)
Skausmo receptoriai arba nociceptoriai (dažnai multimodaliniai receptoriai ir audinių išeminiai receptoriai).
Svarbiausia receptorių savybė yra didelis selektyvus jautrumas atitinkamų dirgiklių veikimui, kurį užtikrina struktūrinės jų lokalizacijos audiniuose ypatybės ir palydovinių ląstelių buvimas. Atsižvelgiant į lydinčių receptorių ląstelių buvimą, visi receptoriai yra suskirstyti į dvi grupes.
1.Pirminiai receptoriai arba pirminiai sensoriniai receptoriai. Dirgiklio aptikimas vyksta tiesiai jutimo neurono gale, lokalizuotame periferijoje (nervinės ląstelės kūnas gali būti toli nuo dirgiklio veikimo vietos, kokiame nors jutiminiame ganglione). Receptoriaus potencialas Ir generatoriaus potencialas atsiranda vienoje nervinėje ląstelėje. Pavyzdys – mechanoreceptoriai, proprioreceptoriai, nociceptoriai, chemoreceptoriai.
2.Antriniai receptoriai, antriniai sensoriniai receptoriai. Tarp jutimo neurono galo ir dirgiklio suvokimo vietos yra pagalbinė imli ląstelė. Receptoriaus potencialas atsiranda imliojoje palydovinėje ląstelėje, jis sinaptiškai aktyvuoja aferentinį neuroną, kuriame jis susidaro generatoriaus potencialas. Pavyzdys yra fotoreceptoriai, vidinės ausies fonoreceptoriai.
Receptoriaus veikimo mechanizmai .
Veikiant dirgikliui energija neperduodama receptoriui, energija ląstelėje, kuri gauna stimulą, jau yra sukaupta K + –Na + ATPazės darbu. Tik fotono pavidalo dirgiklis, aplinkos virpesiai arba medžiagos koncentracijos pasikeitimas inicijuoja signalo perdavimą.
Receptinėms ląstelėms būdingas ramybės potencialo egzistavimas. Ląstelės plazmolema atskiria priešingų krūvių sritis. Neigiamas krūvis viduje ir teigiamas krūvis išorėje, intersticyje, užtikrina, kad receptorius yra pasirengęs generuoti signalą. Dažniausiai signalas, kurį generuoja receptorių ląstelė, yra receptorių potencialas, tai yra laipsniškas, elektrotoniškai plintantis potencialas depoliarizacijos arba hiperpoliarizacijos pavidalu. Potencialas skirtas inicijuoti pranešimų perdavimo cheminės jungties procesą sinapsėje, kurią sudaro receptorių ląstelė ant aferentinio neurono. Katijonai ląstelėse veikia kaip krūvininkai. Naudojamos membranų kabelių savybės.
Už pirminiai pojūčiai receptorius, įvykių seka aprašoma tokia schema.
3. Receptoriaus potencialo plitimas elektrotoniniu metodu į labiausiai jaudinamą neurono periferinio proceso sritį
4.Veikimo potencialo generavimas. RP = GP
Už antraeilis receptorius
1. Specifinė dirgiklio sąveika su receptorių membrana molekuliniame lygmenyje
2. Receptoriaus potencialo atsiradimas jautrių jonų kanalų lokalizacijos vietoje
3. Receptoriaus potencialo elektrotoninio kelio į sinapsę plitimas su periferiniu neurono procesu
4. Siųstuvo atleidimas sinapsėje
5. EPSP (sužadinimo postsinapsinio potencialo) generavimas aferentinio neurono membranoje. EPSP = GP
6. Elektroninis GP sklidimas į labiausiai jaudinamą aferentinio neurono sritį
7. PD susidarymas ir jo perdavimas į centrinę nervų sistemą.
Pagrindinė receptorių (ir bet kurio analizatoriaus aferentinės jungties) funkcija yra analoginių signalų iš išorinės ar vidinės aplinkos (šviesos, garso, šilumos, slėgio) pavertimas dažniniu (skaitmeniniu) kodu, kuris gali būti perduodamas, jei galima, suspausta forma, bet neiškraipant informacijos komponento. Todėl konvertuotas signalas atrodo kaip veikimo potencialų (impulsų) rinkinys, sekantis tam tikru dažniu. Tačiau svarbu ne tik dažnis. Naudinga kodo informacija gali būti impulsų skaičius, impulsų intervalas, impulsų buvimas arba jų nebuvimas. Šiuo atveju dažnai tarppulsiniai intervalai net ir viename aferentiniame siuntime ar impulsų serijoje gali būti vienodi arba skirtingi. Aferentinės jungties atsako priklausomybės nuo dirgiklio veikimo logaritminis pobūdis ir jutimo neurono integruojantis vaidmuo leidžia sumažinti laiko kodą ir perduoti centrinei nervų sistemai informaciją, kuriai sensorinė sistema skirta. atsakingai, be iškraipymų.
Užkoduotas ir dirginimo stiprumas, ir jo kokybė. Taip pat koduojama dirgiklio vieta. Yra įvairių hipotezių apie informacijos, gaunamos iš aferentinių sistemų, analizės procesų organizavimą smegenyse.
Hipotezė pažymėta linija, arba specifiškumo teorija, postuluoja specialių anatomiškai nulemtų neuronų grandinių, ryšio kanalų, būdingų kiekvienam srovės dirgikliui, egzistavimą.
Rėmėjai modelio hipotezės, arba intensyvumas, manoma, kad informacijos apie dirgiklio kokybę perdavimas yra užkoduotas daugelio receptorių populiacijų sužadinimo erdviniu ir laiko modeliu (modeliu), o galutinė analizė įvyksta tik smegenų žievės lygyje.
A. Sąvokos. Yra sensoriniai ir efektoriniai receptoriai. Sensoriniai receptoriai suvokti išorinės ar vidinės organizmo aplinkos pokyčius ir užtikrinti informacijos srautą į centrinę nervų sistemą. Efektoriniai receptoriai darbo organai – efektoriai (širdis, griaučių raumuo, skrandis ir kt.) suvokia signalus (komandas) iš nervų sistemos nervinių impulsų pavidalu, jie taip pat reaguoja į kraujyje cirkuliuojančias humorines medžiagas (hormonus, mediatorius, metabolitus). Nervų ląstelės taip pat perduoda signalus viena kitai per receptorius, kurie taip pat yra efektoriai. Šiame skyriuje aptariami tik lietimo receptoriai.
Receptoriai (iš lot. receptum – priimti) dažniausiai yra prisitaikę suvokti vieno tipo dirgiklius (adekvatus) ir yra jam maksimaliai jautrūs. Pavyzdžiui, tinklainės receptoriai reaguoja į šviesą, bet nesusijaudina veikiami garso dirgiklio. Kitiems - nepakankami dirgikliai - jie nejautrūs. Tačiau netinkami dirgikliai taip pat gali sužadinti jutimo receptorius. Pavyzdžiui, mechaninis poveikis akiai sukelia šviesos pojūtį, tačiau netinkamo dirgiklio energija turi būti daug kartų didesnė už adekvataus.
B. Sensorinių receptorių klasifikacija. Nervų sistema išsiskiria daugybe receptorių (1.8 pav.).
Ryžiai. 1.8. Įvairių tipų receptorių ląstelės. Rodyklės nurodo dirgiklių veikimo sritis (pagal G. Shsperd, 1987, su pakeitimais). 1,2- somatosensoriniai receptoriai; 3 - raumenų receptorius; 4 - uoslės receptorius; 5 - klausos ir vestibuliariniai receptoriai; 6 - skonio pumpuras; 7 – regos receptorius 1. Pagal struktūrinė ir funkcinė organizacija, Skiriami pirminiai ir antriniai receptoriai. Pirminiai receptoriai Jie yra sensorinio neurono dendrito sensorinės galūnės, neurono kūnas yra stuburo ganglione arba galvinių nervų ganglijose. Pirminiame receptoryjedirgiklis tiesiogiai veikia jutimo neurono dendrito galus.
Antriniai receptoriai turi specialią ląstelę, sinapsiškai prijungtą prie jutimo neurono dendrito galo. Antriniai receptoriai apima fotoreceptorius, klausos, vestibuliarinius ir skonio receptorius.
2. Pagal prisitaikymo greitį receptoriai skirstomi į tris grupes: greitai prisitaiko(fazė), lėtai prisitaiko(tonikas) ir sumaišytas(fazoninis), prisitaikantis vidutiniu greičiu. Sparčiai prisitaikančių receptorių pavyzdys yra odos vibracijos (Pacini korpusai) ir prisilietimo (Meisnerio korpusai) receptoriai. Lėtai prisitaikantys receptoriai apima proprioreceptorius, plaučių tempimo receptorius ir skausmo receptorius. Tinklainės fotoreceptoriai ir odos termoreceptoriai prisitaiko vidutiniu greičiu.
3. Priklausomai nuo jaučiamo dirgiklio tipas Yra 5 receptorių tipai, 1) Mechanoreetpores yra sujaudinti dėl jų mechaninės deformacijos. Jie yra odoje, vidaus organuose, raumenų ir kaulų sistemoje, klausos ir vestibuliarinėse sistemose. 2) Chemoreceptoriai suvokti cheminius išorinės ir vidinės kūno aplinkos pokyčius. Tokių receptorių yra liežuvio (skonio pumpurų), nosies (uoslės receptorių), miego ir aortos kūnų, pailgųjų smegenų ir pagumburio gleivinėje. 3) Termoreceptoriai suvokti temperatūros pokyčius. Jie skirstomi į karščio ir šalčio receptorius ir randami odoje, kraujagyslėse, vidaus organuose, pailgosiose smegenyse ir nugaros smegenyse, vidurinėse smegenyse ir pagumburyje. 4) Fotoreceptai suvokia šviesos (elektromagnetinę) energiją ir yra akies tinklainėje. 5) Nociceptoriai(skausmo receptoriai) reaguoja į mechaninius, terminius, cheminius (tetanija, bradikininas, K + . H * ir kt.) dirgiklius. Skausmingi dirgikliai suvokiami laisvomis nervų galūnėlėmis.
4. Pagal vietą kūne išskiria išorinius ir intero-receptorius. KAM eksteroreceptoriai apima odos receptorius, matomas gleivines ir jutimo organus. Interoreceptoriai yra vidaus organų (visceroreceptorių), kraujagyslių ir centrinės nervų sistemos receptoriai; proprioreceptoriai – raumenų ir kaulų sistemos bei vestibuliarinių receptorių receptoriai.
5. C psichofiziologinis požiūris receptoriai skirstomi pagal jutimo organus ir generuojamus pojūčius regos, klausos, lytėjimo, skonio ir uoslės.
6. Priklausomai nuo specifiškumo laipsnis receptoriai, t.y. gebėjimas reaguoti į vieną ar daugiau dirgiklių tipų, išskirti monomodaliniai receptoriai, suvokiant vieno tipo dirgiklius ir multimodalinis, suvokdamas dviejų ar trijų tipų dirgiklius. Monomodaliniai receptoriai yra regos, skonio ir uoslės. Jautrumo adekvatiems ir neadekvatiems dirgikliams skirtumai polimodaliniuose receptoriuose yra mažiau ryškūs nei monomodaliniuose receptoriuose. Multimodalinių receptorių pavyzdys yra skausmo receptoriai.
B. Receptorių savybės. 1.Didelis receptorių jaudrumas. Pavyzdžiui, vidinės ausies plaukų receptoriai gali aptikti Corti organo membranos judėjimą, lygų vandenilio atomo skersmeniui; Tinklainės fotoreceptoriui sužadinti pakanka vieno šviesos kvanto, o uoslės receptoriui – vienos kvapiosios medžiagos molekulės. Skirtingų receptorių jaudrumas nėra vienodas. Visceroreceptoriuose jis yra mažesnis nei eksteroreceptorių. Didelis receptorių jaudrumas užtikrina menkiausių vidinės ir išorinės aplinkos pokyčių suvokimą, kuris būtinas patikimam vidaus organų funkcijų reguliavimui ir organizmo prisitaikymui prie aplinkos.
2. Spontaniškas receptorių aktyvumas. Daugelio tipų receptoriai (foto-, fono-, vestibulo-, termo-, chemo- ir proprioreceptoriai) sukuria veikimo potencialą (AP) jutimo neurono gale, kai nėra dirgiklio. Taip yra dėl spontaniško membranos potencialo svyravimo receptoryje, kuris periodiškai pasiekia kritinį depoliarizacijos lygį, dėl kurio nervinėje skaiduloje susidaro AP. Tokių receptorių jaudrumas yra didesnis nei receptorių be foninio aktyvumo. Fono receptorių aktyvumo vertė slypi tame, kad jis dalyvauja palaikant nervų centrų tonusą fiziologinio poilsio ir organizmo budrumo sąlygomis.
3. Receptorių adaptacija - jų jaudrumo sumažėjimas ilgai veikiant dirgikliui. Adaptacijos procesai, susidarantys skirtinguose informacijos transformacijos etapuose, lemia receptorių potencialo amplitudės mažėjimą ir dėl to mažėja jutimo neurono impulsų dažnis. Receptorių adaptacijos mechanizmas nebuvo pakankamai ištirtas. Vienas iš veiksnių yra Ca 2+ kaupimasis ląstelės viduje ją sužadinant, galintis slopinti fermentinių reakcijų kaskadą receptoryje. Kitas galimas Ca 2+ veikimo mechanizmas – nuo Ca priklausomų kalio kanalų aktyvinimas. Šiais kanalais iš ląstelės išsiskiriantis K+ užkerta kelią jos membranos depoliarizacijai formuojantis receptorių potencialui.
Prisitaikymo prasmė receptoriai yra tai, kad užkertamas kelias per dideliam informacijos srautui į centrinę nervų sistemą ir pašalinami nemalonūs pojūčiai.
D. Receptorius veikiančio dirgiklio suvokimo mechanizmas. Nepaisant didelės receptorių įvairovės, kiekviename iš jų galima išskirti du ar tris stimuliacijos energijos pavertimo nerviniu impulsu etapus, priklausomai nuo receptorių struktūrinės struktūros. Pirmasis etapas – receptorių potencialo atsiradimas, kai stimulas veikia receptorių – yra vienodas visiems receptoriams.
Dirgiklio veikimas gali sukelti receptorių baltymo konformacinius pokyčius. Šiame etape patiria daug receptorių signalo stiprinimas, kadangi formuojančio receptoriaus potencialo energija pasirodo daug kartų didesnė (pavyzdžiui, fotoreceptoriuje 10 5 kartus) didesnė už slenkstinę stimuliacijos energiją.
Receptoriuose (išskyrus fotoreceptorius) dirgiklio energija sukelia natrio kanalų atidarymą ir jonų srovių atsiradimą, tarp kurių pagrindinį vaidmenį atlieka įeinanti natrio srovė. Tai sukelia receptorių membranos depoliarizaciją. Manoma, kad chemoreceptoriuose kanalų atsivėrimas siejamas su baltymų molekulių, atliekančių vartų funkciją, formos (konformacijos) pasikeitimu, o mechanoreceptoriuose – su membranos tempimu ir kanalų išsiplėtimu. Fotoreceptoriuose natrio jonai patenka į ląstelę tamsoje, veikiami šviesos, natrio kanalai užsidaro, todėl sumažėja įeinanti natrio srovė; Šiuo atžvilgiu receptorių potencialą atspindi ne depoliarizacija, o hiperpoliarizacija dėl K* išsiskyrimo iš ląstelės, sumažėjus Na + patekimui į ląstelę.
Kad informacija iš jutimo dirgiklių pasiektų centrinę nervų sistemą, receptorių potencialas turi būti paverstas veikimo potencialu. Tai vyksta įvairiais būdais pirminiuose ir antriniuose receptoriuose. Antrasis pirminių ir antrinių receptorių etapas vyksta skirtingai. Pirminiame receptoryje receptorių zona yra jutimo neurono galūnių dalis. Gautas receptorių potencialas sukelia depoliarizaciją aferentinės skaidulos srityje, kurioje gali atsirasti AP. Mielinizuotose skaidulose AP atsiranda artimiausiuose Ranvier mazguose, nemielinizuotose skaidulose - artimiausiose srityse, kuriose yra pakankamai įtampos valdomų natrio ir kalio kanalų. Jei membranos depoliarizacija pasiekia kritinę ribą, atsiranda AP generavimas (1.9 pav.), t.y. sužadinimo procesas vyksta dviem etapais.
Antriniuose receptoriuose Dirginimo energija paverčiama nerviniu impulsu trimis etapais. I stadijoje epitelio receptorių ląstelėje atsiranda receptorių potencialas, sinapsiškai prijungtas prie jutimo neurono galo. Receptoriaus potencialas sukelia siųstuvo išleidimą į sinapsinį plyšį. Veikiant tarpininkui ant postsinapsinės membranos atsiranda generatoriaus potencialas (jaudinantis postsinapsinis potencialas) – tai II stadija. III stadija – AP atsiradimas nervinėje skaiduloje šalia postsinapsinės membranos veikiant generatoriaus potencialui.
Ryžiai. 1.9. Tipiški ryšiai tarp receptorių potencialo ir veikimo potencialo viršslenkiniame receptorių potencialo lygyje (pagal A. Guyton, 1986, su modifikacijomis). CUD – kritinis depoliarizacijos lygis; RP – receptorių potencialas; MP – membranos potencialas Aferentiniams impulsams iš receptorių (refleksogeninių zonų) patekus į nervų centrą, susidaro refleksinė organizmo reakcija į dirginimą. Pagrindinės refleksinio reguliavimo principo nuostatos susiformavo per labai ilgą laiką.1.1.7. Reflekso koncepcijos kūrimas. Nervizmas ir nervų centras A. Pagrindiniai centrinės nervų sistemos veiklos refleksinio principo principai buvo sukurti per m.
maždaug du su puse šimtmečio. Yra penki pagrindiniai šios koncepcijos kūrimo etapai.
I etapas – pagrindus centrinės nervų sistemos veiklos refleksiniam principui suprasti padėjo prancūzų gamtininkas ir matematikas P1 Dekartas (XVII a.). R. Dekartas manė, kad „visus dalykus ir reiškinius galima paaiškinti gamtos mokslu“. Ši pradinė pozicija leido R. Dekartui suformuluoti dvi svarbias reflekso teorijos nuostatas:
1) atsispindi bet kokia reakcija į išorinį poveikį (vėliau ji pradėta vadinti refleksu);
2) reakcija į dirginimą vykdoma naudojant nervų sistemą. Tačiau R. Dekartas buvo dualistas.
Anot R. Dekarto, nervai yra vamzdeliai, kuriais dideliu greičiu juda gyvulinės dvasios, nežinomos prigimties materialios dalelės, kurios patenka į raumenį ir raumuo išsipučia (susitraukia);
II etapas – materialistinių idėjų apie refleksą eksperimentinis pagrindimas (XVII-XIX a.). Visų pirma, buvo nustatyta, kad refleksinė reakcija gali būti vykdoma viename varlės metamere (nugaros smegenų segmente, susijusiame su „kūno dalimi“). Atskleista, kad dirgikliai gali būti ne tik išoriniai, bet ir vidiniai, nustatytas nugaros smegenų užpakalinių – jautrių ir priekinių – motorinių šaknų vaidmuo (Bell-Magendie dėsnis).
III etapas - materialistinių idėjų apie protinę veiklą pergalė (I.M. Sechenovas, XIX a. 60-ieji). Stebėdamas vaikų vystymąsi, I.M.Sechenovas padarė išvadą, kad protinės veiklos formavimas grindžiamas reflekso principu. Šią poziciją jis išreiškė tokia fraze: „Visi sąmoningo ir nesąmoningo gyvenimo aktai, atsižvelgiant į jų kilmę, yra refleksai“. Taigi I.M.Sechenovas pasuko determinizmo keliu žmogaus protinės veiklos klausimais. Tyrinėdamas refleksus, jis pagrindė reflekso kintamumo adaptacinį pobūdį, atrado refleksų slopinimą (centrinis slopinimas; 1863), sužadinimo sumavimą centrinėje nervų sistemoje (1868).
IV etapas - buvo sukurti aukštesnės nervų veiklos doktrinos pagrindai (I. P. Pavlovas, XX a. pradžia). I. P. Pavlovas atrado sąlyginius refleksus ir panaudojo juos kaip objektyvų metodą protinei veiklai tirti (pagal I. P. Pavlovą – aukštesnė nervinė veikla). Jis suformulavo 3 refleksų teorijos principus:
1. Determinizmo principas (priežastingumo principas), pagal kurį bet kokia refleksinė reakcija yra nulemta priežastiniu ryšiu.
2. Struktūros principas, kurio esmė ta, kad kiekviena refleksinė reakcija vykdoma tam tikrų struktūrų pagalba ir kuo daugiau struktūrinių elementų dalyvauja šios reakcijos įgyvendinime, tuo ji tobulesnė.
3. Analizės ir sintezės procesų, kaip refleksinės reakcijos dalies, vienovės principas: nervų sistema receptorių pagalba analizuoja (atskiria) visus veikiančius išorinius ir vidinius dirgiklius ir, remdamasi šia analize, formuoja holistinį atsaką. (sintezė).
V etapas – sukurta funkcinių sistemų doktrina (P.K. Anokhin, XX a. vidurys; žr. 1.5 skyrių).
B. Nervizmas yra koncepcija, kuri pripažįsta pagrindinį nervų sistemos vaidmenį reguliuojant visų kūno organų ir audinių funkcijas. (fiziologinis nervingumas). Nervizmo samprata praėjo labai ilgą istorinį vystymosi kelią. Šiai koncepcijai dirvą parengė R. Dekartas (1596-1650), iškėlęs nervų sistemos refleksinio principo idėją. F. Hoffmannas (1660-1742) suformulavo hipotezę apie nervų įtaką „visiems sveikos ir sergančios būklės pokyčiams“. Pasak W. Coolen (1712-1790), visi procesai sveikame ir sergančiame kūne yra reguliuojami "nervinio principo", kuris pasireiškia per smegenis per nervus, kurie atlieka nervinę veiklą. Pasak E. O. Mukhino (1817), „visas žmogaus kūnas apskritai gali būti laikomas sukurtu iš nervų, nes likusios kūno dalys, matyt, egzistuoja dėl nervų, kurie kontroliuoja jų gebėjimus“.
Didelis indėlis į nervizmo sampratos kūrimą I. M. Sechenovas (1829-1905) ir S. P. Botkinas (1832-1889), pasak S. P. Botkino, kūnas yra vientisa sistema, kurios veiklą nukreipia ir reguliuoja. nervų sistema Įvairias ligas jis laikė normalių nervinių santykių sutrikimo pasekmėmis. klinikinis nervizmas.„Reguliavimo nervų aparato“ sutrikimas gali būti daugelio žmonių ligų priežastis, tai įtikinamai patvirtina klinikiniai stebėjimai.
Išskirtinį indėlį į fiziologinio nervizmo sampratą padarė I. P. Pavlovas (1849–1936). Jis pagrindė mintį apie trofinį nervų sistemos poveikį organams ir audiniams, suformulavo refleksų teorijos principus, įrodė svarbų nervų sistemos vaidmenį reguliuojant virškinamojo trakto liaukų sekreciją, atrado sąlyginius refleksus. ir su jų pagalba sukūrė aukštesnės nervinės veiklos doktrinos pagrindus.
B. Nervų centras yra įvairiuose centrinės nervų sistemos lygiuose išsidėsčiusių neuronų rinkinys, pakankamas adaptyviam organų funkcijų reguliavimui pagal organizmo poreikius. Pavyzdžiui, kvėpavimo centro neuronai yra lokalizuoti nugaros smegenyse, pailgosiose smegenyse ir tilto smegenyse. Tačiau tarp kelių ląstelių grupių, esančių skirtinguose centrinės nervų sistemos lygiuose, dažniausiai yra pagrindinė centro dalis. Pagrindinė kvėpavimo centro dalis yra pailgosiose smegenyse ir apima įkvėpimo ir iškvėpimo neuronus.
Nervų centras daro įtaką efektoriams arba tiesiogiai pasitelkdamas eferentinius impulsus iš somatinės ir autonominės nervų sistemos, arba aktyvuodamas nervų sistemą.
atitinkamų hormonų darbas. Be nervinio reguliavimo, organizmas turi humoralinio ir miogeninio reguliavimo mechanizmus. Humoralinis kūno organų ir audinių funkcijų reguliavimo mechanizmas vykdomas hormonų, mediatorių, metabolitų ir audinių hormonų pagalba.
Receptorius- periferinė specializuota analizatoriaus dalis, per kurią išorinio pasaulio ir vidinės kūno aplinkos dirgiklių įtaka paverčiama nervinio sužadinimo procesu. Analizatorius(pagal I. P. Pavlovą arba jutimo sistema) vadinama nervų sistemos dalimi, susidedančia iš suvokimo elementų – receptorių, kurie priima dirgiklius iš išorinės ar vidinės aplinkos, nervų takų, perduodančių informaciją iš receptorių į smegenis, ir tų smegenų dalių, kurios šią informaciją apdoroja.
Yra išoriniai receptoriai (eksteroreceptoriai) ir vidiniai (interoreceptoriai).
Eksteroreceptoriai- receptoriai, kurie suvokia dirginimą iš aplinkos. Eksteroreceptoriai apima: klausos, regos, uoslės, skonio ir lytėjimo.
Interoreceptoriai- receptoriai, kurie suvokia dirgiklius iš vidinės kūno aplinkos. Interoreceptoriai yra: vestibuloreceptoriai, proprioreceptoriai (raumenų ir kaulų sistemos receptoriai), taip pat visceroreceptoriai (signalizuojantys apie vidaus organų būklę ir esantys kraujagyslių sienelėse, vidaus organuose, raumenyse, sąnariuose, skeleto kauluose ir kt.).
Atsižvelgiant į stimulo, kuriam jie yra optimaliai suderinti, pobūdį, receptorius galima suskirstyti į:
mechanoreceptoriai- receptoriai, kurie suvokia mechaninę stimuliaciją. Tai apima odos ir gleivinių lytėjimo receptorius;
baroreceptoriai- receptoriai, esantys kraujagyslių sienelėse ir reaguoja į kraujospūdžio pokyčius;
fonoreceptoriai- receptoriai, kurie suvokia garso stimuliavimą;
nociceptiniai receptoriai- skausmo receptoriai;
otolito receptoriai- receptoriai, užtikrinantys gravitacijos suvokimą ir kūno padėties pokyčius erdvėje;
chemoreceptoriai- receptoriai, reaguojantys į bet kokių cheminių medžiagų poveikį;
osmoreceptoriai- receptoriai, kurie suvokia osmosinio slėgio pokyčius;
termoreceptoriai- receptoriai, suvokiantys temperatūros pokyčius tiek kūno viduje, tiek jo aplinkoje;
fotoreceptoriai- receptoriai, esantys akies tinklainėje ir suvokiantys šviesos dirgiklius;
proprioreceptoriai- receptoriai, esantys skeleto raumenyse ir sausgyslėse ir signalizuojantys raumenų tonusą.
Išorinės stimuliacijos energijos pavertimo receptorių signalu procesas apima tris pagrindinius etapus:
a) dirgiklio, tai yra kvapiosios ar skonio medžiagos (kvapo, skonio), šviesos kvanto (regėjimo) arba mechaninės jėgos (klausos, lytėjimo) sąveika su receptorių baltymo molekule, esančia receptorinės ląstelės ląstelės membrana;
b) tarpląsteliniai jutimo dirgiklio stiprinimo ir perdavimo receptorių ląstelėje procesai;
c) jonų kanalų, esančių receptoriaus membranoje, atidarymas, per kurį pradeda tekėti jonų srovė, o tai, kaip taisyklė, sukelia receptorinės ląstelės ląstelės membranos depoliarizaciją (atsiranda vadinamoji. receptorių potencialas).
Vadinamas specifinis receptorių rinkinys, susietas su vienu aferentiniu pluoštu imlus laukas.
Vieta, kurioje yra receptoriai, kurių dirginimas sukelia tam tikrą refleksą (pavyzdžiui, nosies gleivinės dirginimas – čiaudulys) vadinama. refleksogeninė zona.
LAUKA
Liauka yra organas, kurio parenchima susidaro iš labai diferencijuotų liaukinių ląstelių (glandulocitų), kurių pagrindinė funkcija yra sekrecija.
Sekrecija– susidarymo ląstelėje procesas ir vėliau tam tikro produkto (paslapties) išleidimas.
Priklausomai nuo sekrecijos tipo, liaukos skirstomos į egzokrininė, endokrininė Ir sumaišytas.
Egzokrininė liauka susideda iš sekrecijos skyriaus – egzokrinocitų, kurie gamina įvairias išskyras, ir latakus, kurie jas šalina (pavyzdžiui, prakaito, riebalinių liaukų, žarnyno liaukų ir kvėpavimo takų).
Endokrininė liauka neturi šalinimo latakų ir išskiria jų sintetinamus produktus (hormonus) tiesiai į tarpląstelinius tarpus, iš kurių patenka į kraują ir limfą.
Mišrios liaukos susideda iš egzokrininių ir endokrininių skyrių, esančių viename organe, pavyzdžiui, kasoje.
RAUMENYS
Visų aukštesniųjų gyvūnų raumenys yra svarbiausi vykdomieji (darbo) organai - efektoriai .
Skeleto raumenų inervaciją atlieka nugaros smegenų arba priekinių smegenų kamieno dalių α-motoneuronai. Motorinio neurono aksonas kaip periferinių nervų dalis pereina į raumenį, kurio viduje išsišakoja į daugybę galinių šakų. Kiekviena galinė šaka liečiasi su viena raumenų skaidula, sudarydama neuromuskulinę cholinerginę sinapsę. Jo tarpininko (acetilcholino) išsiskyrimo rezultatas yra galinės plokštės elektrinio potencialo atsiradimas, kuris gali išsivystyti į raumenų skaidulų veikimo potencialą.
Vadinamas kompleksas, apimantis vieną motorinį neuroną ir jų inervuotas raumenų skaidulas, kurios susitraukia vienu metu variklio blokas(DE). Savo ruožtu susiformuoja keli motoriniai neuronai, inervuojantys tą patį raumenį motoneuronų baseinas. Tai gali apimti motorinius neuronus iš kelių gretimų segmentų. Dėl to, kad vieno baseino motorinių neuronų jaudrumas nevienodas, esant silpnai stimuliacijai sužadinama tik dalis jų. Tai reiškia, kad susitraukia tik dalis raumenų skaidulų (nepilnas raumenų susitraukimas). Didėjant stimuliacijai, reakcijoje dalyvauja vis daugiau motorinių vienetų ir ilgainiui susitraukia visos raumens raumeninės skaidulos (maksimalus susitraukimas).
Pagal morfofunkcines savybes motoriniai blokai skirstomi į 3 tipus:
1. Lėti, nenuilstantys motoriniai blokai. Motoriniai neuronai turi žemiausią aktyvacijos slenkstį ir gali išlaikyti stabilų iškrovų dažnį dešimtis minučių (t. y. jie nėra pavargę). Raumenų skaidulos susitraukimo metu išvysto mažai jėgos, nes yra mažiausio susitraukiančių baltymų – miofibrilių – kiekio. Tai vadinamosios „raudonosios skaidulos“ (spalvą lemia geras kapiliarų tinklo išsivystymas ir nedidelis miofibrilių skaičius). Šių skaidulų susitraukimo greitis yra 1,5–2 kartus mažesnis nei greitųjų skaidulų. Jie nenuilstantys dėl gerai išvystyto kapiliarų tinklo, daugybės mitochondrijų ir didelio oksidacinių fermentų aktyvumo.