Golgi kompleksas, arba aparatas, pavadintas jį atradusio mokslininko vardu. Ši ląstelių organelė atrodo kaip ertmių kompleksas, kurį riboja atskiros membranos. Augalų ląstelėse ir pirmuoniuose jį vaizduoja keletas atskirų mažesnių krūvelių (diktiosomų).

Golgi aparato sandara

Golgi kompleksas savo išvaizda, matomas per elektroninį mikroskopą, primena krūvą disko formos maišelių, uždėtų vienas ant kito, aplink kurį yra daug pūslelių. Kiekvieno „maišelio“ viduje yra siauras kanalas, galuose besiplečiantis į vadinamuosius rezervuarus (kartais visas maišas vadinamas baku). Iš jų atsiranda burbuliukų. Aplink centrinį kaminą suformuota tarpusavyje sujungtų vamzdžių sistema.

Išorinėse, kiek išgaubtos rietuvės pusėse, susiliejus pūslelėms, kurios pumpuojasi iš lygiosios, susidaro naujos cisternos. Bako viduje jie baigia brendimą ir vėl suskaidomi į burbuliukus. Taigi, Golgi cisternos (kamino maišeliai) juda iš išorės į vidų.

Komplekso dalis, esanti arčiau branduolio, vadinama „cis“. Arčiausiai membranos esantis yra „trans“.

Golgi komplekso funkcijos

Golgi aparato funkcijos yra įvairios, iš viso jos priklauso nuo ląstelėje susintetintų medžiagų modifikavimo, perskirstymo, taip pat jų pašalinimo už ląstelės ribų, lizosomų susidarymo ir citoplazminės membranos konstravimo.

Golgi komplekso aktyvumas yra didelis sekretorinėse ląstelėse. Baltymai, gaunami iš ER, yra koncentruojami Golgi aparate ir tada perkeliami į membraną Golgi pūslelėse. Fermentai iš ląstelės išskiriami atvirkštinės pinocitozės būdu.

Oligosacharidų grandinės yra prijungtos prie baltymų, atvykstančių į Golgi. Aparate jie modifikuojami ir tarnauja kaip žymenys, kurių pagalba baltymai rūšiuojami ir nukreipiami jų keliu.

Augaluose, formuojant ląstelės sienelę, Golgi išskiria angliavandenius, kurie tarnauja kaip matrica (celiuliozė čia nesintetinama). Pradedančios Golgi pūslelės juda mikrovamzdelių pagalba. Jų membranos susilieja su citoplazmine membrana, o turinys patenka į ląstelės sienelę.

Golgi taurinių ląstelių kompleksas (esantis giliai žarnyno gleivinės ir kvėpavimo takų epitelyje) išskiria glikoproteiną muciną, kuris tirpaluose formuoja gleives. Panašias medžiagas sintetina šaknies galiuko ląstelės, lapai ir kt.

Plonosios žarnos ląstelėse lipidų transportavimo funkciją atlieka Golgi aparatas. Riebalų rūgštys ir glicerolis patenka į ląsteles. Lygioje ER vyksta jo lipidų sintezė. Dauguma jų yra padengti baltymais ir per Golgi pernešami į ląstelės membraną. Praėję pro jį lipidai patenka į limfą.

Svarbi funkcija yra formavimas.

Golgi aparatas yra svarbi organelė, kuri yra beveik kiekvienoje ląstelėje. Galbūt vienintelės ląstelės, kuriose trūksta šio komplekso, yra stuburinių gyvūnų raudonieji kraujo kūneliai. Šios struktūros funkcijos yra labai įvairios. Būtent aparato talpyklose kaupiami visi ląstelės gaminami junginiai, po kurių vyksta tolesnis jų rūšiavimas, modifikavimas, perskirstymas ir transportavimas.

Nepaisant to, kad Golgi aparatas buvo atrastas dar 1897 m., iki šiol kai kurios jo funkcijos yra aktyviai tiriamos. Leiskite mums išsamiau apsvarstyti jo struktūros ir veikimo ypatybes.

Golgi aparatas: struktūra

Ši organelė yra membraninių cisternų, kurios yra glaudžiai greta viena kitos, rinkinys, primenantis krūvą. Struktūrinis ir funkcinis vienetas čia laikomas diktiozomu.

Diktiosoma yra atskira, nepriklausoma Golgi aparato dalis, kurią sudaro 3–8 glaudžiai viena šalia kitos esančios cisternos. Šių membraninių cisternų krūva yra apsupta mažų vakuolių ir pūslelių sistema – taip vyksta medžiagų pernešimas, diktiozomų susisiekimas tarpusavyje ir su kitomis ląstelių struktūromis. Paprastai jie turi tik vieną diktiomą, o augalų struktūrose jų gali būti daug.

Diktiosomoje įprasta atskirti du galus – cis ir trans puses. Cis pusė nukreipta į branduolį ir granuliuotą endoplazminį tinklą. Sintetinti baltymai ir kiti junginiai čia pernešami membraninių pūslelių pavidalu. Šiame diktiozomo gale nuolat susidaro naujos cisternos.

Skersinė pusė paprastai yra šiek tiek platesnė. Tai apima junginius, kurie jau buvo perėję visus modifikavimo etapus. Nuo apatinės talpos nuolat atitrūksta mažos vakuolės ir pūslelės, kurios perneša medžiagas į norimas ląstelės organeles.

Golgi aparatas: funkcijos

Kaip jau minėta, organelių funkcijos yra labai įvairios.

• Čia atliekama naujai susintetintų baltymų molekulių modifikacija. Daugeliu atvejų prie baltymo molekulės yra prijungtas angliavandenių, sulfatų arba fosforo radikalas. Taigi, Golgi aparatas yra atsakingas už baltymų fermentų ir lizosomų baltymų susidarymą.
• Golgi aparatas yra atsakingas už modifikuotų baltymų transportavimą į tam tikras ląstelės sritis. Maži burbuliukai, kuriuose yra paruoštų baltymų, nuolat atskiriami nuo trans-pusės.
• Čia susidaro ir transportuojami visi lizosomų fermentai.
• Talpyklų ertmėse kaupiasi lipidai, o vėliau susidaro lipoproteinai - baltymų ir lipidų molekulių kompleksas.
• Augalų ląstelės Golgi aparatas yra atsakingas už polisacharidų, kurie vėliau naudojami augalui formuoti, taip pat gleivių, pektinų, hemiceliuliozės ir vaškų sintezę.
• Po augalų ląstelių dalijimosi Golgi kompleksas dalyvauja formuojant ląstelės plokštelę.
• Spermatozėje ši organelė dalyvauja formuojant akrosomų fermentus, kurių pagalba apvaisinimo metu sunaikinamos kiaušialąstės membranos.
• Pirmuonių atstovų ląstelėse Golgi kompleksas yra atsakingas už formavimąsi, kuris reguliuoja

Žinoma, tai nėra pilnas visų atliekamų funkcijų sąrašas. Šiuolaikiniai mokslininkai vis dar atlieka pačius įvairiausius tyrimus naudodami naujausias technologijas. Tikėtina, kad per artimiausius kelerius metus Golgi komplekso funkcijų sąrašas gerokai išaugs. Tačiau šiandien galime tvirtai teigti, kad ši organelė palaiko normalų tiek ląstelės, tiek viso organizmo funkcionavimą.

Struktūra šiandien žinoma kaip kompleksas arba Golgi aparatas (AG) pirmą kartą 1898 m. atrado italų mokslininkas Camillo Golgi

Išsamiai ištirti Golgi komplekso struktūrą buvo galima daug vėliau naudojant elektroninį mikroskopą.

AG yra suplotų „cisternų“ rietuvės praplatintais kraštais. Su jomis susijusi mažų vienamembranių pūslelių (Golgi pūslelių) sistema. Kiekvienas kaminas paprastai susideda iš 4–6 „cisternų“, yra struktūrinis ir funkcinis Golgi aparato vienetas ir vadinamas diktiozomu. Diktiosomų skaičius ląstelėje svyruoja nuo vieno iki kelių šimtų.

Golgi aparatas dažniausiai yra šalia ląstelės branduolio, šalia ER (gyvūnų ląstelėse, dažnai šalia ląstelės centro).

Golgi kompleksas

Kairėje - ląstelėje, tarp kitų organelių.

Dešinėje yra Golgi kompleksas su nuo jo atsiskiriančiomis membraninėmis pūslelėmis.

Visos medžiagos, susintetintos EPS membranos perkelta į Golgi kompleksas V membranos pūslelės, kurie pumpurai iš ER ir susilieja su Golgi kompleksu. Iš EPS gautos organinės medžiagos toliau biochemiškai transformuojasi, kaupiasi ir supakuojamos membranos pūslelės ir pristatomi į tas kameros vietas, kur jų reikia. Jie dalyvauja užbaigime ląstelės membrana arba išsiskirti ( išskiriamas) iš ląstelės.

Golgi aparato funkcijos:

1 Dalyvavimas endoplazminiame tinkle susintetintų produktų kaupime, jų cheminiame restruktūrizavime ir brendime. Golgi komplekso rezervuaruose polisacharidai sintetinami ir kompleksuojami su baltymų molekulėmis.

2) Sekretorinis – gatavų sekrecinių produktų, kurie pašalinami už ląstelės ribų egzocitozės būdu, susidarymas.

3) Ląstelių membranų, įskaitant plazmalemos sritis, atnaujinimas, taip pat plazmalemos defektų pakeitimas ląstelės sekrecinės veiklos metu.

4) Lizosomų susidarymo vieta.

5) Medžiagų gabenimas

Lizosomos

Lizosomą 1949 m. atrado C. de Duve (1974 m. Nobelio premija).

Lizosomos- vienos membranos organelės. Tai maži burbuliukai (skersmuo nuo 0,2 iki 0,8 mikrono), kuriuose yra hidrolizinių fermentų – hidrolazių rinkinys. Lizosomoje gali būti nuo 20 iki 60 skirtingų hidrolizinių fermentų (proteinazių, nukleazių, gliukozidazių, fosfatazių, lipazių ir kt.), kurie skaido įvairius biopolimerus. Medžiagų skaidymas naudojant fermentus vadinamas lizė (lizė-skilimas).

Lizosomų fermentai sintetinami ant grubios ER ir keliauja į Golgi aparatą, kur modifikuojami ir supakuojami į membranines pūsleles, kurios, atsiskyrus nuo Golgi aparato, pačios tampa lizosomomis. (Lizosomos kartais vadinamos ląstelės „skrandžiais“)

Lizosoma – membraninė pūslelė, turinti hidrolizinių fermentų

Lizosomų funkcijos:

1. Medžiagų, absorbuotų dėl fagocitozės ir pinocitozės, skilimas. Biopolimerai suskaidomi į monomerus, kurie patenka į ląstelę ir panaudojami jos reikmėms. Pavyzdžiui, jie gali būti naudojami naujoms organinėms medžiagoms sintetinti arba gali būti toliau skaidomi energijai gaminti.

2. Sunaikinkite senus, pažeistus, perteklinius organelius. Organelių sunaikinimas taip pat gali įvykti ląstelių badavimo metu.

3. Atlikti ląstelių autolizę (savidestrukciją) (audinių skystinimas uždegimo srityje, kremzlių ląstelių naikinimas formuojantis kauliniam audiniui ir kt.).

Autolizė - Tai savęs naikinimas ląstelės, susidarančios išleidus turinį lizosomos ląstelės viduje. Dėl to juokais vadinamos lizosomos „savižudybės instrumentai“. Autolizė yra normalus ontogenezės reiškinys, jis gali išplisti tiek į atskiras ląsteles, tiek į visą audinį ar organą, kaip vyksta buožgalvio uodegos rezorbcijos metu metamorfozės metu, t.y., kai buožgalvis virsta varle;

Endoplazminis tinklas, Golgi aparatas ir lizosomosforma viena ląstelės vakuolinė sistema, kurių atskiri elementai gali transformuotis vienas į kitą restruktūrizuojant ir keičiant membranų funkciją.

Mitochondrijos

Mitochondrijų struktūra:
1 - išorinė membrana;
2 - vidinė membrana; 3 - matrica; 4 - crista; 5 - daugiafermentinė sistema; 6 - žiedinė DNR.

Mitochondrijos gali būti lazdelės formos, apvalios, spiralės, puodelio formos arba šakotos formos. Mitochondrijų ilgis svyruoja nuo 1,5 iki 10 µm, skersmuo – nuo ​​0,25 iki 1,00 µm. Mitochondrijų skaičius ląstelėje gali siekti kelis tūkstančius ir priklauso nuo ląstelės metabolinio aktyvumo.

Mitochondrijos ribotos dvi membranos . Išorinė mitochondrijų membrana yra lygi, vidinė sudaro daugybę raukšlių - kristas. Cristae padidina vidinės membranos paviršiaus plotą. Kritų skaičius mitochondrijose gali skirtis priklausomai nuo ląstelės energijos poreikio. Būtent ant vidinės membranos yra sutelkta daug fermentų kompleksų, dalyvaujančių adenozino trifosfato (ATP) sintezėje. Čia cheminių ryšių energija paverčiama daug energijos turinčiais (makroerginiais) ATP ryšiais . Be to, mitochondrijose vyksta riebalų rūgščių ir angliavandenių skaidymas, išskiriama energija, kuri kaupiama ir naudojama augimo ir sintezės procesams..Šių organelių vidinė aplinka vadinama matrica. Jame yra žiedinės DNR ir RNR, mažos ribosomos. Įdomu tai, kad mitochondrijos yra pusiau autonominės organelės, nes jos priklauso nuo ląstelės veikimo, tačiau tuo pat metu gali išlaikyti tam tikrą nepriklausomybę. Taigi jie sugeba sintetinti savo baltymus ir fermentus, taip pat daugintis savarankiškai (mitochondrijose yra sava DNR grandinė, kurioje yra iki 2% pačios ląstelės DNR).

Mitochondrijų funkcijos:

1. Cheminių ryšių energijos pavertimas ATP makroerginiais ryšiais (mitochondrijos yra ląstelės „energijos stotys“).

2. Dalyvauti ląstelių kvėpavimo procesuose – organinių medžiagų deguonies skaidyme.

Ribosomos

Ribosomų struktūra:
1 - didelis subvienetas; 2 - mažas subvienetas.

Ribosomos - ne membraninių organelių, maždaug 20 nm skersmens. Ribosomos susideda iš dviejų fragmentų – didelių ir mažų subvienetų. Ribosomų cheminė sudėtis yra baltymai ir rRNR. rRNR molekulės sudaro 50–63% ribosomos masės ir sudaro jos struktūrą.

Baltymų biosintezės metu ribosomos gali „dirbti“ atskirai arba susijungti į kompleksus - poliribosomos (polisomos). Tokiuose kompleksuose jie yra sujungti vienas su kitu viena mRNR molekule.

Ribosomų subvienetai susidaro branduolyje. Per branduolio apvalkalo poras ribosomos patenka į endoplazminio tinklo (ER) membranas.

Ribosomų funkcijos: polipeptidinės grandinės surinkimas (baltymų molekulių sintezė iš aminorūgščių).

Citoskeletas

Susidaro ląstelių citoskeletas mikrovamzdeliai Ir mikrofilamentai .

Mikrovamzdeliai yra cilindriniai dariniai, kurių skersmuo 24 nm. Jų ilgis yra 100 µm-1 mm. Pagrindinis komponentas yra baltymas, vadinamas tubulinu. Jis negali susitraukti ir gali būti sunaikintas kolchicinu.

Mikrotubulai yra hialoplazmoje ir atlieka šiuos veiksmus funkcijas:

· sukurti elastingą, bet kartu patvarų ląstelės karkasą, leidžiantį išlaikyti formą;

· dalyvauti ląstelių chromosomų pasiskirstymo procese (formuoti verpstę);

· užtikrinti organelių judėjimą;

Mikrofilamentai- gijos, esančios po plazmine membrana ir susidedančios iš baltymo aktino arba miozino. Jie gali susitraukti, todėl citoplazma juda arba ląstelės membrana išsikiša. Be to, šie komponentai dalyvauja formuojant susiaurėjimą ląstelių dalijimosi metu.

Ląstelės centras

Ląstelės centras yra organelė, susidedanti iš 2 mažų granulių – centriolių ir aplink jas spinduliuojančios sferos – centrosferos. Centrolė yra 0,3–0,5 µm ilgio ir apie 0,15 µm skersmens cilindrinis kūnas. Cilindro sienelės susideda iš 9 lygiagrečių vamzdžių. Centrioliai yra išdėstyti poromis stačiu kampu vienas kito atžvilgiu. Ląstelių dalijimosi metu atsiskleidžia aktyvus ląstelės centro vaidmuo. Prieš ląstelių dalijimąsi centrioliai nukrypsta į priešingus polius, o šalia kiekvieno iš jų atsiranda dukterinė centriolė. Jie sudaro dalijimosi veleną, kuris prisideda prie tolygaus genetinės medžiagos pasiskirstymo tarp dukterinių ląstelių.

Centrioliai yra savaime besidauginantys citoplazmos organeliai, atsirandantys dėl esamų centriolių dubliavimo.

Funkcijos:

1. Vienodos chromosomų nukrypimo į ląstelės polius užtikrinimas mitozės ar mejozės metu.

2. Citoskeleto organizavimo centras.

Judėjimo organoidai

Ne visose ląstelėse

Judėjimo organelės apima blakstienas ir žvynelius. Tai miniatiūrinės išaugos plaukelių pavidalu. Žulykle yra 20 mikrotubulių. Jo pagrindas yra citoplazmoje ir vadinamas baziniu kūnu. Žvynelinės ilgis yra 100 µm ar daugiau. Vadinamos vėliavėlės, kurios yra tik 10-20 mikronų blakstienos . Kai mikrovamzdeliai slenka, blakstienos ir žvyneliai gali vibruoti, todėl pati ląstelė juda. Citoplazmoje gali būti susitraukiančių fibrilių, vadinamų miofibrilėmis. Miofibrilės, kaip taisyklė, yra miocituose – raumenų audinio ląstelėse, taip pat širdies ląstelėse. Jie susideda iš mažesnių skaidulų (protofibrilių).

Gyvūnams ir žmonėms blakstienos jie iškloja kvėpavimo takus ir padeda atsikratyti smulkių kietųjų dalelių, pavyzdžiui, dulkių. Be to, yra ir pseudopodų, kurie užtikrina ameboidų judėjimą ir yra daugelio vienaląsčių ir gyvūnų ląstelių (pavyzdžiui, leukocitų) elementai.

Funkcijos:

Specifinis

Šerdis. Chromosomos

Branduolio sandara ir funkcijos

Paprastai eukariotinė ląstelė turi vieną šerdis, tačiau yra dvibranduolės (blakstienėlės) ir daugiabranduolės ląstelės (opalinės). Kai kurios labai specializuotos ląstelės branduolį netenka antrą kartą (žinduolių eritrocitai, gaubtasėklių sieteliai).

Šerdies forma sferinė, elipsoidinė, rečiau skiltinė, pupelės formos ir kt. Šerdies skersmuo dažniausiai yra nuo 3 iki 10 mikronų.

Pagrindinė struktūra:
1 - išorinė membrana; 2 - vidinė membrana; 3 - poros; 4 - branduolys; 5 - heterochromatinas; 6 - euchromatinas.

Šerdis nuo citoplazmos atskirtos dviem membranomis (kiekviena iš jų turi tipišką struktūrą). Tarp membranų yra siauras tarpas, užpildytas pusiau skysta medžiaga. Kai kuriose vietose membranos susilieja viena su kita, sudarydamos poras, per kurias vyksta medžiagų apykaita tarp branduolio ir citoplazmos. Išorinė branduolio membrana pusėje, nukreiptoje į citoplazmą, yra padengta ribosomomis, todėl vidinė membrana yra lygi. Branduolinės membranos yra ląstelės membranos sistemos dalis: išorinės branduolio membranos ataugos jungiasi prie endoplazminio tinklo kanalų, sudarydamos vieną komunikacinių kanalų sistemą.

Karioplazma (branduolinės sultys, nukleoplazma)- vidinis branduolio, kuriame jie yra, turinys chromatinas ir vienas ar daugiau branduolių. Branduolinėse sultyse yra įvairių baltymai (įskaitant branduolinius fermentus), laisvųjų nukleotidų.

Nukleolis Tai apvalus, tankus kūnas, panardintas į branduolines sultis. Branduolių skaičius priklauso nuo branduolio funkcinės būklės ir svyruoja nuo 1 iki 7 ar daugiau. Branduoliai randami tik nesidalijančiuose branduoliuose, jie išnyksta mitozės metu. Branduolys susidaro tam tikrose chromosomų dalyse, kuriose yra informacija apie rRNR struktūrą. Tokios sritys vadinamos branduolio organizatoriumi ir turi daugybę genų, koduojančių rRNR, kopijų. Ribosomų subvienetai susidaro iš rRNR ir baltymų, gaunamų iš citoplazmos. Taigi branduolys yra rRNR ir ribosomų subvienetų rinkinys skirtinguose jų formavimosi etapuose.

Chromatinas- branduolio vidinės nukleoproteininės struktūros, nudažytos tam tikrais dažais ir savo forma skiriasi nuo branduolio. Chromatinas yra gumulėlių, granulių ir siūlų pavidalo. Cheminė chromatino sudėtis: 1) DNR (30–45 %), 2) histono baltymai (30–50 %), 3) ne histoniniai baltymai (4–33 %), todėl chromatinas yra dezoksiribonukleoproteinų kompleksas (DNP). Priklausomai nuo chromatino funkcinės būklės, yra: heterochromatinas Ir euchromatinas .

Euchromatinas- genetiškai aktyvūs, heterochromatinas - genetiškai neaktyvios chromatino sritys. Euchromatinas nėra matomas naudojant šviesos mikroskopiją, yra silpnai nudažytas ir yra dekondensuotas (despiralizuotas, nesusuktas) chromatino dalis. Heterochromatinas pagal šviesos mikroskopą atrodo kaip gumulėliai ar granulės, yra intensyviai nudažytas ir vaizduoja kondensuotas (spiralizuotas, sutankintas) chromatino sritis. Chromatinas yra genetinės medžiagos egzistavimo forma tarpfazinėse ląstelėse. Ląstelių dalijimosi (mitozės, mejozės) metu chromatinas virsta chromosomomis.

Branduolio funkcijos:

1. Paveldimos informacijos saugojimas ir perdavimas dukterinėms ląstelėms dalijimosi metu.

2. Baltymų biosintezės proceso kontrolė.

3. Ląstelių dalijimosi ir organizmo vystymosi procesų reguliavimas.

4. Ribosomų subvienetų susidarymo vieta.

Chromosomos

Chromosomos– tai citologinės lazdelės formos dariniai, atstovaujantys kondensuotą chromatiną ir atsirandantys ląstelėje mitozės ar mejozės metu. Chromosomos ir chromatinas yra skirtingos dezoksiribonukleoproteino komplekso erdvinio organizavimo formos, atitinkančios skirtingas ląstelės gyvavimo ciklo fazes. Chromosomų cheminė sudėtis yra tokia pati kaip chromatino: 1) DNR (30–45%), 2) histono baltymai (30–50%), 3) nehistoniniai baltymai (4–33%).

Chromosomos pagrindas yra viena ištisinė dvigrandė DNR molekulė; Vienos chromosomos DNR ilgis gali siekti kelis centimetrus. Akivaizdu, kad tokio ilgio molekulė ląstelėje negali būti pailgos formos, o susilanksto, įgauna tam tikrą trimatę struktūrą arba konformaciją.

Šiuo metu priimta nukleosomų modelis eukariotų chromatino organizavimas.

Chromatino pavertimo chromosomomis metu susidaro spiralės, superspiralės, kilpos ir superkilpos. Todėl chromosomų susidarymo procesą, kuris vyksta mitozės arba 1-osios mejozės fazėje, geriau vadinti ne spiralizacija, o chromosomų kondensacija.

Chromosomos: 1 - metacentrinės; 2 - submetacentrinis; 3, 4 - akrocentrinis.

Chromosomų struktūra: 5 - centromeras; 6 - antrinis susiaurėjimas; 7 - palydovas; 8 - chromatidės; 9 - telomerai.

Metafazinė chromosoma(chromosomos tiriamos mitozės metafazėje) susideda iš dviejų chromatidžių. Bet kuri chromosoma turi pirminis susiaurėjimas (centromeras)(5), kuri padalija chromosomą į rankas. Kai kurios chromosomos turi antrinis susiaurėjimas(6) ir palydovas(7). Palydovas – trumpos rankos dalis, atskirta antriniu susiaurėjimu. Chromosomos, turinčios palydovą, vadinamos palydovas(3). Chromosomų galai vadinami telomerų(9). Priklausomai nuo centromeros padėties, yra: a) metacentrinis(lygūs pečiai) (1), b) submetacentrinis(vidutiniškai nelygus) (2), c) akrocentrinis(labai nelygios) chromosomos (3, 4).

Somatinėse ląstelėse yra diploidas(dvigubas - 2n) chromosomų rinkinys, lytinės ląstelės - haploidas(vienas – n). Apvaliųjų kirmėlių diploidinis rinkinys – 2, vaisinių muselių – 8, šimpanzių – 48, vėžių – 196. Diploidinio rinkinio chromosomos suskirstytos į poras; vienos poros chromosomos turi vienodą struktūrą, dydį, genų rinkinį ir yra vadinamos homologiškas.

Chromosomų funkcijos: 1) paveldimos informacijos saugojimas,

2) genetinės medžiagos perkėlimas iš motininės ląstelės į dukterines ląsteles.

Golgi aparatas

Endoplazminis tinklas, plazminė membrana ir Golgi aparatas sudaro vieną ląstelės membraninę sistemą, kurioje vyksta baltymų ir lipidų mainų procesai naudojant nukreiptą ir reguliuojamą tarpląstelinį membranos transportą.
Kiekviena iš membraninių organelių pasižymi unikalia baltymų ir lipidų sudėtimi.

AG struktūra

AG susideda iš plokščių membraninių maišelių grupės - tankai, surinkti į krūvas - diktiosomos(~5-10 cisternų, žemesniuosiuose eukariotuose >30). Diktiosomų skaičius skirtingose ​​ląstelėse svyruoja nuo 1 iki ~500.
Diktiosomos atskiros cisternos yra įvairaus storio - jos membranos centre yra arti vienas kito - spindis 25 nm, periferijoje susidaro išsiplėtimai - ampulės kurio plotis nėra pastovus. Iš ampulių iškyla ~50nm-1µm burbuliukai, sujungti su cisternomis vamzdelių tinklu.

Daugialąsčiuose organizmuose AG susideda iš rezervuarų krūvų, sujungtų į vieną membraninę sistemą. AG yra pusrutulis, kurio pagrindas yra nukreiptas į šerdį. Mielių AG vaizduoja izoliuoti pavieniai rezervuarai, apsupti mažų pūslelių, vamzdelių tinklas, sekrecinės pūslelės ir granulės. Mielių Sec7 ir Sec14 mutantai turi struktūrą, primenančią sukrautas žinduolių ląstelių cisternas.
AG pasižymi savo struktūrų poliškumu. Kiekviena krūva turi du polius: proksimalinis polius(formuojantis, cis-paviršius) ir distalinis(subrendęs,
transpaviršinis). Cis polius– membranos pusė, su kuria susilieja burbuliukai. Transpolius– membranos pusė, iš kurios pumpuoja pūslelės.

Penki funkciniai AG skyriai:
1. Tarpinės vezikulinės-vamzdinės struktūros (VTC arba ERGIC – ER-Golgi tarpinis skyrius)
2. Cis-tank (cis) – cisternos, esančios arčiau ER:
3. Medialinės cisternos – centrinės talpyklos
4. Trans tank (trans) – tankai, labiausiai nutolę nuo ER.
5. Vamzdinis tinklas greta transcisterno – trans-Golgi tinklas (TGN)
Cisternų krūvos yra išlenktos taip, kad įgaubtas paviršius būtų nukreiptas į šerdį.
Vidutiniškai AG yra 3-8 cisternos, kurių gali būti daugiau aktyviai sekretuojančiose ląstelėse (iki 13 egzokrininėse kasos ląstelėse).
Kiekvienas bakas turi cis ir trans paviršius. Sintetinti baltymai, membraniniai lipidai, glikozilinti ER, patenka į AG per cis polių. Medžiagos per rietuves pernešamos transportu
burbuliukai atsiskiria nuo ampulių. Kai baltymai arba lipidai praeina per Golgi krūvas, jie patiria daugybę potransliacinių modifikacijų, įskaitant N-susijusių oligosacharidų pokyčius:
cis: Manosidazė I apkarpo ilgas manozės grandines iki M-5
tarpinis: N-acetilgliukoamino transferazė I perneša N-acetilgliukozaminą
transas: pridedami galiniai cukrūs – galaktozės likučiai ir sialo rūgštis.

Golgi aparato sandara ir transportavimo schema.

Penki AG ir transporto schemos komponentai: tarpinis (ERGIC), cis, tarpinis, trans ir trans Golgi tinklas (TGN). 1. Sintetintų baltymų, membraninių glikoproteinų ir lizosomų fermentų patekimas į pereinamąjį ER baką, esantį greta AG, ir 2 - jų išėjimas iš ER pūslelėse, kurias riboja COPI (anterogradinis transportas). 3 - galimas krovinio gabenimas iš kanalėlių-vezikulinio
susikaupia į AG cis-cisterną COPI pūslelėse; 3* - krovinių pervežimas iš ankstesnių į vėlesnius tankus; 4 - galimas retrogradinis vezikulinis krovinio pervežimas tarp AG cisternų; 5 - reziduojančių baltymų grąžinimas iš AG į tER naudojant pūsleles, kurias riboja COPI (retrogradinis transportas); 6 ir 6* - lizosomų fermentų perkėlimas naudojant klatrinu išklotas pūsleles atitinkamai į ankstyvąsias EE ir vėlyvąsias LE endosomas; 7 - reguliuojama sekrecinių granulių sekrecija; 8 - konstitucinis membraninių baltymų integravimas į PM viršūninę plazmos membraną; 9 - receptorių sukelta endocitozė naudojant klatrinu išklotas pūsleles; 10 daugelio receptorių grįžimas iš ankstyvųjų endosomų į plazmos membraną; 11 - ligandų pernešimas iš EE į LE ir lizosomas; 12 - ligandų pernešimas ne klatrino pūslelėse.

AG funkcijos

1. Transportas- per AG praeina trys baltymų grupės: periplazminės membranos baltymai, skirti baltymai
eksportui iš ląstelės, ir lizosomų fermentus.
2. Rūšiavimas transportavimui: trans-Golgi komplekse vyksta rūšiavimas tolimesniam transportavimui į organeles, PM, endosomas, sekrecines pūsleles.
3. Sekrecija- ląstelėje susintetintų produktų sekrecija.
3. Glikozilinimas baltymai ir lipidai: glikozidazės pašalinti cukraus likučius - deglikozilinimas, glikoziltransferazės cukrų prijungimas prie pagrindinės angliavandenių grandinės – glikozilinimas. Tai apima baltymų ir lipidų oligosacharidinių grandinių glikozilinimą, daugelio cukrų ir baltymų tirozino liekanų sulfatavimą, taip pat polipeptidinių hormonų ir neuropeptidų pirmtakų aktyvavimą.
4. Polisacharidų sintezė- AG susidaro daug polisacharidų, įskaitant pektiną ir hemiceliuliozę, kurie sudaro augalų ląstelių sieneles ir daugumą glikozaminoglikanų, sudarančių gyvūnų tarpląstelinę matricą.

5. Sulfacija- Dauguma cukrų, pridedamų prie proteoglikano baltymų šerdies, yra sulfatuoti
6. Manozės 6-fosfato pridėjimas: M-6-P pridedamas kaip signalas į fermentus, skirtus lizosomoms.

GLIKOSILIAVIMAS
Dauguma baltymų pradeda glikozilinti šiurkščiame ER, prie augančios polipeptidinės grandinės pridedant N-susietų oligosacharidų. Jei glikoproteinas yra sulankstytas norimos konformacijos, jis palieka ER ir patenka į AG, kur įvyksta jo potransliacinė modifikacija.
Išskiriamų produktų glikozilinimo procese dalyvauja fermentai – glikoziltransferazės. Jie dalyvauja T-susietų oligosacharidų šoninių grandinių remodeliavime ir O-susietų glikanų bei glikolipidinių proteoglikanų oligosacharidų dalių pridėjimuose. α-mannozidazės fermentai I ir II, kurie taip pat yra AG baltymai, dalyvauja modifikuojant oligosacharidus. .

Be to, AG vyksta lipidų-baltymų membranos domenų, vadinamų plaustais, glikozilinimas.
Dolicholio fosfatasį augančio polipeptido asparaginą prideda angliavandenių komplekso – 2GlcNAc-9-mannozės-3-gliukozės. Galutinė gliukozė skaidoma dviem etapais: gliukozidazė I pašalina galutinį gliukozės likutį, gliukozidazė II pašalina dar du gliukozės likučius. Tada manozė atskiriama. Šiuo metu pradinis angliavandenių perdirbimo etapas ER yra baigtas ir baltymai, turintys oligosacharidų kompleksą, patenka į AG
Pirmuosiuose AG rezervuaruose pašalinami dar trys manozės likučiai. Šiame etape branduolio komplekse yra dar 5 manozės liekanos. N-acetilgliukozamino transferazė I prideda vieną N-acetilgliukozamino liekaną GlcNAc. Dar trys manozės liekanos atskiriamos iš gauto komplekso. Dabar susideda iš dviejų molekulių GlcNAc-3-mannozė-1-GlcNAc yra pagrindinė struktūra, kurią papildo kitos glikoziltransferazės
angliavandenių. Kiekviena glikoziltransferazė atpažįsta besivystančią angliavandenių struktūrą ir prideda prie grandinės savo sacharidą.

Sekrecija
Sekrecijos modelis:
ER susintetinti baltymai dėl koatomerinio komplekso COPII ir jį lydinčių komponentų aktyvumo koncentruojasi pereinamojo ER išėjimo vietose ir pernešami į ERGIC skyrių tarpinėje tarp ER ir AG, iš kurio pumpuruodami patenka į AG. pūslelės arba išilgai vamzdinių struktūrų. Baltymai yra kovalentiškai modifikuojami, kai jie praeina per AG cisternas ir yra rūšiuojami ant AG trans-paviršiaus ir siunčiami į paskirties vietą. Baltymų sekrecijai reikalingas pasyvus naujų membranos komponentų įtraukimas į plazmos membraną. Membranos pusiausvyrai atkurti naudojama konstitucinė receptorių sukelta endocitozė.
Membranų pernešimo endo ir egzocitotiniai keliai turi bendrus modelius membranų transporterių judėjimo kryptimi į atitinkamą
taikinius ir susiliejimo bei pumpurų atsiradimo specifiką. Pagrindinis šių kelių susitikimo taškas yra AG.

Golgi komplekso struktūra

Golgi kompleksas (KG), arba vidinis tinklinis aparatas , yra ypatinga citoplazmos metabolinės sistemos dalis, dalyvaujanti ląstelės membraninių struktūrų išskyrimo ir formavimosi procese.

CG optiniame mikroskope matomas kaip tinklelis arba išlenkti strypo formos kūnai, esantys aplink branduolį.

Elektroniniu mikroskopu buvo nustatyta, kad šią organelę vaizduoja trijų tipų dariniai:

Visi Golgi aparato komponentai yra sudaryti iš lygių membranų.

1 pastaba

Kartais AG turi granuliuotą tinklelio struktūrą ir yra šalia branduolio dangtelio pavidalu.

AG yra visose augalų ir gyvūnų ląstelėse.

2 pastaba

Golgi aparatas yra žymiai išvystytas sekrecinėse ląstelėse. Jis ypač matomas nervinėse ląstelėse.

Vidinė tarpmembraninė erdvė užpildyta matrica, kurioje yra specifinių fermentų.

Golgi aparatas turi dvi zonas:

• formavimo zona, kur pūslelių pagalba patenka medžiaga, kuri sintezuojama endoplazminiame tinkle;
• nokimo zona, kur susidaro sekreto ir sekrecijos maišeliai. Šis sekretas kaupiasi galinėse AG vietose, iš kurių pumpuojasi sekrecinės pūslelės. Paprastai tokios pūslelės išneša sekretus už ląstelės ribų.

• CG lokalizacija

Apolinėse ląstelėse (pavyzdžiui, nervinėse ląstelėse) CG yra aplink branduolį sekretorinėse ląstelėse, jis užima vietą tarp branduolio ir viršūninio poliaus.

Golgi maišelio kompleksas turi du paviršius:

formuojantis(nesubrendęs arba atsinaujinantis) cis-paviršius (iš lot. Cis – šioje pusėje); funkcinis(brendęs) – transpaviršinis (iš lot. Trans – kiauras, užpakalinis).

Golgi stulpelis su išgaubtu formuojančiu paviršiumi yra nukreiptas į branduolį, yra greta granuliuoto endoplazminio tinklo ir turi mažų apvalių pūslelių, vadinamų tarpinis. Subrendęs įgaubtas maišelio stulpelio paviršius yra nukreiptas į ląstelės viršūnę (apikalinį polių) ir baigiasi didelėmis pūslelėmis.

Golgi komplekso susidarymas

KG membranas sintetina granuliuotas endoplazminis tinklas, esantis greta komplekso. Prie jo esančios EPS sritys netenka ribosomų, iš jų išdygsta mažos, vadinamosios, ribosomos. transportavimo arba tarpinės pūslelės. Jie pereina į formuojantį Golgi kolonos paviršių ir susilieja su pirmuoju jo maišeliu. Priešingame (subrendusiame) Golgi komplekso paviršiuje yra netaisyklingos formos maišelis. Jo išsiplėtimas – prosekrecinės granulės (kondensuojančios vakuolės) – nuolat pumpuruojasi ir virsta pūslelėmis, užpildytomis sekreto – sekrecinėmis granulėmis. Taigi tiek, kiek subrendusio komplekso paviršiaus membranos panaudojamos sekrecinėms pūslelėms, formuojamojo paviršiaus maišeliai pasipildo endoplazminio tinklo sąskaita.

Golgi komplekso funkcijos

Pagrindinė Golgi aparato funkcija – ląstelės sintezuojamų medžiagų pašalinimas. Šios medžiagos pernešamos per endoplazminio tinklo ląsteles ir kaupiasi tinklinio aparato pūslelėse. Tada jie arba išleidžiami į išorinę aplinką, arba ląstelė juos naudoja gyvenimo procese.

Komplekse taip pat koncentruojamos kai kurios medžiagos (pavyzdžiui, dažikliai), kurios į ląstelę patenka iš išorės ir turi būti iš jos pašalintos.

Augalų ląstelėse komplekse yra polisacharidų sintezės fermentų ir pačios polisacharidinės medžiagos, kuri naudojama ląstelės celiuliozės membranai kurti.

Be to, CG sintetina tas chemines medžiagas, kurios sudaro ląstelės membraną.

Apskritai „Golgi“ aparatas atlieka šias funkcijas:

1. makromolekulių, kurios buvo susintetintos endoplazminiame tinkle, kaupimasis ir modifikavimas;
2. kompleksinių sekretų ir sekrecinių pūslelių susidarymas kondensuojantis sekrecijos produktui;
3. angliavandenių ir glikoproteinų sintezė ir modifikavimas (glikokalikso, gleivių susidarymas);
4. baltymų modifikavimas – įvairių cheminių darinių pridėjimas prie polipeptido (fosfatas – fosforilinimas, karboksilinimas – karboksilinimas), kompleksinių baltymų (lipoproteinų, glikoproteinų, mukoproteinų) susidarymas ir polipeptidų skaidymas;
5. yra svarbus citoplazminės membranos ir kitų membraninių darinių formavimuisi ir atsinaujinimui, nes susidaro membranos pūslelės, kurios vėliau susilieja su ląstelės membrana;
6. lizosomų susidarymas ir specifinis granuliuotumas leukocituose;
7. peroksisomų susidarymas.

CG baltymai ir iš dalies angliavandeniai gaunami iš granuliuoto endoplazminio tinklo, kur jis sintetinamas. Pagrindinė angliavandenių komponento dalis susidaro komplekso maišeliuose, dalyvaujant glikoziltransferazės fermentams, kurie yra maišelių membranose.

Golgi komplekse galiausiai susidaro ląstelių išskyros, kuriose yra glikoproteinų ir glikozaminoglikanų. CG bręsta sekrecinės granulės, kurios virsta pūslelėmis, ir šių pūslelių judėjimas plazminės membranos link Paskutinė sekrecijos stadija – susidariusių (subrendusių) pūslelių išstūmimas už ląstelės ribų. Sekreciniai intarpai pašalinami iš ląstelės, įrengiant pūslelės membranas į plazmalemą ir išleidžiant sekrecijos produktus už ląstelės ribų. Perkeliant sekrecines pūsleles į ląstelės membranos viršūninį polių, jų membranos storėja nuo pradinių 5-7 nm, pasiekdamos 7-10 nm plazmalemos storį.

4 pastaba

Ląstelių aktyvumas ir Golgi komplekso dydis yra tarpusavyje susiję – sekrecinėse ląstelėse yra dideli CG stulpeliai, o nesekrecinėse ląstelėse yra nedidelis kompleksinių maišelių skaičius.