Kaip trumpai ir aiškiai paaiškinti tokį sudėtingą procesą kaip fotosintezė? Augalai yra vieninteliai gyvi organizmai, galintys patys gaminti maistą. Kaip jie tai padaro? Augimui ir gauti visas reikalingas medžiagas iš aplinką: anglies dioksidas- iš oro, vandens ir - iš dirvožemio. Jiems taip pat reikia energijos, kurią jie gauna iš saulės spindulių. Ši energija sukelia tam tikras chemines reakcijas, kurių metu anglies dioksidas ir vanduo paverčiami gliukoze (maistu) ir yra fotosintezė. Proceso esmę galima trumpai ir aiškiai paaiškinti net mokyklinio amžiaus vaikams.
„Kartu su šviesa“
Žodis „fotosintezė“ kilęs iš dviejų graikų kalbos žodžių – „foto“ ir „sintezė“, kurių derinys reiškia „kartu su šviesa“. Saulės energija paverčiama chemine energija. Cheminė fotosintezės lygtis:
6CO 2 + 12H 2 O + šviesa = C 6 H 12 O 6 + 6O 2 + 6H 2 O.
Tai reiškia, kad naudojamos 6 anglies dioksido molekulės ir dvylika vandens molekulių (kartu su saulės šviesa) gaminti gliukozę, galiausiai gaminant šešias deguonies molekules ir šešias vandens molekules. Jei tai pateikiate kaip žodinę lygtį, gausite:
Vanduo + saulė => gliukozė + deguonis + vanduo.
Saulė yra labai galingas energijos šaltinis. Žmonės visada stengiasi jį panaudoti gamindami elektrą, šiltindami namus, šildydami vandenį ir pan. Augalai „suprato“, kaip panaudoti saulės energiją prieš milijonus metų, nes tai buvo būtina jų išlikimui. Fotosintezę galima trumpai ir aiškiai paaiškinti taip: augalai naudoja saulės šviesos energiją ir paverčia ją chemine energija, kurios rezultatas – cukrus (gliukozė), kurio perteklius kaupiamas kaip krakmolas lapuose, šaknyse, stiebuose. ir augalo sėklos. Saulės energija perduodama augalams, taip pat gyvūnams, kurie minta šiais augalais. Kai augalui reikia maistinių medžiagų augimui ir kitiems gyvenimo procesams, šios atsargos yra labai naudingos.
Kaip augalai sugeria saulės energiją?
Trumpai ir aiškiai kalbant apie fotosintezę, verta atkreipti dėmesį į klausimą, kaip augalai sugeba įsisavinti saulės energiją. Taip nutinka dėl ypatingos lapų struktūros, į kurią įeina žaliosios ląstelės – chloroplastai, kuriuose yra specialios medžiagos, vadinamos chlorofilu. Tai suteikia lapams žalia spalva ir yra atsakingas už energijos įsisavinimą saulės šviesa.
Kodėl dauguma lapų yra platūs ir plokšti?
Fotosintezė vyksta augalų lapuose. Nuostabus faktas yra tai, kad augalai yra labai gerai prisitaikę gaudyti saulės šviesą ir sugerti anglies dioksidą. Dėl plataus paviršiaus bus galima sugriebti kur kas daugiau daugiau šviesos. Būtent dėl šios priežasties saulės elementai, kurie kartais montuojami ant namų stogų, taip pat yra platūs ir plokšti. Kuo didesnis paviršius, tuo geriau sugeriama.
Kas dar svarbu augalams?
Kaip ir žmonėms, augalams taip pat reikia naudingų maistinių medžiagų, kad jie išliktų sveiki, augtų ir gerai atliktų savo gyvybines funkcijas. Vandenyje ištirpintus mineralus jie gauna iš dirvožemio per savo šaknis. Jei dirvoje trūksta mineralinių maisto medžiagų, augalas normaliai vystysis. Ūkininkai dažnai išbando dirvožemį, kad įsitikintų, jog jame yra pakankamai maistinių medžiagų pasėliams augti. Priešingu atveju naudokite trąšas, kuriose yra būtinų mineralų augalų mitybai ir augimui.
Kodėl fotosintezė tokia svarbi?
Norint trumpai ir aiškiai paaiškinti vaikams fotosintezę, verta pasakyti, kad šis procesas yra viena iš svarbiausių cheminių reakcijų pasaulyje. Kokios yra tokio garsaus pareiškimo priežastys? Pirma, fotosintezė maitina augalus, kurie savo ruožtu maitina visus kitus planetos gyvius, įskaitant gyvūnus ir žmones. Antra, dėl fotosintezės į atmosferą patenka kvėpavimui reikalingas deguonis. Visi gyvi daiktai įkvepia deguonį ir iškvepia anglies dioksidą. Laimei, augalai elgiasi priešingai, todėl yra labai svarbūs žmonėms ir gyvūnams, nes suteikia jiems galimybę kvėpuoti.
Nuostabus procesas
Augalai, pasirodo, irgi moka kvėpuoti, tačiau, skirtingai nei žmonės ir gyvūnai, iš oro sugeria anglies dvideginį, o ne deguonį. Augalai taip pat geria. Štai kodėl reikia juos laistyti, kitaip jie mirs. Naudojant šaknų sistemą, laistyti ir maistinių medžiagų yra transportuojami į visas augalo kūno dalis, o anglies dioksidas absorbuojamas per mažas lapų skylutes. Cheminės reakcijos pradžios veiksnys yra saulės šviesa. Visus gautus medžiagų apykaitos produktus augalai naudoja mitybai, deguonis išleidžiamas į atmosferą. Taip galite trumpai ir aiškiai paaiškinti, kaip vyksta fotosintezės procesas.
Fotosintezė: šviesioji ir tamsioji fotosintezės fazės
Nagrinėjamas procesas susideda iš dviejų pagrindinių dalių. Yra dvi fotosintezės fazės (aprašas ir lentelė toliau). Pirmasis vadinamas šviesos faze. Jis atsiranda tik esant šviesai tilaoidinėse membranose, dalyvaujant chlorofilui, elektronų transportavimo baltymams ir fermentui ATP sintetazei. Ką dar slepia fotosintezė? Dienos ir nakties eigoje apšvieskite ir pakeiskite vienas kitą (Calvin ciklai). Tamsiosios fazės metu susidaro ta pati gliukozė, maistas augalams. Šis procesas dar vadinamas nuo šviesos nepriklausoma reakcija.
| Šviesos fazė | Tamsi fazė |
1. Chloroplastuose vykstančios reakcijos galimos tik esant šviesai. Šiose reakcijose šviesos energija paverčiama chemine energija 2. Chlorofilas ir kiti pigmentai sugeria saulės spindulių energiją. Ši energija perduodama fotosistemoms, atsakingoms už fotosintezę 3. Vanduo naudojamas elektronams ir vandenilio jonams, taip pat dalyvauja deguonies gamyboje 4. Elektronai ir vandenilio jonai naudojami ATP (energijos kaupimo molekulei) sukurti, kuri reikalinga kitoje fotosintezės fazėje. | 1. Chloroplastų stromoje vyksta itin lengvo ciklo reakcijos 2. Anglies dioksidas ir energija iš ATP naudojami gliukozės pavidalu |
Išvada
Iš viso to, kas išdėstyta pirmiau, galima padaryti tokias išvadas:
- Fotosintezė yra procesas, kurio metu gaunama energija iš saulės.
- Saulės šviesos energiją chlorofilas paverčia chemine energija.
- Chlorofilas suteikia augalams žalią spalvą.
- Fotosintezė vyksta augalų lapų ląstelių chloroplastuose.
- Anglies dioksidas ir vanduo yra būtini fotosintezei.
- Anglies dioksidas į augalą patenka pro mažytes skylutes, stomatas, o pro jas išeina deguonis.
- Vanduo į augalą įsigeria per jo šaknis.
- Be fotosintezės pasaulyje nebūtų maisto.
FOTOSINTEZĖ
gyvų augalų ląstelių organinių medžiagų, tokių kaip cukrus ir krakmolas, susidarymas iš neorganinių - iš CO2 ir vandens, naudojant augalų pigmentų sugeriamą šviesos energiją. Tai maisto gamybos procesas, nuo kurio priklauso visa gyva būtybė – augalai, gyvūnai ir žmonės. Kiekvienas turi žemės augalai o daugumoje vandens gyvūnų fotosintezės metu išsiskiria deguonis. Tačiau kai kuriems organizmams būdinga kitokia fotosintezė, kuri vyksta neišskiriant deguonies. Pagrindinė fotosintezės reakcija, kuri vyksta išskiriant deguonį, gali būti parašyta tokia forma:
Organinės medžiagos apima visus anglies junginius, išskyrus jo oksidus ir nitridus. IN didžiausias skaičius Fotosintezės metu organinės medžiagos, tokios kaip angliavandeniai (pirmiausia cukrus ir krakmolas), aminorūgštys (iš kurių gaminami baltymai) ir galiausiai, riebalų rūgštis(kuris kartu su glicerofosfatu yra riebalų sintezės medžiaga). Iš neorganinių medžiagų visų šių junginių sintezei reikalingas vanduo (H2O) ir anglies dioksidas (CO2). Amino rūgštims taip pat reikia azoto ir sieros. Augalai gali absorbuoti šiuos elementus savo oksidų, nitratų (NO3-) ir sulfatų (SO42-) pavidalu arba kitomis, labiau redukuotomis formomis, tokiomis kaip amoniakas (NH3) arba sieros vandenilio (vandenilio sulfidas H2S). Organinių junginių sudėtyje taip pat gali būti fosforo fotosintezės metu (augalai jį sugeria fosfato pavidalu) ir metalo jonus - geležį ir magnį. Manganas ir kai kurie kiti elementai taip pat reikalingi fotosintezei, tačiau tik nedideliais kiekiais. Į sausumos augalus visi šie neorganiniai junginiai, išskyrus CO2, patenka per šaknis. CO2 augalai gauna iš atmosferos oro, kuriame jo vidutinė koncentracija yra 0,03%. CO2 patenka į lapus, o O2 iš jų išsiskiria per mažas epidermio angas, vadinamas stomatomis. Stomatų atsidarymą ir uždarymą reguliuoja specialios ląstelės – jos vadinamos apsauginėmis ląstelėmis – taip pat žalios ir galinčios vykdyti fotosintezę. Kai šviesa patenka į apsaugines ląsteles, jose prasideda fotosintezė. Jo produktų kaupimasis verčia šias ląsteles ištempti. Tokiu atveju stomato anga atsidaro plačiau, o CO2 prasiskverbia į apatinius lapo sluoksnius, kurių ląstelės dabar gali tęsti fotosintezę. Stomatai taip pat reguliuoja vandens garavimą lapais, vadinamuosius. transpiracija, nes didžioji dalis vandens garų praeina pro šias angas. Vandens augalai visas reikalingas maistines medžiagas gauna iš vandens, kuriame jie gyvena. CO2 ir bikarbonato jonų (HCO3-) taip pat yra tiek jūroje, tiek gėlo vandens. Dumbliai ir kiti vandens augalai juos gauna tiesiai iš vandens. Šviesa fotosintezėje atlieka ne tik katalizatoriaus, bet ir vienos iš reagentų vaidmenį. Nemaža dalis augalų fotosintezės metu sunaudojamos šviesos energijos kaupiasi cheminės potencialios energijos pavidalu fotosintezės produktuose. Fotosintezei, kuri vyksta išskiriant deguonį, daugiau ar mažiau tinka bet kokia matoma šviesa nuo violetinės (bangos ilgis 400 nm) iki vidutiniškai raudonos (700 nm). Kai kurios bakterijų fotosintezės rūšys, kurios nėra lydimos O2 išsiskyrimo, gali veiksmingai panaudoti ilgesnės bangos šviesą iki tolimosios raudonos (900 nm). Fotosintezės prigimties aiškinimasis prasidėjo moderniosios chemijos gimimo metu. J. Priestley (1772), J. Ingenhaus (1780), J. Senebier (1782), taip pat A. Lavoisier (1775, 1781) cheminiai tyrimai leido daryti išvadą, kad augalai anglies dioksidą paverčia deguonimi. o šiam procesui būtina šviesa. Vandens vaidmuo liko nežinomas, kol 1808 m. jį nurodė N. Saussure'as. Savo labai tiksliais eksperimentais jis išmatavo dirvožemio vazonėlyje augančio augalo sausos masės padidėjimą, taip pat nustatė sugerto anglies dvideginio ir išsiskiriančio deguonies kiekį. Saussure'as patvirtino, kad visa anglis, kurią augalas įtraukia į organines medžiagas, gaunama iš anglies dioksido. Tuo pačiu metu jis išsiaiškino, kad augalų sausųjų medžiagų padidėjimas buvo didesnis nei skirtumas tarp absorbuoto anglies dioksido svorio ir išleisto deguonies svorio. Kadangi dirvožemio svoris vazone labai nepakito, vienintelis galimas svorio padidėjimo šaltinis buvo vanduo. Taigi buvo parodyta, kad vienas iš fotosintezės reagentų yra vanduo. Fotosintezės, kaip vieno iš energijos konversijos procesų, svarba negalėjo būti įvertinta tol, kol neatsirado pati cheminės energijos idėja. 1845 metais R. Mayeris priėjo prie išvados, kad fotosintezės metu šviesos energija paverčiama chemine potencialia energija, sukaupta jos produktuose.
Fotosintezės vaidmuo. Bendras fotosintezės cheminių reakcijų rezultatas gali būti aprašytas atskirai kiekvienam jos produktui. cheminė lygtis. Paprastos cukraus gliukozės lygtis yra tokia:
Lygtis rodo, kad žaliame augale dėl šviesos energijos iš šešių vandens molekulių ir šešių anglies dioksido molekulių susidaro viena molekulė gliukozės ir šešios deguonies molekulės. Gliukozė yra tik vienas iš daugelio augaluose sintezuojamų angliavandenių. Žemiau yra bendroji lygtis sudaryti angliavandenius, kurių molekulėje yra n anglies atomų:
Kitų organinių junginių susidarymą apibūdinančios lygtys nėra tokios paprastos. Aminorūgščių sintezei reikalingi papildomi neorganiniai junginiai, tokie kaip cisteino susidarymas:
Šviesos, kaip reagento, vaidmenį fotosintezės procese lengviau parodyti, jei pereisime prie kitos cheminės reakcijos, būtent degimo. Gliukozė yra vienas iš celiuliozės, pagrindinės medienos sudedamosios dalies, subvienetų. Gliukozės degimas apibūdinamas tokia lygtimi:
Ši lygtis yra atvirkštinė gliukozės fotosintezės lygtis, išskyrus tai, kad vietoj šviesos energijos ji gamina daugiausia šilumą. Pagal energijos tvermės dėsnį, jei degimo metu energija išsiskiria, tai vykstant atvirkštinei reakcijai, t.y. Fotosintezės metu jis turi būti absorbuojamas. Biologinis degimo analogas yra kvėpavimas, todėl kvėpavimas apibūdinamas ta pačia lygtimi kaip ir nebiologinis degimas. Visoms gyvoms ląstelėms, išskyrus žaliąsias augalų ląsteles šviesoje, biocheminės reakcijos yra energijos šaltinis. Kvėpavimas yra pagrindinis biocheminis procesas, išskiriantis fotosintezės metu sukauptą energiją, nors tarp šių dviejų procesų gali būti ilgos maisto grandinės. Bet kokiam gyvybės pasireiškimui būtinas nuolatinis energijos tiekimas, o šviesos energija, kurią fotosintezė paverčia organinių medžiagų chemine potencine energija ir panaudoja laisvajam deguoniui išlaisvinti, yra vienintelis svarbus pirminis energijos šaltinis visoms gyvoms būtybėms. Gyvos ląstelės oksiduoja ("sudega") šias organines medžiagas deguonimi, o dalis energijos, išsiskiriančios, kai deguonis susijungia su anglimi, vandeniliu, azotu ir siera, yra saugoma naudoti įvairūs procesai gyvybiškai svarbias funkcijas, tokias kaip judėjimas ar augimas. Deguonis, susijungęs su išvardytais elementais, sudaro jų oksidus – anglies dioksidą, vandenį, nitratus ir sulfatus. Taip ciklas baigiasi. Kodėl laisvasis deguonis, kurio vienintelis šaltinis Žemėje yra fotosintezė, yra toks reikalingas visoms gyvoms būtybėms? Priežastis yra didelis jo reaktyvumas. Neutralaus deguonies atomo elektronų debesyje yra dviem mažiau elektronų, nei reikia stabiliausiai elektronų konfigūracijai. Todėl deguonies atomai turi stiprią tendenciją įgyti du papildomus elektronus, o tai pasiekiama susijungus (sudarant du ryšius) su kitais atomais. Deguonies atomas gali sudaryti dvi jungtis su dviem skirtingais atomais arba sudaryti dvigubą ryšį su vienu atomu. Kiekvienoje iš šių ryšių vieną elektroną tiekia deguonies atomas, o antrąjį elektroną aprūpina kitas jungties formavime dalyvaujantis atomas. Pavyzdžiui, vandens molekulėje (H2O) kiekvienas iš dviejų vandenilio atomų tiekia savo vienintelį elektroną, kad sudarytų ryšį su deguonimi, taip patenkindamas būdingą deguonies troškimą įgyti du papildomus elektronus. CO2 molekulėje kiekvienas iš dviejų deguonies atomų sudaro dvigubą jungtį su tuo pačiu anglies atomu, kuris turi keturis jungiančius elektronus. Taigi tiek H2O, tiek CO2 deguonies atomas turi tiek elektronų, kiek reikia stabiliai konfigūracijai. Tačiau jei du deguonies atomai jungiasi vienas su kitu, tai šių atomų elektroninės orbitalės leidžia susidaryti tik vienam ryšiui. Taigi elektronų poreikis patenkinamas tik pusiau. Todėl O2 molekulė, palyginti su CO2 ir H2O molekulėmis, yra mažiau stabili ir reaktyvesnė. Ekologiški produktai fotosintezė, pavyzdžiui, angliavandeniai (CH2O)n yra gana stabilūs, nes juose kiekvienas anglies, vandenilio ir deguonies atomas gauna tiek elektronų, kiek reikia, kad susidarytų stabiliausia konfigūracija. Dėl fotosintezės proceso, kurio metu susidaro angliavandeniai, dvi labai stabilios medžiagos CO2 ir H2O paverčiamos viena visiškai stabilia medžiaga (CH2O)n ir viena mažiau stabilia medžiaga O2. Kaupimas fotosintezės būdu didžiuliais kiekiais O2 atmosferoje ir didelis jo reaktyvumas lemia jo, kaip universalaus oksidatoriaus, vaidmenį. Kai elementas atsisako elektronų arba vandenilio atomų, sakome, kad elementas yra oksiduotas. Elektronų pridėjimas arba ryšių su vandeniliu susidarymas, kaip ir su anglies atomais fotosintezėje, vadinamas redukcija. Naudojant šias sąvokas, fotosintezė gali būti apibrėžta kaip vandens oksidacija kartu su anglies dioksido ar kitų neorganinių oksidų redukcija.
Fotosintezės mechanizmas.Šviesos ir tamsios stadijos. Dabar nustatyta, kad fotosintezė vyksta dviem etapais: šviesia ir tamsia. Šviesos stadija – tai šviesos panaudojimo vandens skaidymui procesas; Tuo pačiu metu išsiskiria deguonis ir susidaro daug energijos turintys junginiai. Tamsioji stadija apima reakcijų grupę, kurios metu naudojami šviesiosios stadijos didelės energijos produktai CO2 redukcijai iki paprasto cukraus, t.y. anglies asimiliacijai. Todėl tamsioji stadija dar vadinama sintezės stadija. Sąvoka „tamsioji stadija“ reiškia tik tai, kad šviesa joje nėra tiesiogiai susijusi. Šiuolaikinės idėjos apie fotosintezės mechanizmą susiformavo remiantis 1930-1950 metais atliktais tyrimais. Anksčiau daug metų mokslininkus klaidino iš pažiūros paprasta, bet neteisinga hipotezė, pagal kurią iš CO2 susidaro O2, o išsiskirianti anglis reaguoja su H2O, todėl susidaro angliavandeniai. Praėjusio amžiaus ketvirtajame dešimtmetyje, kai paaiškėjo, kad kai kurios sieros bakterijos fotosintezės metu negamina deguonies, biochemikas K. van Nielas pasiūlė, kad žaliuose augaluose fotosintezės metu išsiskiriantis deguonis yra iš vandens. Sieros bakterijose reakcija vyksta taip:
Vietoj O2 šie organizmai gamina sierą. Van Niel padarė išvadą, kad visų tipų fotosintezę galima apibūdinti lygtimi
kur X yra deguonis fotosintezėje, kuri vyksta išskiriant O2, ir siera sieros bakterijų fotosintezėje. Van Niel taip pat pasiūlė, kad šis procesas apima du etapus: šviesos stadiją ir sintezės stadiją. Šią hipotezę patvirtino fiziologo R. Hillo atradimas. Jis atrado, kad sunaikintos arba iš dalies inaktyvuotos ląstelės gali atlikti reakciją šviesoje, kurioje išsiskiria deguonis, tačiau CO2 nesumažėja (tai buvo vadinama Hill reakcija). Kad ši reakcija vyktų, reikėjo pridėti oksiduojančio agento, galinčio prijungti elektronus arba vandenilio atomus, kuriuos atiduoda vandens deguonis. Vienas iš Hillo reagentų yra chinonas, kuris, pridėjus du vandenilio atomus, tampa dihidrochinonu. Kituose Hilo reagentuose buvo geležies (Fe3+ jonas), kuri, pridėjus vieną elektroną iš vandens deguonies, buvo paversta dvivalenčia geležimi (Fe2+). Taigi buvo parodyta, kad vandenilio atomų perėjimas iš deguonies vandenyje į anglį gali įvykti kaip nepriklausomas elektronų ir vandenilio jonų judėjimas. Dabar nustatyta, kad energijos kaupimui svarbus elektronų perėjimas iš vieno atomo į kitą, o vandenilio jonai gali pereiti į vandens tirpalas, o prireikus dar kartą iš jo ištraukiama. Hilo reakcija, kurios metu šviesos energija naudojama elektronams perkelti iš deguonies į oksidatorių (elektronų akceptorių), buvo pirmasis šviesos energijos pavertimo chemine energija demonstravimas ir fotosintezės šviesos stadijos modelis. Hipotezė, kad fotosintezės metu iš vandens nuolat tiekiamas deguonis, buvo toliau patvirtinta eksperimentuose, naudojant vandenį, pažymėtą sunkiuoju deguonies izotopu (18O). Kadangi deguonies izotopai (dažnieji 16O ir sunkieji 18O) yra cheminės savybės yra vienodi, augalai naudoja H218O taip pat, kaip ir H216O. Paaiškėjo, kad išleistame deguonyje yra 18O. Kitame eksperimente augalai vykdė fotosintezę su H216O ir C18O2. Šiuo atveju eksperimento pradžioje išleistame deguonyje 18O nebuvo. 1950-aisiais augalų fiziologas D. Arnonas ir kiti tyrinėtojai įrodė, kad fotosintezė apima šviesos ir tamsos stadijas. Iš augalų ląstelės Buvo gauti preparatai, galintys atlikti visą šviesos etapą. Juos naudojant buvo galima nustatyti, kad šviesoje elektronai perkeliami iš vandens į fotosintetinį oksidatorių, kuris tampa elektronų donoru redukuojant anglies dioksidą. kitas etapas fotosintezė. Elektronų nešiklis yra nikotinamido adenino dinukleotido fosfatas. Jo oksiduota forma žymima NADP+, o redukuota forma (susidaro pridėjus du elektronus ir vandenilio joną) – NADPH. NADP+ azoto atomas yra penkiavalentis (keturi ryšiai ir vienas teigiamas krūvis), o NADPHN – trivalentis (trys ryšiai). NADP+ priklauso vadinamajai. kofermentai. Kofermentai kartu su fermentais gyvose sistemose vykdo daug cheminių reakcijų, tačiau skirtingai nei fermentai reakcijos metu jie keičiasi. Didžioji dalis konvertuotos šviesos energijos, sukauptos fotosintezės šviesos stadijoje, yra saugoma elektronams pernešant iš vandens į NADP+. Susidaręs NADPHN nelaiko elektronų taip tvirtai kaip vandens deguonis ir gali juos atiduoti organinių junginių sintezės procesuose, išleisdamas sukauptą energiją naudingiems tikslams. cheminis darbas. Nemažai energijos kaupiama ir kitu būdu, būtent ATP (adenozino trifosfato) pavidalu. Jis susidaro šalinant vandenį iš neorganinio fosfato jonų (HPO42-) ir organinio fosfato adenozino difosfato (ADP) pagal šią lygtį:
ATP yra daug energijos turintis junginys, o jo susidarymui reikalinga energija iš tam tikro šaltinio. Esant atvirkštinei reakcijai, t.y. Kai ATP suskaidomas į ADP ir fosfatą, išsiskiria energija. Daugeliu atvejų ATP atiduoda savo energiją kitiems cheminiai junginiai reakcijoje, kurios metu vandenilis pakeičiamas fosfatu. Toliau pateiktoje reakcijoje cukrus (ROH) fosforilinamas, kad susidarytų cukraus fosfatas:
Cukraus fosfate yra daugiau energijos nei nefosforilintame cukruje, todėl jo reaktyvumas yra didesnis. ATP ir NADPHN, susidarę (kartu su O2) šviesioje fotosintezės stadijoje, vėliau naudojami angliavandenių ir kitų organinių junginių sintezės iš anglies dioksido stadijoje.
Fotosintezės aparato sandara.Šviesos energiją sugeria pigmentai (vadinamosios medžiagos, sugeriančios matomą šviesą). Visi augalai, kurie vykdo fotosintezę, turi įvairių formų žaliojo pigmento chlorofilo ir tikriausiai visuose yra karotinoidų, dažniausiai spalvotų. geltoni tonai. Aukštesniuose augaluose yra chlorofilo a (C55H72O5N4Mg) ir chlorofilo b (C55H70O6N4Mg), taip pat keturių pagrindinių karotinoidų: b-karotino (C40H56), liuteino (C40H55O2), violaksantino ir neoksantino. Ši pigmentų įvairovė suteikia Platus pasirinkimas matomos šviesos sugertis, nes kiekvienas iš jų yra „suderintas“ į savo spektro sritį. Kai kurie dumbliai turi maždaug tą patį pigmentų rinkinį, tačiau daugelis jų turi pigmentų, kurie šiek tiek skiriasi nuo išvardytų jų cheminė prigimtis. Visi šie pigmentai, kaip ir visas žaliosios ląstelės fotosintezės aparatas, yra uždengti specialiose organelėse, apsuptose membrana, vadinamuoju. chloroplastai. Žalia augalų ląstelių spalva priklauso tik nuo chloroplastų; likusieji ląstelių elementai neturi žalių pigmentų. Chloroplastų dydis ir forma labai skiriasi. Tipiškas chloroplastas yra šiek tiek išlenkto agurko formos, kurio matmenys yra apytiksliai. 1 µm skersmens ir maždaug ilgio. 4 mikronai. Didelėse žaliųjų augalų ląstelėse, pavyzdžiui, daugumos sausumos rūšių lapų ląstelėse, yra daug chloroplastų, tačiau maži vienaląsčiai dumbliai, tokie kaip Chlorella pyrenoidosa, turi tik vieną chloroplastą, užimantį dauguma ląstelės.
Susipažinkite su labai sudėtinga struktūra chloroplastus galima pamatyti naudojant elektroninį mikroskopą. Tai leidžia identifikuoti daug mažesnes struktūras, nei matomos įprastu šviesos mikroskopu. Šviesos mikroskopu negalima atskirti mažesnių nei 0,5 mikrono dalelių. Iki 1961 metų elektroninių mikroskopų skiriamoji geba leido stebėti tūkstantį kartų daugiau smulkios dalelės(apie 0,5 nm). Naudojant elektroninį mikroskopą, chloroplastuose buvo nustatytos labai plonos membraninės struktūros, vadinamosios. tilakoidai. Tai plokšti maišeliai, uždaryti kraštais ir surinkti į krūvas, vadinamas grana; Nuotraukose grūdai atrodo kaip labai plonų blynų šūsnis. Maišelių viduje yra erdvė – tilakoidinė ertmė, o patys tilakoidai, surinkti į graną, yra panardinti į gelio pavidalo tirpių baltymų masę, kuri užpildo vidinę chloroplasto erdvę ir vadinama stroma. Stromoje taip pat yra mažesnių ir plonesnių tilakoidų, kurie jungia atskiras granas viena su kita. Visos tilakoidinės membranos sudarytos iš maždaug vienodo kiekio baltymų ir lipidų. Nepriklausomai nuo to, ar jie surinkti grana, ar ne, būtent juose pigmentai susikoncentruoja ir atsiranda šviesos stadija. Tamsi stadija, kaip įprasta manyti, atsiranda stromoje.
Fotosistemos. Chlorofilas ir karotinoidai, įterpti į chloroplastų tilaoidines membranas, yra sujungiami į funkcinius vienetus – fotosistemas, kurių kiekvienoje yra apie 250 pigmento molekulių. Fotosistemos sandara tokia, kad iš visų šių šviesą sugerti galinčių molekulių tik vienas specialiai išsidėstęs chlorofilas gali panaudoti savo energiją fotocheminėse reakcijose – tai fotosistemos reakcijos centras. Likusios pigmento molekulės, sugerdamos šviesą, perduoda jos energiją reakcijos centrui; šios šviesą renkančios molekulės vadinamos antenos molekulėmis. Yra dviejų tipų fotosistemos. I fotosistemoje specifinė chlorofilo a molekulė, sudaranti reakcijos centrą, turi absorbcijos optimalumą, kai šviesos bangos ilgis yra 700 nm (žymimas P700; P - pigmentas), o II fotosistemoje - 680 nm (P680). Paprastai abi fotosistemos veikia sinchroniškai ir (šviesoje) nuolat, nors fotosistema I gali veikti ir atskirai.
Šviesos energijos transformacijos.Šį klausimą reikėtų svarstyti nuo II fotosistemos, kur šviesos energiją panaudoja reakcijos centras P680. Kai šviesa patenka į šią fotosistemą, jos energija sužadina P680 molekulę, o pora sužadintų, sužadintų elektronų, priklausančių šiai molekulei, atsiskiria ir perkeliama į akceptorinę molekulę (tikriausiai chinoną), pažymėtą raide Q. Situaciją galima įsivaizduoti taip, kad elektronai kaip šokinėtų nuo gautos šviesos „stumtų“ ir akceptorius juos gautų kokioje nors viršutinėje padėtyje. Jei ne akceptorius, elektronai grįžtų į pradinę padėtį (į reakcijos centrą), o judėjimo žemyn metu išsiskirianti energija virstų šviesa, t.y. būtų išleista fluorescencijai. Šiuo požiūriu elektronų akceptorius gali būti laikomas fluorescenciniu gesintuvu (taigi ir jo žymėjimas Q, iš angliško quench – gesinti).
P680 molekulė, praradusi du elektronus, oksidavosi, o kad procesas tuo nesustotų, reikia ją atkurti, t.y. gauti du elektronus iš kurio nors šaltinio. Vanduo tarnauja kaip toks šaltinis: jis skyla į 2H+ ir 1/2O2, atiduodamas du elektronus oksiduotam P680. Šis nuo šviesos priklausomas vandens skaidymas vadinamas fotolize. Fermentai, kurie atlieka fotolizę, yra viduje tilakoidinės membranos, dėl kurių visi vandenilio jonai kaupiasi tilakoido ertmėje. Svarbiausias fotolizės fermentų kofaktorius yra mangano atomai. Dviejų elektronų perėjimas iš fotosistemos reakcijos centro į akceptorių yra „įkalnėn“, t.y. į aukštesnį energijos lygį, o šį kilimą užtikrina šviesos energija. Toliau, II fotosistemoje elektronų pora pradeda laipsnišką „nusileidimą“ nuo akceptoriaus Q į fotosistemą I. Nusileidimas vyksta išilgai elektronų pernešimo grandinės, kurios struktūra labai panaši į panašią grandinę mitochondrijose (taip pat žr. METABOLIZMAS). Jį sudaro citochromai, baltymai, kuriuose yra geležies ir sieros, vario turintys baltymai ir kiti komponentai. Laipsniškas elektronų nusileidimas iš didesnės energijos būsenos į mažiau energingą būseną yra susijęs su ATP sinteze iš ADP ir neorganinio fosfato. Dėl to šviesos energija neprarandama, o kaupiama ATP fosfatiniuose ryšiuose, kurie gali būti panaudoti medžiagų apykaitos procesuose. ATP gamyba fotosintezės metu vadinama fotofosforilinimu. Kartu su aprašytu procesu šviesa sugeriama fotosistemoje I. Čia jos energija taip pat naudojama atskirti du elektronus nuo reakcijos centro (P700) ir perduoti juos akceptoriui – geležies turinčiam baltymui. Iš šio akceptoriaus per tarpinį nešiklį (taip pat baltymą, kuriame yra geležies) abu elektronai patenka į NADP+, kuris dėl to tampa pajėgus prijungti vandenilio jonus (susidaro vandens fotolizės metu ir išsaugomas tilakoiduose) ir virsta NADPH. Kalbant apie reakcijos centrą P700, kuris proceso pradžioje buvo oksiduotas, jis priima du („nusileidusius“) elektronus iš II fotosistemos, o tai grąžina ją į pradinę būseną. Bendra šviesos stadijos reakcija, atsirandanti I ir II fotosistemų fotoaktyvinimo metu, gali būti pavaizduota taip:
Bendra elektronų srauto energija šiuo atveju yra 1 ATP molekulė ir 1 NADPH molekulė 2 elektronams. Palyginus šių junginių energiją su šviesos energija, kuri užtikrina jų sintezę, buvo apskaičiuota, kad fotosintezės procese sukaupta maždaug 1/3 sugertos šviesos energijos. Kai kuriose fotosintetinėse bakterijose fotosistema I veikia nepriklausomai. Šiuo atveju elektronų srautas cikliškai juda iš reakcijos centro į akceptorių ir - žiediniu keliu - atgal į reakcijos centrą. Tokiu atveju nevyksta vandens fotolizė ir deguonies išsiskyrimas, nesusidaro NADPH, o sintetinamas ATP. Toks šviesos reakcijos mechanizmas taip pat gali atsirasti aukštesni augalai sąlygomis, kai ląstelėse susidaro NADPH perteklius.
Tamsiosios reakcijos (sintezės etapas). Chloroplastuose taip pat vyksta organinių junginių sintezė redukuojant CO2 (taip pat nitratus ir sulfatus). ATP ir NADPH, tiekiami dėl šviesos reakcijos, vykstančios tilaoidinėse membranose, yra energijos ir elektronų šaltinis sintezės reakcijoms. CO2 sumažėjimas yra elektronų perdavimo į CO2 rezultatas. Šio perdavimo metu kai kurios C-O jungtys pakeičiamos S-N jungtys, S-S ir O-N. Procesas susideda iš kelių etapų, iš kurių kai kurie (15 ar daugiau) sudaro ciklą. Šį ciklą 1953 metais atrado chemikas M. Calvinas ir jo kolegos. Savo eksperimentuose naudodami radioaktyvųjį anglies izotopą, o ne įprastą (stabilų) izotopą, šie mokslininkai sugebėjo atsekti anglies kelią tiriamose reakcijose. 1961 m. Calvin buvo apdovanotas už šį darbą Nobelio premija chemijoje. Kalvino ciklas apima junginius, kurių anglies atomų skaičius molekulėse yra nuo trijų iki septynių. Visi ciklo komponentai, išskyrus vieną, yra cukraus fosfatai, t.y. cukrūs, kuriuose viena ar dvi OH grupės yra pakeistos fosfato grupe (-OPO3H-). Išimtis yra 3-fosfoglicerino rūgštis (PGA; 3-fosfogliceratas), kuri yra cukraus rūgšties fosfatas. Jis panašus į fosforilintą trijų anglių cukrų (glicerofosfatą), tačiau nuo jo skiriasi tuo, kad turi karboksilo grupę O=C-O-, t.y. vienas iš jo anglies atomų yra sujungtas su deguonies atomais trimis ryšiais. Ciklo aprašymą patogu pradėti nuo ribulozės monofosfato, kuriame yra penki anglies atomai (C5). Šviesos stadijoje susidaręs ATP reaguoja su ribulozės monofosfatu, paversdamas jį ribuliozės difosfatu. Antroji fosfatų grupė suteikia ribulozės difosfatui papildomos energijos, nes ji perneša dalį ATP molekulėje sukauptos energijos. Todėl polinkis reaguoti su kitais junginiais ir formuoti naujus ryšius yra ryškesnis ribulozės difosfate. Būtent šis C5 cukrus prideda CO2, kad susidarytų šešių anglies junginys. Pastarasis yra labai nestabilus ir veikiamas vandens skyla į du fragmentus – dvi PGA molekules. Jei turėtume omenyje tik anglies atomų skaičiaus pokytį cukraus molekulėse, tai šis pagrindinis ciklo etapas, kuriame vyksta CO2 fiksacija (asimiliacija), gali būti pavaizduota taip:
Fermentas, katalizuojantis CO2 fiksaciją (specifinė karboksilazė), chloroplastuose yra labai dideli kiekiai(daugiau kaip 16 % viso jų baltymų kiekio); Atsižvelgiant į didžiulę žalių augalų masę, tai bene gausiausias baltymas biosferoje. Kitas žingsnis yra tai, kad dvi PGA molekulės, susidariusios karboksilinimo reakcijoje, yra redukuojamos viena NADPH molekule iki trijų anglies cukraus fosfato (triozės fosfato). Šis redukcija atsiranda dėl dviejų elektronų perkėlimo į FHA karboksilo grupės anglį. Tačiau šiuo atveju ATP reikalingas ir tam, kad molekulei būtų suteikta papildoma cheminė energija ir padidėtų jos reaktyvumas. Šią užduotį atlieka fermentų sistema, kuri ATP galinę fosfato grupę perduoda vienam iš karboksilo grupės deguonies atomų (susidaro grupė), t.y. PGA paverčiama difosfoglicerino rūgštimi. Kai NADPHN perkelia vieną vandenilio atomą ir elektroną (kuris atitinka du elektronus ir vandenilio joną, H+) į šio junginio karboksilo anglį, vienas S-O jungtis suskaidomas ir su fosforu susijungęs deguonis paverčiamas neorganiniu fosfatu HPO42-, o karboksilo grupė O=C-O- virsta aldehidu O=C-H. Pastarasis būdingas tam tikrai cukrų klasei. Dėl to PGA, dalyvaujant ATP ir NADPH, redukuojama į cukraus fosfatą (triozės fosfatą). Visas aukščiau aprašytas procesas gali būti pavaizduotas tokiomis lygtimis: 1) Ribulozės monofosfatas + ATP -> Ribulozės difosfatas + ADP 2) Ribulozės difosfatas + CO2 -> Nestabilus C6 junginys 3) Nestabilus C6 junginys + H2O -> 2 PGA 4) PGA + ATP + NADPH -> ADP + H2PO42- + triozės fosfatas (C3). Galutinis 1-4 reakcijų rezultatas yra dviejų triozės fosfato (C3) molekulių susidarymas iš ribulozės monofosfato ir CO2, naudojant dvi NADPH ir tris ATP molekules. Būtent šioje reakcijų serijoje parodomas visas šviesos stadijos – ATP ir NADPH pavidalo – indėlis į anglies redukcijos ciklą. Žinoma, šviesos stadija turi papildomai tiekti šiuos kofaktorius nitratų ir sulfatų redukcijai bei cikle susidariusio PGA ir triozės fosfato pavertimui kitomis organinėmis medžiagomis – angliavandeniais, baltymais ir riebalais. Vėlesnių ciklo etapų reikšmė yra ta, kad jie skatina penkių anglies junginių, ribuliozės monofosfato, regeneraciją, būtiną ciklui paleisti iš naujo. Šią ciklo dalį galima parašyti taip:
tai iš viso duoda 5C3 -> 3C5. Trys riboliozės monofosfato molekulės, susidarančios iš penkių triozės fosfato molekulių, po CO2 pridėjimo (karboksilinimo) ir redukcijos paverčiamos šešiomis triozės fosfato molekulėmis. Taigi, dėl vieno ciklo apsisukimo viena anglies dioksido molekulė yra įtraukta į trijų anglies organinį junginį; iš viso trys ciklo apsisukimai duoda naują pastarosios molekulę, o šešių anglies cukraus (gliukozės arba fruktozės) molekulės sintezei reikia dviejų trijų anglies molekulių ir atitinkamai 6 ciklo apsisukimų. Ciklas organinių medžiagų padidėjimą suteikia reakcijoms, kurių metu susidaro įvairūs cukrūs, riebalų rūgštys ir aminorūgštys, t.y. “ Statybiniai blokai"krakmolas, riebalai ir baltymai. Tai, kad tiesioginiai fotosintezės produktai yra ne tik angliavandeniai, bet ir amino rūgštys, o galbūt ir riebalų rūgštys, taip pat buvo nustatyta naudojant izotopinę etiketę - radioaktyvų anglies izotopą. Chloroplastas yra ne tik dalelė, pritaikyta krakmolo ir cukrų sintezei Tai labai sudėtinga, gerai organizuota „gamykla“, galinti ne tik gaminti visas medžiagas, iš kurių ji yra pastatyta, bet ir aprūpinti redukuotais anglies junginiais tas ląstelės dalis ir tie augalo organai, kurie patys nevykdo fotosintezės.
LITERATŪRA
Edwards J., Walker D. C3 ir C4 augalų fotosintezė: mechanizmai ir reguliavimas. M., 1986 Raven P., Evert R., Eichhorn S. Modern botany, t. 1. M., 1990
Collier enciklopedija. – Atvira visuomenė. 2000 .
Augalai saulės šviesą paverčia sukaupta chemine energija dviem etapais: pirma, jie sugauna saulės spindulių energiją, o tada naudoja ją anglies fiksavimui, kad susidarytų organinės molekulės.
Žalieji augalai – juos vadina biologai autotrofai- gyvybės planetoje pagrindas. Beveik visos mitybos grandinės prasideda nuo augalų. Jie paverčia energiją, kuri patenka į juos saulės spindulių pavidalu, į energiją, sukauptą angliavandeniuose ( cm. Biologinės molekulės), iš kurių svarbiausia yra šešių anglies cukrų gliukozė. Šis energijos konversijos procesas vadinamas fotosinteze. Kiti gyvi organizmai šią energiją gauna valgydami augalus. Taip sukuriama maisto grandinė, kuri palaiko planetos ekosistemą.
Be to, oras, kuriuo kvėpuojame, yra prisotintas deguonies dėl fotosintezės. Bendra fotosintezės lygtis atrodo taip:
vanduo + anglies dioksidas + šviesa → angliavandeniai + deguonis
Augalai sugeria anglies dioksidą, susidarantį kvėpuodami, ir išskiria deguonį, augalų atliekas. cm. Glikolizė ir kvėpavimas). Be to, fotosintezė vaidina svarbų vaidmenį anglies cikle gamtoje.
Atrodo stebėtina, kad, nepaisant fotosintezės svarbos, mokslininkai taip ilgai nepradėjo jos tyrinėti. Po Van Helmonto eksperimento, atlikto XVII amžiuje, užliūliavo ir tik 1905 metais anglų augalų fiziologas Frederickas Blackmanas (1866-1947) atliko tyrimus ir nustatė pagrindinius fotosintezės procesus. Jis parodė, kad fotosintezė prasideda tada silpnas apšvietimas kad fotosintezės greitis didėja didėjant šviesos srautui, tačiau, pradedant nuo tam tikro lygio, tolesnis apšvietimo intensyvėjimas nebedidina fotosintezės aktyvumo. Blackmanas parodė, kad didėjanti temperatūra esant silpnam apšvietimui neturėjo įtakos fotosintezės greičiui, tačiau kai temperatūra ir šviesa buvo didinami vienu metu, fotosintezės greitis padidėjo žymiai daugiau nei vien padidinus šviesą.
Remdamasis šiais eksperimentais, Blackmanas padarė išvadą, kad vyksta du procesai: vienas labai priklausė nuo šviesos lygio, bet ne nuo temperatūros, o kitas buvo stipriai paveiktas temperatūros, nepaisant šviesos lygio. Ši įžvalga sudarė šiuolaikinių idėjų apie fotosintezę pagrindą. Šie du procesai kartais vadinami „šviesiosiomis“ ir „tamsiosiomis“ reakcijomis, o tai nėra visiškai teisinga, nes paaiškėjo, kad nors „tamsiosios“ fazės reakcijos vyksta nesant šviesos, joms reikalingi „šviesos“ produktai. fazė.
Fotosintezė prasideda, kai saulės skleidžiami fotonai patenka į specialias lape randamas pigmento molekules – molekules chlorofilas. Chlorofilas randamas lapų ląstelėse ir ląstelių organelių membranose chloroplastai(jie ir suteikia lapui žalią spalvą). Energijos surinkimo procesas susideda iš dviejų etapų ir yra vykdomas atskirose molekulių grupėse – šios klasteriai paprastai vadinami Fotosistema I Ir Fotosistema II. Klasterių skaičiai atspindi šių procesų aptikimo tvarką, ir tai yra viena iš juokingų mokslinių keistenybių, nes lape reakcijos pirmiausia įvyksta „Photosystem II“, o tik tada „Photosystem I“.
Fotonui susidūrus su 250-400 fotosistemos II molekulių, energija staigiai padidėja ir pereina į chlorofilo molekulę. Šiuo metu įvyksta dvi cheminės reakcijos: chlorofilo molekulė praranda du elektronus (juos priima kita molekulė, vadinama elektronų akceptoriumi), o vandens molekulė skyla. Dviejų vandenilio atomų, kurie buvo vandens molekulės dalis, elektronai pakeičia du elektronus, kuriuos prarado chlorofilas.
Po to didelės energijos („greitasis“) elektronas vienas kitam tarsi karštą bulvę perduoda grandinėje surinktais molekuliniais nešikliais. Šiuo atveju dalis energijos atitenka adenozino trifosfato (ATP) molekulės, vienos iš pagrindinių energijos nešėjų ląstelėje, susidarymui. cm. Biologinės molekulės). Tuo tarpu kiek kitokia Photosystem I chlorofilo molekulė sugeria fotono energiją ir paaukoja elektroną kitai akceptorinei molekulei. Šis elektronas chlorofile pakeičiamas elektronu, kuris atkeliavo išilgai nešėjų grandinės iš Photosystem II. Fotosistemos I elektrono energija ir vandenilio jonai, anksčiau susidarę skaidant vandens molekulę, yra naudojami NADP-H, dar vienos nešiklio molekulės, susidarymui.
Dėl šviesos gaudymo proceso molekulėse, kurias ląstelė naudoja reakcijoms, kaupiama dviejų fotonų energija ir susidaro papildoma deguonies molekulė. (Pažymiu, kad dėl kito, daug mažiau efektyvaus proceso, kuriame dalyvauja vien „Photosystem I“, susidaro ir ATP molekulės.) Sugėrus ir sukaupus saulės energiją, ateina angliavandenių susidarymo eilė. Pagrindinį angliavandenių sintezės augaluose mechanizmą atrado Melvinas Calvinas, 1940-aisiais atlikęs daugybę eksperimentų, kurie dabar tapo klasikiniais. Calvinas ir jo bendradarbiai augino dumblius esant anglies dioksidui, turinčiam radioaktyviosios anglies-14. Jie sugebėjo nustatyti tamsiosios fazės chemines reakcijas, nutraukdami fotosintezę skirtinguose etapuose.
Transformacijos ciklas saulės energijaį angliavandenius – vadinamasis Kalvino ciklas – panašus į Krebso ciklą ( cm. Glikolizė ir kvėpavimas: Jį taip pat sudaro daugybė cheminių reakcijų, kurios prasideda įeinančios molekulės ir „pagalbinės“ molekulės deriniu, o po to prasideda kitos cheminės reakcijos. Šios reakcijos veda prie galutinio produkto susidarymo ir tuo pačiu atkuria „pagalbinę“ molekulę, o ciklas prasideda iš naujo. Kalvino cikle tokios „pagalbinės“ molekulės vaidmenį atlieka penkių anglies cukraus ribulozės difosfatas (RDP). Kalvino ciklas prasideda anglies dioksido molekulėms susijungus su KPP. Dėl saulės šviesos energijos, sukauptos ATP ir NADP-H pavidalu, iš pradžių įvyksta cheminės anglies fiksavimo reakcijos, susidarant angliavandeniams, o vėliau vyksta ribulozės difosfato rekonstrukcijos reakcijos. Per šešis ciklo apsisukimus šeši anglies atomai yra įtraukiami į gliukozės ir kitų angliavandenių pirmtakų molekules. Šis cheminių reakcijų ciklas tęsis tol, kol bus tiekiama energija. Šio ciklo dėka saulės šviesos energija tampa prieinama gyviems organizmams.
Daugumoje augalų vyksta aukščiau aprašytas Kalvino ciklas, kurio metu anglies dioksidas, tiesiogiai dalyvaujantis reakcijose, jungiasi su ribulozės difosfatu. Šie augalai vadinami C 3 augalais, nes anglies dioksido-ribulozės difosfato kompleksas suskaidomas į dvi mažesnes molekules, kurių kiekviena susideda iš trijų anglies atomų. Kai kuriuose augaluose (pvz., kukurūzuose ir cukranendrėse bei daugelyje atogrąžų žolių, įskaitant šliaužianti piktžolė) ciklas atliekamas skirtingai. Faktas yra tas, kad anglies dioksidas paprastai prasiskverbia per skylutes, esančias lakšto paviršiuje, vadinamas stomata. At aukšta temperatūra stomatos užsidaro, apsaugodamos augalą nuo per didelio drėgmės praradimo. C 3 augaluose, kai stomatai užsidaro, sustoja ir anglies dvideginio tiekimas, dėl to sulėtėja fotosintezė ir pasikeičia fotosintezės reakcijos. Kukurūzų atveju anglies dioksidas prisijungia prie trijų anglies molekulių lapo paviršiuje, tada perkeliamas į vidines sritis lapelis, kuriame išsiskiria anglies dioksidas ir prasideda Kalvino ciklas. Dėl to gana sudėtingas procesas Kukurūzų fotosintezė vyksta net labai karštu, sausu oru. Augalus, kuriuose vyksta šis procesas, vadiname C 4 augalais, nes ciklo pradžioje anglies dioksidas transportuojamas kaip keturių anglies molekulių pavidalu. C 3 augalai dažniausiai yra augalai. vidutinio klimato o C 4 augalai daugiausia auga tropikuose.
Van Nielio hipotezė
Fotosintezės procesas apibūdinamas tokia chemine reakcija:
CO 2 + H 2 O + lengvasis → angliavandenis + O 2
XX amžiaus pradžioje buvo manoma, kad fotosintezės metu išsiskiriantis deguonis susidarė skylant anglies dioksidui. Šį požiūrį 1930-aisiais paneigė Cornelis Bernardus Van Niel (1897–1986), tuometinis Kalifornijos Stanfordo universiteto magistrantas. Jis ištyrė purpurinės sieros bakteriją (nuotraukoje), kuriai fotosintezei reikia vandenilio sulfido (H 2 S) ir išskiria atominę sierą kaip šalutinį produktą. Tokių bakterijų fotosintezės lygtis atrodo taip:
CO 2 + H 2 S + šviesusis → angliavandenis + 2S.
Remdamasis šių dviejų procesų panašumu, Van Niel pasiūlė, kad įprastoje fotosintezėje deguonies šaltinis yra ne anglies dioksidas, o vanduo, nes sieros bakterijose, kurios vietoj deguonies metabolizuoja sierą, fotosintezė grąžina šią sierą, kuri yra šalutinis. fotosintezės reakcijų produktas. Šiuolaikinis išsamus fotosintezės paaiškinimas patvirtina šį spėjimą: pirmasis fotosintezės proceso etapas (atliekamas II fotosistemoje) yra vandens molekulės skilimas.
Gyvybė Žemėje įmanoma dėl šviesos, daugiausia saulės energijos. Ši energija paverčiama energija cheminiai ryšiai fotosintezės metu susidarančios organinės medžiagos.
Visi augalai ir kai kurie prokariotai (fotosintetinės bakterijos ir mėlynos žali dumbliai). Tokie organizmai vadinami fototrofai . Energija fotosintezei gaunama iš šviesos, kurią fiksuoja specialios molekulės, vadinamos fotosintezės pigmentais. Kadangi sugeriama tik tam tikro bangos ilgio šviesa, kai kurios šviesos bangos ne sugeriamos, o atsispindi. Priklausomai nuo atspindėtos šviesos spektrinės sudėties, pigmentai įgauna spalvą – žalią, geltoną, raudoną ir kt.
Yra trys fotosintetinių pigmentų tipai - chlorofilai, karotenoidai ir fikobilinai . Svarbiausias pigmentas yra chlorofilas. Pagrindas yra plokščia porfirino šerdis, sudaryta iš keturių pirolio žiedų, sujungtų metilo tilteliais, kurių centre yra magnio atomas. Yra įvairių A tipo chlorofilų. Aukštesni augalai, žalieji ir euglena dumbliai turi chlorofilo-B, kuris susidaro iš chlorofilo-A. Kitą pigmentų grupę sudaro karotenoidai, kurių spalva yra nuo geltonos iki raudonos. Jų yra visose augalų spalvos plastiduose (chloroplastuose, chromoplastuose). Be to, žaliosiose augalų dalyse chlorofilas užmaskuoja karotenoidus, todėl jie tampa nematomi iki šalto oro pradžios. Rudenį žalieji pigmentai sunaikinami ir karotinoidai tampa aiškiai matomi. Karotinoidus sintetina fototrofinės bakterijos ir grybai. Fikobilinų yra raudonuosiuose dumbliuose ir cianobakterijose.
Šviesioji fotosintezės stadija
Chlorofilai ir kiti pigmentai chloroplastuose susidaro specifiniai šviesos derliaus nuėmimo kompleksai . Naudodami elektromagnetinį rezonansą, surinktą energiją jie perduoda specialioms chlorofilo molekulėms. Šios molekulės, veikiamos sužadinimo energijos, suteikia elektronus kitų medžiagų molekulėms - vektoriai , o tada atimti elektronus iš baltymų ir iš vandens. Vandens skilimas fotosintezės metu vadinamas fotolizė . Tai atsiranda tilakoidinėse ertmėse. Protonai specialiais kanalais patenka į stromą. Tai išlaisvina ATP sintezei reikalingą energiją:
2H 2 O = 4e + 4H + + O 2
ADP + P = ATP
Čia dalyvauja šviesos energija būtina sąlyga, todėl ši stadija vadinama šviesos scena. Deguonis, susidaręs kaip šalutinis produktas, pašalinamas į lauką ir naudojamas ląstelėje kvėpuoti.
Tamsioji fotosintezės stadija
Chloroplasto stromoje vyksta šios reakcijos. Monosacharidai susidaro iš anglies dioksido ir vandens. Pats šis procesas prieštarauja termodinamikos dėsniams, bet kadangi tame dalyvauja ATP molekulės, dėl šios energijos gliukozės sintezė yra tikras procesas. Vėliau iš jo molekulių – celiuliozės, krakmolo ir kitų sudėtingų organinių molekulių – sukuriami polisacharidai. Bendrą fotosintezės lygtį galima pavaizduoti taip:
6CO 2 + 6H 2 O = C 6 H 12 O 6 + 6O 2
Ypač daug krakmolo chloroplastuose nusėda dieną vykstant intensyviems fotosintezės procesams, krakmolas suskaidomas į tirpias formas ir jį panaudoja augalas.
Ar norėtumėte išsamiau suprasti šią ar kitą biologijos temą Užsiregistruokite į internetines pamokas pas šio straipsnio autorių Vladimirą Smirnovą?
Straipsnis yra ištrauka iš Vladimiro Smirnovo kūrinio „Genesis“;
Taip pat siūlome pažiūrėti mūsų botanikės Irinos video pamoką apie fotosintezę:
svetainėje, kopijuojant visą medžiagą ar jos dalį, būtina nuoroda į šaltinį.
Tokią didelės apimties medžiagą kaip fotosintezę geriau paaiškinti dviejose porinėse pamokose - tada neprarandamas temos suvokimo vientisumas. Pamoka turi prasidėti nuo fotosintezės tyrimo istorijos, chloroplastų struktūros ir laboratoriniai darbai apie lapų chloroplastų tyrimą. Po to būtina pereiti prie šviesiosios ir tamsiosios fotosintezės fazių tyrimo. Aiškinant šiose fazėse vykstančias reakcijas, būtina sudaryti bendrą diagramą:
Kaip jūs paaiškinate, jums reikia piešti fotosintezės šviesos fazės diagrama.
1. Chlorofilo molekulės, esančios grana tilakoido membranose, sugertas šviesos kvantas praranda vieną elektroną ir perkelia jį į sužadinimo būseną. Elektronai perkeliami išilgai elektronų transportavimo grandinės, todėl NADP + sumažėja iki NADP H.
2. Išsiskyrusių elektronų vietą chlorofilo molekulėse užima vandens molekulių elektronai – taip vandenyje vyksta skilimas (fotolizė) veikiamas šviesos. Susidarę hidroksilai OH– tampa radikalais ir susijungia reakcijoje 4 OH – → 2 H 2 O +O 2, todėl į atmosferą išsiskiria laisvas deguonis.
3. Vandenilio jonai H+ neprasiskverbia pro tilakoido membraną ir kaupiasi viduje, teigiamai įkrauna, todėl padidėja elektrinio potencialo skirtumas (EPD) per tilakoido membraną.
4. Kai pasiekiamas kritinis REF, protonai išslenka pro protonų kanalą. Šis teigiamai įkrautų dalelių srautas naudojamas cheminei energijai gaminti naudojant specialų fermentų kompleksą. Susidariusios ATP molekulės juda į stromą, kur dalyvauja anglies fiksavimo reakcijose.
5. Vandenilio jonai, išleisti į tilakoidinės membranos paviršių, susijungia su elektronais, sudarydami atominį vandenilį, kuris naudojamas NADP + transporteriui atkurti.
Straipsnio rėmėja – įmonių grupė „Aris“. Gamyba, pardavimas ir nuoma pastoliai(karkasinis fasadas LRSP, karkasinis daugiaaukštis A-48 ir kt.) ir ekskursiniai bokštai (PSRV „Aris“, PSRV „Aris Compact“ ir „Aris-Dachnaja“, platformos). Gnybtai pastoliams, statybinė tvora, ratų atramos bokštams. Daugiau sužinoti apie įmonę, peržiūrėti prekių katalogą ir kainas, kontaktus galite svetainėje, kuri yra adresu: http://www.scaffolder.ru/.
Apsvarstę šį klausimą, dar kartą išanalizavę pagal schemą, kviečiame mokinius užpildyti lentelę.
Lentelė. Šviesos ir tamsios fotosintezės fazių reakcijos
Užpildę pirmąją lentelės dalį, galite pereiti prie analizės tamsi fotosintezės fazė.
Chloroplasto stromoje nuolat yra pentozės – angliavandeniai, tai penkių anglies junginiai, susidarantys Kalvino cikle (anglies dioksido fiksacijos ciklas).
1. Į pentozę pridedamas anglies dioksidas, todėl susidaro nestabilus šešių anglies junginių junginys, kuris skyla į dvi 3-fosfoglicero rūgšties (PGA) molekules.
2. PGA molekulės priima vieną fosfato grupę iš ATP ir yra praturtintos energija.
3. Kiekvienas iš FHA prijungia vieną vandenilio atomą iš dviejų nešėjų, virsdamas trioze. Triozės susijungia ir sudaro gliukozę, o paskui krakmolą.
4. Triozės molekulės susijungia ir susidaro skirtingi deriniai, suformuokite pentozes ir vėl įeikite į ciklą.
Bendra fotosintezės reakcija:
Schema. Fotosintezės procesas
Testas
1. Fotosintezė vyksta organelėse:
a) mitochondrijos;
b) ribosomos;
c) chloroplastai;
d) chromoplastai.
2. Chlorofilo pigmentas yra koncentruotas:
a) chloroplasto membrana;
b) stroma;
c) grūdai.
3. Chlorofilas sugeria šviesą spektro srityje:
a) raudona;
b) žalias;
c) violetinė;
d) visame regione.
4. Laisvas deguonis fotosintezės metu išsiskiria skaidant:
a) anglies dioksidas;
b) ATP;
c) NADP;
d) vanduo.
5. Laisvasis deguonis susidaro:
a) tamsi fazė;
b) šviesos fazė.
6. Šviesioje fotosintezės fazėje ATP:
a) susintetinti;
b) skyla.
7. Chloroplaste pirminis angliavandenis susidaro:
a) šviesos fazė;
b) tamsi fazė.
8. NADP chloroplaste yra būtinas:
1) kaip elektronų spąstai;
2) kaip fermentas krakmolui susidaryti;
3) kaip komponentas chloroplastų membranos;
4) kaip vandens fotolizės fermentas.
9. Vandens fotolizė yra:
1) vandens kaupimasis veikiant šviesai;
2) vandens disociacija į jonus veikiant šviesai;
3) vandens garų išskyrimas per stomas;
4) vandens įpurškimas į lapus veikiant šviesai.
10. Šviesos kvantų įtakoje:
1) chlorofilas paverčiamas NADP;
2) elektronas palieka chlorofilo molekulę;
3) chloroplasto tūris didėja;
4) chlorofilas paverčiamas ATP.
LITERATŪRA
Bogdanova T.P., Solodova E.A. Biologija. Vadovas aukštųjų mokyklų studentams ir stojantiesiems į universitetus. – M.: UAB „AST-Press School“, 2007 m.