APIE KOMPLEKSĄ PAPRASTA KALBA.

Ši tema yra sudėtinga ir sudėtinga, iš karto paveikianti daugybę biocheminių procesų, vykstančių mūsų kūne. Bet vis tiek pabandykime išsiaiškinti, kas yra mitochondrijos ir kaip jos veikia.

Taigi mitochondrijos yra vienas iš svarbiausių gyvos ląstelės komponentų. Paprastais žodžiais tariant, tai yra ląstelės energijos stotis. Jų veikla pagrįsta organinių junginių oksidacija ir elektrinio potencialo (energijos, išsiskiriančios skaidant ATP molekulę) generavimu, kad būtų galima susitraukti raumenis.

Visi žinome, kad mūsų kūno darbas vyksta griežtai laikantis pirmojo termodinamikos dėsnio. Energija mūsų kūne nekuriama, o tik transformuojama. Kūnas pasirenka tik energijos transformacijos formą, jos negamindamas, nuo cheminės iki mechaninės ir terminės. Pagrindinis visos energijos šaltinis Žemėje yra Saulė. Šviesos pavidalu pas mus patekusią energiją sugeria augalų chlorofilas, kur sužadina vandenilio atomo elektroną ir taip suteikia energijos gyvajai medžiagai.

Savo gyvybę esame skolingi mažo elektrono energijai.

Mitochondrijos darbas susideda iš laipsniško vandenilio elektronų energijos perkėlimo tarp metalų atomų, esančių kvėpavimo grandinės baltymų kompleksų grupėse (baltymų elektronų transportavimo grandinėje), kur kiekvienas paskesnis kompleksas turi didesnį afinitetą elektronui, pritraukdamas jį nei ankstesnis, kol elektronas nesusijungs su molekuliniu deguonimi, kuris turi didžiausią elektronų giminingumą.

Kiekvieną kartą, kai elektronas perkeliamas grandinėje, išsiskiria energija, kuri kaupiama elektrocheminio gradiento pavidalu, o vėliau realizuojama raumenų susitraukimo ir šilumos generavimo forma.

Oksidacinių procesų serija mitochondrijoje, leidžianti perduoti elektrono energetinį potencialą, vadinama „viduląsteliniu kvėpavimu“ arba dažnai „kvėpavimo grandine“, nes elektronas yra perduodamas grandinėje nuo atomo iki atomo, kol pasiekia galutinį tikslą. paskirties vieta, deguonies atomas.

Mitochondrijoms reikia deguonies, kad perduotų energiją per oksidacijos procesą.

Mitochondrijos sunaudoja iki 80% deguonies, kurį įkvepiame.

Mitochondrijos yra nuolatinė ląstelių struktūra, esanti jos citoplazmoje. Mitochondrijos dydis paprastai yra nuo 0,5 iki 1 µm. Jis turi granuliuotą formą ir gali užimti iki 20% ląstelės tūrio. Ši nuolatinė organinė ląstelės struktūra vadinama organele. Organelėms taip pat priklauso miofibrilės – raumenų ląstelės susitraukiantys vienetai; o ląstelės branduolys taip pat yra organelė. Apskritai bet kokia nuolatinė ląstelių struktūra yra organelė.

Mitochondrijas atrado ir pirmą kartą aprašė vokiečių anatomas ir histologas Richardas Altmannas 1894 m., o pavadinimą šiai organelei suteikė kitas vokiečių histologas K. Bendas 1897 m. Tačiau tik 1920 m. vokiečių biochemikas Otto Wagburgas vėl įrodė, kad ląstelių kvėpavimo procesai yra susiję su mitochondrijomis.

Yra teorija, pagal kurią mitochondrijos atsirado primityvioms ląstelėms, ląstelėms, kurios pačios negalėjo panaudoti deguonies energijai generuoti, užfiksavus protogenines bakterijas, galinčias tai padaryti. Būtent todėl, kad mitochondrija anksčiau buvo atskiras gyvas organizmas, ji vis dar turi savo DNR.

Mitochondrijos anksčiau buvo nepriklausomas gyvas organizmas.

Evoliucijos metu progenotai, padidinę energijos vartojimo efektyvumą, perkėlė daug savo genų į susidariusį branduolį ir nustojo būti nepriklausomi organizmai. Mitochondrijos yra visose ląstelėse. Net spermatozoidai turi mitochondrijas.

Būtent jų dėka pajuda spermos uodega, kuri atlieka savo judėjimą. Tačiau ypač daug mitochondrijų yra tose vietose, kur energija reikalinga bet kokiems gyvybės procesams. Ir tai, žinoma, pirmiausia raumenų ląstelės.

Raumenų ląstelėse mitochondrijos gali būti sujungtos į milžiniškų šakotų mitochondrijų grupes, sujungtas viena su kita per intermitochondrinius kontaktus, kuriose jos sukuria koordinuotą veikiančią bendradarbiavimo sistemą. Tokios zonos erdvė turi padidėjusį elektronų tankį. Naujos mitochondrijos susidaro paprastu ankstesnių organelių dalijimusi. „Paprasčiausias“ energijos tiekimo mechanizmas, prieinamas visoms ląstelėms, dažniausiai vadinamas bendra glikolizės koncepcija.

Tai yra nuoseklaus gliukozės skilimo į piruvo rūgštį procesas. Jei šis procesas vyksta nedalyvaujant molekuliniam deguoniui arba esant nepakankamam jo buvimui, jis vadinamas anaerobine glikolize. Šiuo atveju gliukozė suskaidoma ne į galutinius produktus, o į pieno ir piruvo rūgštį, kuri vėliau fermentacijos metu toliau virsta. Todėl išskiriama mažiau energijos, bet greitesnis energijos gamybos greitis. Dėl anaerobinės glikolizės iš vienos gliukozės molekulės ląstelė gauna 2 molekules ATP ir 2 molekules pieno rūgšties. Šis „pagrindinis“ energijos procesas gali vykti bet kurioje ląstelėje be mitochondrijų dalyvavimo.

Esant molekuliniam deguoniui, aerobinė glikolizė vyksta mitochondrijose kaip „kvėpavimo grandinės“ dalis. Piruvo rūgštis aerobinėmis sąlygomis dalyvauja trikarboksirūgšties cikle arba Krebso cikle. Šio daugiapakopio proceso metu iš vienos gliukozės molekulės susidaro 36 ATP molekulės. Ląstelės energijos balanso palyginimas su išsivysčiusiomis mitochondrijomis ir ląstelėmis, kuriose jos nėra išsivysčiusios, rodo (su pakankamu deguonies kiekiu) beveik 20 kartų skirtingą gliukozės energijos panaudojimą ląstelės viduje!

Žmogaus skeleto raumenų skaidulas pagal mechanines ir metabolines savybes gali būti skirstomos į tris tipus: - lėtas oksidacinis; - greitas glikolitikas; - greitas oksidacinis-glikolitinis.

Greitai trūkčiojančios raumenų skaidulos yra skirtos atlikti greitą ir sunkų darbą. Jų mažinimui jie daugiausia naudoja greitus energijos šaltinius, būtent kriatino fosfatą ir anaerobinę glikolizę. Mitochondrijų kiekis šiose skaidulų rūšyse yra žymiai mažesnis nei lėtai trūkčiojančiose raumenų skaidulose.

Lėtai trūkčiojančios raumenų skaidulos atlieka lėtus susitraukimus, tačiau gali dirbti ilgą laiką. Kaip energiją jie naudoja aerobinę glikolizę ir energijos sintezę iš riebalų. Tai suteikia daug daugiau energijos nei anaerobinė glikolizė, tačiau tam reikia daugiau laiko, nes gliukozės skilimo grandinė yra sudėtingesnė ir reikalauja deguonies, kurio transportavimas į energijos konversijos vietą taip pat užtrunka. Lėtos raumenų skaidulos vadinamos raudonomis dėl mioglobino – baltymo, atsakingo už deguonies tiekimą į skaidulą. Lėtai trūkčiojančiose raumenų skaidulose yra daug mitochondrijų.

Kyla klausimas: kaip ir kokių pratimų pagalba raumenų ląstelėse gali išsivystyti išsišakojęs mitochondrijų tinklas? Nuorodoje esančioje medžiagoje yra įvairių teorijų ir mokymo metodų bei apie juos.

Mitochondrijų savybės, vaidmuo ir struktūra

Mitochondrijų, kaip aerobinių eukariotinių ląstelių organelių, funkcijos ATP molekulių sintezė(adenozino trifosfatas) iš ADP. Kadangi ATP yra universalus energijos šaltinis visiems ląstelės procesams, susijusiems su energijos suvartojimu, jie sako, kad mitochondrijos veikia energijos tiekimo arba energijos gamybos funkcija.

Iš citoplazmos į mitochondrijas patenka tarpiniai organinių medžiagų oksidacijos produktai – deguonis, ADP ir fosforo rūgštis. Anglies dioksidas, vanduo ir ATP molekulės išsiskiria atgal.

ATP molekulės susidaro ne tik mitochondrijose. Nedidelis jų kiekis susintetinamas citoplazmoje glikolizės proceso metu, kuris stebimas visose gyvose ląstelėse. Dėl glikolizės gliukozės molekulė suskaidoma į dvi piruvato molekules. Aerobiniuose prokariotuose jis toliau oksiduojamas esant deguoniui citoplazminės membranos invaginacijų metu. Eukariotuose piruvatas patenka į mitochondrijas.

Čia piruvatas paaukoja savo acetilo grupę, kurioje yra du anglies atomai, kofermentui A. Tokiu atveju išsiskiria pirmoji CO2 molekulė. Kofermentas A paverčiamas acetil-kofermentu-A (acetil-CoA).

Acetil-CoA gaunamas ne tik iš piruvato, bet ir iš riebalų rūgščių bei aminorūgščių. Taigi nesvarbu, kokios pradinės organinės medžiagos bus „sudegintos“ mitochondrijose gaminant energiją. Jų veikimas bet kuriuo atveju yra universalus.

Į mitochondrijų matricą patenka acetil-CoA Krebso ciklas, arba trikarboksirūgšties ciklas, kai acetilo grupė oksiduojama ir suskaidoma į dar dvi CO2 molekules. Jo vandenilio atomai prisijungia prie kofermentų NAD+ ir FAD+, sudarydami jų redukuotas formas – NAD H + H+ ir FAD H + H+. Būtent jų vėlesnė oksidacija paskatins ATP sintezę.

Nors Krebso cikle deguonis nenaudojamas, jo nesant mitochondrijos nustoja atlikti savo funkciją jau šiame etape, nes kaupiasi reakcijos produktai.

Mitochondrijų kristaluose atsiskiria elektronai ir vandenilio protonai. NAD ir FAD elektronai pernešami per membraną per fermentų ir kofermentų grandinę, vadinamą kvėpavimo grandinė. Savo kelionės pradžioje protonai perkeliami į tarpmembraninę erdvę, į išorinę kristų pusę.

Elektronai galiausiai perkeliami į deguonies molekulę, kuri tampa neigiamo krūvio jonu. Elektrinis potencialas sukuriamas tarp išorinės ir vidinės kristų pusių, nes viena yra teigiamai įkrauta, o kita - neigiamai. Pasiekus kritinę vertę, H+ ATP sintetazių ir kitų fermentų kanalais veržiasi į vidinę pusę, kur susijungia su O2- ir susidaro vanduo.

ATP sintetazė yra fermentas, sintezuojantis ATP. Mitochondrijose jis yra įterptas į cristae membraną ir naudoja judančių protonų energiją ADP fosforilinti.

Krebso ciklas ir kvėpavimo grandinė yra sudėtingi daugiapakopiai procesai, kuriuos užtikrina daugybė fermentų ir kofermentų. Kiekvienas reikalauja atskiro svarstymo. Apskritai, mitochondrijų funkcijos yra sumažintos iki acetil-CoA sintezės, acetilo grupės vandenilio atomų panaudojimo NAD ir FAD atkūrimui, atskiro vandenilio elektronų ir protonų perkėlimo į deguonį ir protonų elektrocheminio gradiento energija ATP sintezei.

Susiję straipsniai: Mitochondrijų struktūra, Energijos apykaitos etapai

Mitochondrijos- Tai dvigubos membranos organelė eukariotinė ląstelė, kurios pagrindinė funkcija yra ATP sintezė– energijos šaltinis ląstelės gyvybei.

Mitochondrijų skaičius ląstelėse nėra pastovus, vidutiniškai nuo kelių vienetų iki kelių tūkstančių. Ten, kur sintezės procesai intensyvūs, ten jų ir daugiau. Mitochondrijų dydis ir forma taip pat skiriasi (apvalūs, pailgi, spiraliniai, puodelio formos ir kt.). Dažniau jie yra apvalios, pailgos formos, iki 1 mikrometro skersmens ir iki 10 mikronų ilgio. Jie gali judėti ląstelėje su citoplazmos srautu arba likti vienoje padėtyje. Jie persikelia į vietas, kur labiausiai reikia energijos gamybos.

Pagal simbiogenezės hipotezę mitochondrijos atsirado iš aerobinių bakterijų, kurios įsiveržė į kitą prokariotinę ląstelę. Šios bakterijos pradėjo tiekti ląstelę papildomomis ATP molekulėmis ir iš jos gauti maistines medžiagas. Vykstant evoliucijai, jie prarado savarankiškumą, kai kuriuos savo genus pernešė į branduolį ir taip tapo ląsteliniu organeliu.

Ląstelėse naujos mitochondrijos atsiranda daugiausia dalijant jau buvusias, t.y. jos nėra susintetinamos iš naujo, o tai primena dauginimosi procesą ir pasisako už simbiogenezę.

Mitochondrijų sandara ir funkcijos

Mitochondrijos susideda iš

dvi membranos - išorinė ir vidinė,

tarpmembraninė erdvė,

vidinis turinys - matrica,

Krist, kurios yra išaugos į vidinės membranos matricą,

savo baltymų sintezės sistema: DNR, ribosomos, RNR,

baltymai ir jų kompleksai, įskaitant daugybę fermentų ir kofermentų,

kitos matricoje randamos įvairių medžiagų molekulės ir granulės.

Išorinė ir vidinė membranos atlieka skirtingas funkcijas, todėl skiriasi jų cheminė sudėtis. Atstumas tarp membranų yra iki 10 nm. Išorinė mitochondrijų membrana savo struktūra panaši į ląstelę supančią plazmalemą ir pirmiausia atlieka barjerinę funkciją, atskirdama organelių turinį nuo citoplazmos. Per jį prasiskverbia mažos molekulės, didelių pernešimas yra selektyvus. Kai kuriose vietose išorinė membrana yra prijungta prie ER, kurios kanalai atsiveria į mitochondriją.

Fermentai išsidėstę ant vidinės membranos, daugiausia jos ataugose – cristae, sudarydami daugiafermentines sistemas. Todėl cheminėje sudėtyje čia dominuoja baltymai, o ne lipidai. Kritų skaičius skiriasi priklausomai nuo procesų intensyvumo. Taigi raumenų mitochondrijose jų yra labai daug.

Kai kuriose vietose išorinė ir vidinė membranos yra sujungtos viena su kita.

Mitochondrijos, kaip ir chloroplastai, turi savo baltymų sintezės sistemą – DNR, RNR ir ribosomas. Genetinis aparatas yra žiedinė molekulė – nukleoidas, kaip ir bakterijose. Augalų mitochondrijų ribosomos yra panašios į bakterines gyvūnų, mitochondrijų ribosomos yra mažesnės ne tik už citoplazmines, bet ir bakterines. Dalį reikalingų baltymų sintezuoja pačios mitochondrijos, o kita dalis gaunama iš citoplazmos, kadangi šiuos baltymus koduoja branduoliniai genai.

Pagrindinė mitochondrijų funkcija – aprūpinti ląstelę energija, kuri per daugybę fermentinių reakcijų išgaunama iš organinių junginių ir saugoma ATP. Kai kuriose reakcijose dalyvauja deguonis, o kitos išskiria anglies dioksidą. Reakcijos vyksta ir matricoje (Krebso ciklas), ir krištolose (oksidacinis fosforilinimas).

Reikia turėti omenyje, kad ląstelėse ATP sintetinamas ne tik mitochondrijose, bet ir citoplazmoje glikolizės metu. Tačiau šių reakcijų efektyvumas yra mažas. Mitochondrijų funkcijos ypatumas yra tas, kad jose vyksta ne tik oksidacijos be deguonies reakcijos, bet ir energijos apykaitos deguonies stadija.

Kitaip tariant, mitochondrijų funkcija yra aktyviai dalyvauti ląstelių kvėpavime, kuris apima daugybę organinių medžiagų oksidacijos reakcijų, vandenilio protonų ir elektronų pernešimą, atpalaiduojant energiją, kuri kaupiasi ATP.

Mitochondrijų fermentai

Fermentai translokazės Vidinė mitochondrijų membrana aktyviai perneša ADP ir ATP.

Cristae struktūroje išskiriamos elementarios dalelės, susidedančios iš galvos, kotelio ir pagrindo. Ant galvų, susidedančių iš fermentų ATPazės, vyksta ATP sintezė. ATPazė užtikrina ADP fosforilinimo ryšį su kvėpavimo grandinės reakcijomis.

Kvėpavimo grandinės komponentai yra membranos storio elementariųjų dalelių pagrindu.

Matricoje yra daugiausia Krebso ciklo fermentai ir riebalų rūgščių oksidacija.

Dėl elektrotransportinės kvėpavimo grandinės veiklos vandenilio jonai patenka į ją iš matricos ir išsiskiria vidinės membranos išorėje. Tai atlieka tam tikri membraniniai fermentai.

Mitochondrijos

Vandenilio jonų koncentracijos skirtumai skirtingose ​​membranos pusėse lemia pH gradientą.

Energija gradientui palaikyti tiekiama per kvėpavimo grandinę perduodant elektronus. Priešingu atveju vandenilio jonai difunduotų atgal.

Energija iš pH gradiento naudojama ATP sintezei iš ADP:

ADP + P = ATP + H2O (reakcija yra grįžtama)

Gautas vanduo pašalinamas fermentiniu būdu. Tai kartu su kitais veiksniais palengvina reakciją iš kairės į dešinę.

Mitochondrijos

Augalų ląstelės plastidai ir mitochondrijos: struktūra, funkcijos, struktūriniai bruožai, susiję su biologinėmis funkcijomis.

Augalų ląstelės mitochondrijos. Jų struktūra ir funkcijos

Forma− apvalūs arba hantelio formos kūnai.

Matmenys− ilgis 1-5 mikronai, skersmuo 0,4-0,5 mikronai.

Kiekis narve− nuo dešimčių iki 5000.

Struktūra. Jie daugiausia susideda iš baltymų (60-65%) ir lipidų (30%). Tai yra dvigubos membranos organelės. Išorinės ir vidinės membranos storis yra po 5-6 nm. Perimitochondrinė erdvė (tarp membranų) užpildyta skysčiu, pavyzdžiui, serumu. Vidinė membrana formuoja įvairių formų raukšles − kristas. Vidiniame membranos paviršiuje yra grybo formos dalelės – oksisomos, turinčios oksidacinių fermentų. Vidinis mitochondrijų turinys − matrica. Matricoje yra ribosomos ir mitochondrijų DNR (0,5%), kuri turi žiedinę struktūrą ir yra atsakinga už mitochondrijų baltymų sintezę. Mitochondrijos turi visų tipų RNR (1%), dalijasi nepriklausomai nuo branduolio dalijimosi, o ląstelėje susidaro iš jau egzistuojančių mitochondrijų dalijimosi arba pumpurų atsiradimo būdu. Mitochondrijų pusinės eliminacijos laikas yra 5-10 dienų.

Funkcijos. Mitochondrijos yra ląstelių energetinio aktyvumo centrai. Mitochondrijose veikia aerobinis kvėpavimas ir oksidacinės fosforeliacijos sistemos. Elektronų transportavimo grandinės ir ATP sintetazės kompleksų komponentai, vykdantys elektronų ir protonų pernešimą bei ATP sintezę, yra lokalizuoti vidinėje mitochondrijų membranoje. Matricoje yra di- ir trikarboksirūgščių oksidacijos sistemos, daugybė lipidų, aminorūgščių ir kt. sintezės sistemų.

Mitochondrijos gali persikelti į padidėjusio energijos suvartojimo vietas. Jie gali bendrauti vienas su kitu arti arba laidų pagalba. Anaerobinio kvėpavimo metu mitochondrijos išnyksta.

Mitochondrijos turi apvalią ir pailgą formą, 0,4–0,5 μm skersmens ir 1–5 μm ilgio (1.3 pav.).

Mitochondrijų skaičius svyruoja nuo kelių iki 1500–2000 vienoje augalo ląstelėje.

Mitochondrijas riboja dvi membranos: išorinė ir vidinė, kiekvienos iš jų storis 5–6 nm. Išorinė membrana atrodo ištempta, o vidinė formuoja įvairių formų raukšles, vadinamus keteromis (cristae). Erdvė tarp membranų, kuri apima ir vidinę kriaušių erdvę, vadinama tarpmembranine (perimitochondrine) erdve. Jis tarnauja kaip terpė vidinei mitochondrijų membranai ir matricai.

Mitochondrijose paprastai yra 65–70% baltymų, 25–30% lipidų ir nedidelis kiekis nukleorūgščių. Fosfolipidai (fosfatidilcholinas ir fosfatidiletanolaminas) sudaro 70% viso lipidų kiekio. Riebalų rūgščių sudėtis pasižymi dideliu sočiųjų riebalų rūgščių kiekiu, užtikrinančiu membranos „stangrumą“.

Aerobinio kvėpavimo ir oksidacinio fosforilinimo sistemos yra lokalizuotos mitochondrijose. Dėl kvėpavimo organinės molekulės suskaidomos ir energija išsiskiria bei perduodama ATP molekulei.

Mitochondrijose yra baltymų, RNR, DNR grandinių, ribosomų, panašių į bakterines, ir įvairių tirpių medžiagų. DNR egzistuoja apskritų molekulių, esančių viename ar keliuose nukleotiduose, pavidalu.

plastidai, kartu su vakuolėmis ir ląstelės membrana jie yra būdingi augalų ląstelių komponentai. Kiekvieną plastidą supa atskiras apvalkalas, susidedantis iš dviejų elementarių membranų. Plastidžių viduje išskiriama membraninė sistema ir daugiau ar mažiau vienalytė medžiaga – stroma. Vidinė chloroplasto struktūra yra gana sudėtinga. Stromą persmelkia išsivysčiusi membranų sistema plokščių pūslelių, vadinamų tilakoidais, forma.

Chloroplastuose, kuriuose vyksta fotosintezė, yra chlorofilų ir karotinoidų. Dydis – 4-5 mikronai. Vienoje lapo mezofilo ląstelėje gali būti 40–50 chloroplastų, o viename mm2 lapo – apie 500 000 Citoplazmoje chloroplastai dažniausiai išsidėstę lygiagrečiai ląstelės sienelei.

Chlorofilai ir karotenoidai yra įterpti į tilakoidų membranas. Žaliųjų augalų ir dumblių chloroplastuose dažnai yra krakmolo grūdelių ir mažų lipidų (riebalų) lašelių. Krakmolo grūdai yra laikina fotosintezės produktų saugykla. Iš tamsoje laikomų chloroplastų jie gali išnykti tik 24 valandas ir vėl atsirasti per 3–4 valandas po augalų perkėlimo į šviesą.

Izoliuotuose chloroplastuose vyksta RNR sintezė, kurią dažniausiai kontroliuoja tik chromosomų DNR. Chloroplastų susidarymą ir juose esančių pigmentų sintezę daugiausia kontroliuoja chromosomų DNR, kuri sąveikauja su chloroplastų DNR mažai suprantamu būdu. Tačiau, nesant savo DNR, chloroplastai nesusidaro.

23. Mitochondrijų ultrastruktūra, funkcijos

Jie dalyvauja aminorūgščių ir riebalų rūgščių sintezėje ir tarnauja kaip laikinųjų krakmolo atsargų saugykla.

Chromoplastai(iš graikų kalbos chroma – spalva) – pigmentinės plastidės. Įvairių formų chromoplastai neturi chlorofilo, bet sintetina ir kaupia karotinoidus, kurie suteikia geltoną, oranžinę ir kitas spalvas. Morkų šaknis ir pomidorų vaisius nuspalvina chromoplastuose esantys pigmentai.

Leukoplastai yra rezervinės medžiagos – krakmolo – kaupimosi vieta. Ypač daug leukoplastų yra bulvių gumbų ląstelėse. Šviesoje leukoplastai gali virsti chloroplastais (bulvių gumbai pažaliuoja). Rudenį chloroplastai virsta chromoplastais ir žaliais lapais, o vaisiai pagelsta ir parausta.

Būdinga daugumai ląstelių. Pagrindinė funkcija – organinių junginių oksidacija ir ATP molekulių gamyba iš išsiskiriančios energijos. Mažoji mitochondrija yra pagrindinė viso kūno energijos stotis.

Mitochondrijų kilmė

Šiandien tarp mokslininkų yra labai populiari nuomonė, kad evoliucijos metu mitochondrijos ląstelėje neatsirado savarankiškai. Greičiausiai taip atsitiko dėl to, kad primityvi ląstelė, kuri tuo metu negalėjo savarankiškai naudoti deguonies, užfiksavo bakteriją, kuri tai galėjo padaryti ir, atitinkamai, buvo puikus energijos šaltinis. Tokia simbiozė pasirodė sėkminga ir įsitvirtino vėlesnėse kartose. Šią teoriją patvirtina jos pačios DNR buvimas mitochondrijose.

Kaip susidaro mitochondrijos?

Mitochondrijos turi dvi membranas: išorinę ir vidinę. Pagrindinė išorinės membranos funkcija yra atskirti organelę nuo ląstelės citoplazmos. Jis susideda iš bilipidinio sluoksnio ir į jį prasiskverbiančių baltymų, per kuriuos vyksta darbui reikalingų molekulių ir jonų pernešimas. Kol lygi, vidinė suformuoja daugybę raukšlių – cristae, kurios žymiai padidina jos plotą. Vidinę membraną daugiausia sudaro baltymai, įskaitant kvėpavimo grandinės fermentus, transportavimo baltymus ir didelius ATP sintetazės kompleksus. Būtent šioje vietoje vyksta ATP sintezė. Tarp išorinės ir vidinės membranos yra tarpmembraninė erdvė su jai būdingais fermentais.

Vidinė mitochondrijų erdvė vadinama matrica. Čia yra riebalų rūgščių ir piruvato oksidacijos fermentų sistemos, Krebso ciklo fermentai, taip pat paveldima mitochondrijų medžiaga - DNR, RNR ir baltymų sintezės aparatas.

Kam reikalingos mitochondrijos?

Pagrindinė mitochondrijų funkcija yra universalios cheminės energijos formos – ATP – sintezė. Jie taip pat dalyvauja trikarboksirūgšties cikle, paverčiant piruvatą ir riebalų rūgštis į acetil-CoA, o vėliau jį oksiduojant. Šioje organelėje saugoma ir paveldima mitochondrijų DNR, koduojanti tRNR, rRNR ir kai kurių baltymų, reikalingų normaliam mitochondrijų funkcionavimui, dauginimąsi.

Mitochondrijos – sandara ir funkcijos

Parametrų pavadinimas	Reikšmė
Straipsnio tema:	Mitochondrijos – sandara ir funkcijos
Rubrika (teminė kategorija)	Ekologija

Bendroji morfologija. Mitochondrijos arba chondriosomos (iš graikų mitos – siūlas, chondrion – grūdas, soma – kūnas) yra granuliuoti arba siūliniai organeliai, esantys pirmuonių, augalų ir gyvūnų citoplazmoje (198 pav.). Mitochondrijas galima stebėti gyvose ląstelėse, nes jos turi gana didelį tankį. Gyvose ląstelėse mitochondrijos gali judėti, migruoti ir susilieti viena su kita.

Skirtingose ​​rūšyse mitochondrijų dydis yra labai įvairus, kaip ir jų forma (199 pav.). Nepaisant to, daugumoje ląstelių šių struktūrų storis yra santykinai pastovus (apie 0,5 µm), o ilgis kinta, siūlinės formos siekia iki 7-60 µm.

Mitochondrijų dydžio ir skaičiaus tyrimas nėra toks paprastas dalykas. Taip yra dėl to, kad itin plonose pjūviuose matomų mitochondrijų dydis ir skaičius neatitinka tikrovės.

Įprasti skaičiavimai rodo, kad vienoje kepenų ląstelėje yra apie 200 mitochondrijų. Tai sudaro daugiau nei 20% viso citoplazmos tūrio ir apie 30-35% viso baltymų kiekio ląstelėje. Visų kepenų ląstelės mitochondrijų paviršiaus plotas yra 4-5 kartus didesnis nei jo plazminės membranos paviršius. Daugiausia mitochondrijų yra oocituose (apie 300 000) ir milžiniškoje ameboje Chaos chaose (iki 500 000).

Žaliųjų augalų ląstelėse mitochondrijų yra mažiau nei gyvūnų ląstelėse, nes kai kurias jų funkcijas gali atlikti chloroplastai.

Mitochondrijų lokalizacija ląstelėse skiriasi. Paprastai mitochondrijos kaupiasi šalia tų citoplazmos sričių, kur atsiranda mitochondrijose susidarančio ATP poreikis. Taigi, skeleto raumenyse mitochondrijos yra šalia miofibrilių. Spermatozoiduose mitochondrijos sudaro spiralinį apvalkalą aplink žvynelio ašį; Tikriausiai taip yra dėl to, kad labai svarbu naudoti ATP spermos uodegos judėjimui. Panašiai pirmuoniuose ir kitose blakstienos ląstelėse mitochondrijos yra lokalizuotos tiesiai po ląstelės membrana ties blakstienų pagrindu, kurioms funkcionuoti reikalingas ATP. Nervinių ląstelių aksonuose mitochondrijos yra šalia sinapsių, kur vyksta nervinių impulsų perdavimo procesas. Sekrecinėse ląstelėse, kurios sintetina didelius kiekius baltymų, mitochondrijos yra glaudžiai susijusios su ergastoplazminėmis zonomis; jie tikriausiai tiekia ATP aminorūgščių aktyvavimui ir baltymų sintezei ribosomose.

Mitochondrijų ultrastruktūra. Mitochondrijos, nepaisant jų dydžio ar formos, turi universalią struktūrą, jų ultrastruktūra vienoda. Mitochondrijas riboja dvi membranos (205 pav.). Išorinė mitochondrijų membrana atskiria ją nuo hialoplazmos, ji turi lygius kontūrus, nesudaro invaginacijų ar raukšlių, yra apie 7 nm storio. Jis sudaro apie 7% visų ląstelių membranų ploto. Membrana nėra sujungta su jokiomis kitomis citoplazmos membranomis, yra uždara pati ir yra membraninis maišelis. Išorinė membrana nuo vidinės yra atskirta maždaug 10-20 nm pločio tarpmembranine erdve. Vidinė membrana (apie 7 nm storio) riboja tikrąjį vidinį mitochondrijos, jos matricos ar mitoplazmos turinį. Vidinė mitochondrijų membrana sudaro daugybę invaginacijų į mitochondrijas. Tokios invaginacijos dažniausiai būna plokščių gūbrių, arba cristae, pavidalu (206, 207a pav.).

Bendras vidinės mitochondrijų membranos paviršiaus plotas kepenų ląstelėje yra maždaug trečdalis visų ląstelių membranų paviršiaus ploto. Širdies raumens ląstelėse esančiose mitochondrijose yra tris kartus daugiau kristų nei kepenų mitochondrijose, o tai atspindi skirtingų ląstelių mitochondrijų funkcinių apkrovų skirtumus. Atstumas tarp membranų kristoje yra apie 10-20 nm.

Mitochondrijų cristae, besitęsiančios nuo vidinės membranos ir besitęsiančios matricos link, visiškai neužstoja mitochondrijų ertmės ir nesuardo ją užpildančios matricos tęstinumo.

Cristos orientacija ilgosios mitochondrijos ašies atžvilgiu įvairiose ląstelėse skiriasi. Orientacija turi būti statmena (kepenų ląstelės, inkstai) cristae; širdies raumenyje yra išilginis cristae išsidėstymas. Cristae gali šakotis arba formuotis į pirštą panašius procesus, sulinkti ir neturėti ryškios orientacijos (208 pav.). Paprasčiausiuose vienaląsčiuose dumbliuose ir kai kuriose aukštesniųjų augalų ir gyvūnų ląstelėse vidinės membranos ataugos yra vamzdelių (vamzdinių krislų) formos.

Mitochondrijų matrica turi smulkiagrūdę vienalytę struktūrą, kurioje DNR molekulės aptinkamos plonų gijų, surinktų į rutulį (apie 2-3 nm), pavidalu, o mitochondrijų ribosomos - granulių pavidalu, kurių matmenys apie 15-20 nm. Vietose, kur magnio ir kalcio druskos nusėda matricoje, susidaro didelės (20-40 nm) tankios granulės.

Mitochondrijų funkcijos. Mitochondrijos vykdo ATP sintezę, kuri atsiranda dėl organinių substratų oksidacijos ir ADP fosforilinimo.

Pradinės angliavandenių oksidacijos stadijos vadinamos anaerobine oksidacija, arba glikolizė ir atsiranda hialoplazmoje ir jiems nereikia deguonies. Oksidacijos substratas anaerobinei energijai gaminti yra heksozės ir pirmiausia gliukozė; Kai kurios bakterijos turi galimybę išgauti energiją oksiduodamos pentozes, riebalų rūgštis ar aminorūgštis.

Gliukozėje C, H ir O atomų ryšiuose esančios potencialios energijos kiekis yra apie 680 kcal 1 moliui (ᴛ.ᴇ. 180 g gliukozės).

Gyvoje ląstelėje šis didžiulis energijos kiekis išsiskiria laipsnišku procesu, kurį kontroliuoja daugybė oksidacinių fermentų, ir nėra susijęs su cheminių ryšių energijos perėjimu į šilumą, kaip degimo metu, bet patenka į makroenergetinė jungtis ATP molekulėse, kurios sintezuojamos naudojant iš ADP ir fosfato išsiskiriančią energiją.

Triozės, susidariusios dėl glikolizės, ir pirmiausia piruvo rūgštis, mitochondrijose dalyvauja tolesnėje oksidacijoje. Šiuo atveju naudojama visų cheminių ryšių skilimo energija, dėl kurios išsiskiria CO 2, sunaudojamas deguonis ir sintezuojamas didelis kiekis ATP. Šie procesai siejami su trikarboksirūgščių oksidaciniu ciklu ir su kvėpavimo elektronų transportavimo grandine, kurioje vyksta ADP fosforilinimas ir ląstelinio „kuro“, ATP molekulių, sintezė (209 pav.).

Trikarboksirūgšties cikle (Krebso ciklas arba citrinos rūgšties ciklas) dėl glikolizės susidaręs piruvatas pirmiausia praranda CO 2 molekulę ir, oksiduodamasis iki acetato (dviejų anglies junginių), susijungia su kofermentu A. Toliau – acetilo kofermentas A. , susijungus su oksalo acetatu (keturių anglies junginių, niekur kitur), susidaro šešių anglies citratas (citrinų rūgštis). Toliau vyksta šio šešių anglies junginio oksidacijos ciklas iki keturių anglies oksalacetato, vėl prisijungiant prie acetilkofermento A, o tada ciklas kartojasi. Šios oksidacijos metu išsiskiria dvi CO 2 molekulės, o oksidacijos metu išsiskiriantys elektronai perkeliami į kofermentų (NAD-nikotinamido adenino dinukleotido) akceptorines molekules, kurios įtraukia juos toliau į elektronų pernešimo grandinę. Vadinasi, trikarboksirūgšties cikle vyksta ne pati ATP sintezė, o molekulių oksidacija, elektronų perdavimas akceptoriams ir CO 2 išsiskyrimas. Visi aukščiau aprašyti įvykiai mitochondrijose vyksta jų matricoje.

Oksiduojant pradinį substratą išsiskiria CO 2 ir vanduo, tačiau tokiu atveju neišsiskiria šiluminė energija, kaip degant, o susidaro ATP molekulės. Οʜᴎ sintetina kita baltymų grupė, tiesiogiai nesusijusi su oksidacija. Vidinėse mitochondrijų membranose, membranų paviršiuje, nukreiptame į matricą, yra dideli baltymų kompleksai, fermentai ir ATP sintetazės. Elektroniniame mikroskope jie matomi vadinamųjų „grybų“ kūnų pavidalu, visiškai išklojančių membranų paviršių, žiūrint į matricą. Kūnai turi stiebą ir galvą, kurių skersmuo 8-9 nm. Vadinasi, tiek oksidacinės grandinės, tiek ATP sintezės fermentai yra lokalizuoti vidinėse mitochondrijų membranose (201b pav.).

Kvėpavimo grandinė yra pagrindinė energijos konvertavimo sistema mitochondrijose. Čia vyksta nuosekli kvėpavimo grandinės elementų oksidacija ir redukcija, dėl kurios energija išsiskiria mažomis porcijomis. Dėl šios energijos trijuose grandinės taškuose susidaro ATP iš ADP ir fosfato. Dėl šios priežasties jie sako, kad oksidacija (elektronų perdavimas) yra susijusi su fosforilinimu (ADP + Fn →ATP, ᴛ.ᴇ. vyksta oksidacinio fosforilinimo procesas.

Elektronų pernešimo metu išsiskirianti energija kaupiama protonų gradiento pavidalu ant membranos. Paaiškėjo, kad elektronų perdavimo metu mitochondrijų membranoje kiekvienas kvėpavimo grandinės kompleksas nukreipia laisvą oksidacijos energiją į protonų (teigiamų krūvių) judėjimą per membraną, iš matricos į tarpmembraninę erdvę, kuri veda į potencialų skirtumo susidarymas ant membranos: tarpmembraninėje erdvėje vyrauja teigiami krūviai, o neigiami – iš mitochondrijų matricos. Pasiekus potencialų skirtumą (220 mV), ATP sintetazės baltymų kompleksas pradeda transportuoti protonus atgal į matricą, tuo pačiu paversdamas vieną energijos formą kita: formuoja ATP iš ADP ir neorganinio fosfato. Taip oksidaciniai procesai susijungia su sintetiniais, su ADP fosforilinimu. Kol vyksta substratų oksidacija, o protonai pumpuojami per vidinę mitochondrijų membraną, vyksta susijusi ATP sintezė, ᴛ.ᴇ. vyksta oksidacinis fosforilinimas.

Šiuos du procesus galima atskirti. Šiuo atveju elektronų perdavimas tęsiasi, kaip ir substrato oksidacija, tačiau ATP sintezė nevyksta. Šiuo atveju oksidacijos metu išsiskirianti energija virsta šilumine energija.

Oksidacinis fosforilinimas bakterijose. Prokariotinėse ląstelėse, galinčiose oksiduotis fosforilinti, trikarboksirūgšties ciklo elementai yra lokalizuoti tiesiai citoplazmoje, o kvėpavimo grandinė ir fosforilinimo fermentai yra susiję su ląstelės membrana, kurios išsikišimais išsikiša į citoplazmą, su vadinamosiomis mezosomomis. (212 pav.). Pažymėtina, kad tokios bakterinės mezosomos yra susijusios ne tik su aerobinio kvėpavimo procesais, bet kai kuriose rūšyse dalyvauja ir ląstelių dalijimuisi, DNR pasiskirstymo tarp naujų ląstelių procese, ląstelės sienelės formavime ir kt. Kai kurių bakterijų mezosomose esančioje plazminėje membranoje realizuojami ir oksidacijos, ir ATP sintezės procesai. Elektroniniu mikroskopu bakterijų plazmos membranų frakcijose buvo aptiktos sferinės dalelės, panašios į tas, kurios randamos eukariotinių ląstelių mitochondrijose. Tačiau bakterijų ląstelėse, galinčiose oksiduotis fosforilinti, plazminė membrana atlieka panašų vaidmenį kaip vidinė eukariotinių ląstelių mitochondrijų membrana.

Mitochondrijų skaičiaus padidėjimas. Mitochondrijų skaičius gali padidėti ypač ląstelių dalijimosi metu arba padidėjus funkcinei ląstelės apkrovai. Vyksta nuolatinis mitochondrijų atsinaujinimas. Pavyzdžiui, kepenyse mitochondrijų vidutinė gyvenimo trukmė yra apie 10 dienų.

Mitochondrijų skaičiaus padidėjimas atsiranda dėl ankstesnių mitochondrijų augimo ir dalijimosi. Šią prielaidą pirmą kartą padarė Altmanas (1893), apibūdinęs mitochondrijas terminu „bioblastai“. Galima stebėti intravitalinį dalijimąsi, ilgųjų mitochondrijų suskaidymą į trumpesnes susiaurėjimo būdu, kuris primena dvejetainį bakterijų dalijimosi metodą.

Tikrasis mitochondrijų skaičiaus padidėjimas dėl dalijimosi buvo nustatytas tiriant mitochondrijų elgesį gyvose audinių kultūros ląstelėse. Ląstelių ciklo metu mitochondrijos išauga iki kelių mikronų, o vėliau suskaidomos ir dalijasi į mažesnius kūnus.

Mitochondrijos gali susilieti viena su kita ir daugintis pagal principą: mitochondrija iš mitochondrijos.

Automatinis mitochondrijų dauginimasis. Dvigubos membranos organelės turi pilną autoreprodukcijos sistemą. Mitochondrijose ir plastiduose yra DNR, ant kurios sintetinamos informacinės, pernešančios ir ribosominės RNR bei ribosomos, kurios atlieka mitochondrijų ir plastidų baltymų sintezę. Tuo pačiu metu šios sistemos, nors ir savarankiškos, savo galimybėmis yra ribotos.

Mitochondrijose esanti DNR yra ciklinė molekulė be histonų ir todėl primena bakterijų chromosomas. Jų dydis yra apie 7 mikronai, vienoje ciklinėje gyvūnų mitochondrijų molekulėje yra 16-19 tūkstančių nukleotidų porų DNR. Žmonių mitochondrijų DNR yra 16,5 tūkst. bp, ji yra visiškai iššifruota. Nustatyta, kad įvairių objektų mitochondrijų DNR yra labai vienalytė, jų skirtumas yra tik intronų ir netranskribuotų sričių dydžiu. Visa mitochondrijų DNR yra pavaizduota keliomis kopijomis, surinktomis grupėmis arba klasteriais. Taigi vienoje žiurkės kepenų mitochondrijoje gali būti nuo 1 iki 50 ciklinių DNR molekulių. Bendras mitochondrijų DNR kiekis vienoje ląstelėje yra apie vieną procentą. Mitochondrijų DNR sintezė nesusijusi su DNR sinteze branduolyje.

Kaip ir bakterijų, mitochondrijų DNR surenkama į atskirą zoną – nukleoidą, jo dydis yra apie 0,4 mikrono skersmens. Ilgosiose mitochondrijose turėtų būti nuo 1 iki 10 nukleoidų. Kai ilga mitochondrija dalijasi, nuo jos atskiriama pjūvis, kuriame yra nukleoidas (panašiai, kaip vyksta dvejetainis bakterijų dalijimasis). DNR kiekis atskiruose mitochondrijų nukleoiduose gali svyruoti iki 10 kartų, priklausomai nuo ląstelės tipo.

Kai kuriose ląstelių kultūrose 6–60 % mitochondrijų neturi nukleoido, o tai galima paaiškinti tuo, kad šių organelių dalijimasis yra susijęs su fragmentacija, o ne su nukleoidų pasiskirstymu.

Kaip jau minėta, mitochondrijos gali ir dalytis, ir susilieti viena su kita. Kai mitochondrijos susilieja viena su kita, gali pasikeisti jų vidiniai komponentai.

Svarbu pabrėžti, kad mitochondrijų ir citoplazmos rRNR ir ribosomos smarkiai skiriasi. Jei citoplazmoje randama 80s ribosomų, tai augalų ląstelių mitochondrijų ribosomos priklauso 70s ribosomoms (susideda iš 30s ir 50s subvienetų, yra 16s ir 23s RNR, būdingos prokariotinėms ląstelėms), o gyvūnų ląstelių mitochondrijose yra mažesnės. randamos ribosomos (apie 50 s).

Mitochondrijų ribosomų RNR sintetinama mitochondrijų DNR. Mitoplazmoje baltymų sintezė vyksta ribosomose. Jis sustoja, priešingai nei sintezė citoplazminėse ribosomose, veikiant antibiotikui chloramfenikoliui, kuris slopina baltymų sintezę bakterijose.

Mitochondrijų genome sintezuojamos 22 perdavimo RNR. Mitochondrijų sintetinės sistemos tripletas kodas skiriasi nuo naudojamo hialoplazmoje. Nepaisant iš pažiūros visų baltymų sintezei reikalingų komponentų, mažos mitochondrijų DNR molekulės negali koduoti visų mitochondrijų baltymų, tik nedidelę jų dalį. Taigi DNR yra 15 tūkstančių bp dydžio. gali koduoti baltymus, kurių bendra molekulinė masė yra apie 6x105. Tuo pačiu metu viso mitochondrijų kvėpavimo ansamblio dalelės baltymų bendra molekulinė masė pasiekia maždaug 2x10 6. Jei atsižvelgsime į tai, kad be oksidacinio fosforilinimo baltymų, mitochondrijose yra trikarboksirūgšties ciklo fermentų, DNR ir RNR sintezės fermentų, aminorūgščių aktyvinimo fermentų ir kitų baltymų, aišku, kad norint užkoduoti šiuos daugybę baltymų ir rRNR ir tRNR, genetinis kiekis Trumpoje mitochondrijų DNR molekulėje aiškiai nepakanka informacijos. Žmogaus mitochondrijų DNR nukleotidų sekos iššifravimas parodė, kad ji koduoja tik 2 ribosomų RNR, 22 pernešimo RNR ir tik 13 skirtingų polipeptidinių grandinių.

Šiandien buvo įrodyta, kad dauguma mitochondrijų baltymų yra genetiškai kontroliuojami iš ląstelės branduolio ir yra sintetinami už mitochondrijų ribų. Dauguma mitochondrijų baltymų yra sintetinami citozolyje esančiose ribosomose. Šie baltymai turi specialias signalų sekas, kurias atpažįsta išorinėje mitochondrijų membranoje esantys receptoriai. Šie baltymai gali būti įtraukti į juos (žr. analogiją su peroksisomų membrana) ir tada perkelti į vidinę membraną. Šis perkėlimas vyksta išorinės ir vidinės membranos sąlyčio taškuose, kur toks pernešimas yra pažymėtas (214 pav.). Dauguma mitochondrijų lipidų taip pat sintetinami citoplazmoje.

Visa tai rodo endosimbiotinę mitochondrijų kilmę, kad mitochondrijos yra organizmai, tokie kaip bakterijos, kurios yra simbiozėje su eukariotų ląstele.

Chondriom. Visų vienoje ląstelėje esančių mitochondrijų visuma paprastai vadinama chondrioma. Jis turėtų skirtis priklausomai nuo ląstelių tipo. Daugelyje ląstelių chondriomas susideda iš išsibarsčiusių daugybės mitochondrijų, tolygiai paskirstytų visoje citoplazmoje arba lokalizuotų grupėmis intensyvaus ATP vartojimo srityse. Abiem šiais atvejais mitochondrijos veikia atskirai; Taip pat yra visiškai kitoks chondriomos tipas, kai vietoj mažų pavienių izoliuotų mitochondrijų ląstelėje yra viena milžiniška šakota mitochondrija (215c pav.). Tokios mitochondrijos randamos vienaląsčiuose žaliuosiuose dumbliuose (pavyzdžiui, Chlorella). Jie sudaro sudėtingą mitochondrijų tinklą arba mitochondrijų tinklą (Reticulum miyochondriale). Remiantis chemoosmosine teorija, tokios milžiniškos šakotos mitochondrijos struktūros, sujungtos į vieną išorinėmis ir vidinėmis membranomis, atsiradimo biologinė prasmė iš esmės yra ta, kad bet kuriame tokios šakotos mitochondrijos vidinės membranos paviršiaus taške ATP. gali būti susintetintas, kuris pateks į bet kurį citoplazmos tašką, kur tai yra nepaprastai svarbu.

Milžiniškų šakotų mitochondrijų atveju bet kuriame vidinės membranos taške gali kauptis potencialas, pakankamas ATP sintezei pradėti. Iš šių pozicijų mitochondrijų tinklas yra tarsi elektros laidininkas, kabelis, jungiantis atokius tokios sistemos taškus. Mitochondrijų tinklas pasirodė esąs labai naudingas ne tik mažoms judrioms ląstelėms, tokioms kaip Chlorella, bet ir didesniems struktūriniams vienetams, tokiems kaip, pavyzdžiui, skeleto raumenų miofibrilės.

Yra žinoma, kad griaučių raumenys susideda iš raumenų skaidulų masės, simpplastų, turinčių daug branduolių.
Paskelbta ref.rf
Tokių raumenų skaidulų ilgis siekia 40 mikronų, o storis 0,1 mikrono – tai milžiniška struktūra, kurioje yra labai daug miofibrilių, kurios visos susitraukia vienu metu, sinchroniškai. Svarbu pažymėti, kad susitraukimui į kiekvieną susitraukimo vienetą – miofibrilę – tiekiamas didelis ATP kiekis, kurį z disko lygmenyje teikia mitochondrijos. Ant išilginių itin plonų skeleto raumenų pjūvių elektroniniu mikroskopu matoma daugybė suapvalintų mažų mitochondrijų pjūvių, esančių greta sarkomerų (217 pav.). Raumenų mitochondrijos – tai ne maži rutuliukai ar pagaliukai, o veikiau į vorą panašios struktūros, kurių procesai šakojasi ir tęsiasi dideliais atstumais, kartais per visą raumeninės skaidulos skersmenį. Tuo pačiu metu mitochondrijų šakos supa kiekvieną raumenų skaiduloje esančią miofibrilę, aprūpindamos jas ATP, kuri yra nepaprastai svarbi raumenų susitraukimui. Todėl z disko plokštumoje mitochondrijos yra tipiškas mitochondrijų tinklas. Šis mitochondrijų tinklo sluoksnis arba dugnas kartojasi du kartus kiekvienam sarkomerui, o visa raumenų skaidula turi tūkstančius skersai išsidėsčiusių mitochondrijų tinklo „grindų“ sluoksnių. Tarp „grindų“ išilgai miofibrilių yra siūlinės mitochondrijos, jungiančios šiuos mitochondrijų sluoksnius. Tokiu būdu sukuriamas trimatis mitochondrijų tinklelio vaizdas, praeinantis per visą raumenų skaidulos tūrį (218 pav.).

Be to, buvo nustatyta, kad tarp mitochondrijų tinklo šakų ir gijinių išilginių mitochondrijų yra specialios intermitochondrinės jungtys arba kontaktai (IMC). Οʜᴎ susidaro glaudžiai greta besiliečiančių mitochondrijų išorinės mitochondrijų membranos, tarpmembraninė erdvė ir membranos šioje zonoje turi padidėjusį elektronų tankį (219 pav.). Per šias specialias formacijas kaimyninių mitochondrijų ir mitochondrijų tinklelio funkcinis susijungimas vyksta į vieną bendradarbiaujančią energijos sistemą. Visos raumeninės skaidulos miofibrilės susitraukia sinchroniškai per visą ilgį, todėl ATP tiekimas bet kurioje šios sudėtingos mašinos dalyje taip pat turi vykti sinchroniškai, o tai gali įvykti tik tuo atveju, jei bus prijungtas didžiulis šakotųjų laidininkų mitochondrijų skaičius. vienas kitą naudodami kontaktus.

Kardiomiocituose ir širdies raumenų ląstelėse buvo įrodyta, kad intermitochondriniai kontaktai (IMC) yra susiję su energetine mitochondrijų integracija tarpusavyje.

Širdies raumenų ląstelių chondrioma nesudaro šakojančių struktūrų, bet yra atstovaujama daug mažų pailgų mitochondrijų, esančių be jokios ypatingos tvarkos tarp miofibrilių. Tuo pačiu metu visos kaimyninės mitochondrijos yra sujungtos viena su kita, naudojant to paties tipo mitochondrijų kontaktus kaip ir skeleto raumenyse, tik jų skaičius yra labai didelis: vidutiniškai vienoje mitochondrijoje yra 2–3 MMC, jungiantys mitochondrijas vienoje grandinėje. , kur kiekviena tokios grandinės grandis (Streptio mitochondriale) yra atskira mitochondrija (220 pav.).

Paaiškėjo, kad visų stuburinių gyvūnų – žinduolių, paukščių, roplių, varliagyvių ir kaulinių žuvų – skilvelių ir prieširdžių kardiomiocituose buvo aptikti intermitochondriniai kontaktai (IMC), kaip esminė širdies ląstelių struktūra. Be to, MMK buvo rasta (bet mažesniais skaičiais) kai kurių vabzdžių ir moliuskų širdies ląstelėse.

MMK kiekis kardiomiocituose kinta priklausomai nuo funkcinės širdies apkrovos. MMK skaičius didėja didėjant gyvūnų fiziniam aktyvumui ir, priešingai, sumažėjus širdies raumens apkrovai, smarkiai sumažėja MMK.

Mitochondrijos – sandara ir funkcijos – samprata ir tipai. Kategorijos „Mitochondrijos – sandara ir funkcijos“ klasifikacija ir ypatumai 2017, 2018 m.

1 - išorinė membrana;

3 - matrica;

2 - vidinė membrana;

4 - perimitochondrinė erdvė.

Mitochondrijų savybės (baltymai, struktūra) iš dalies užkoduotos mitochondrijų DNR, iš dalies – branduolyje. Taigi mitochondrijų genomas koduoja ribosomų baltymus ir iš dalies elektronų pernešimo grandinę, o branduolio genome – informaciją apie Krebso ciklo fermentinius baltymus. Palyginus mitochondrijų DNR dydį su mitochondrijų baltymų skaičiumi ir dydžiu, matyti, kad joje yra informacijos apie beveik pusę baltymų. Tai leidžia manyti, kad mitochondrijos, kaip ir chloroplastai, yra pusiau autonominės, tai yra, nėra visiškai priklausomos nuo branduolio. Jie turi savo DNR ir savo baltymų sintezės sistemą, būtent su jais ir plastidais yra susijęs vadinamasis citoplazminis paveldėjimas. Daugeliu atvejų tai yra motinos paveldėjimas, nes pradinės mitochondrijų dalelės yra lokalizuotos kiaušinyje. Taigi mitochondrijos visada susidaro iš mitochondrijų. Buvo plačiai diskutuojama, kaip žiūrėti į mitochondrijas ir chloroplastus iš evoliucinės perspektyvos. Dar 1921 metais rusų botanikas B.M. Kozo-Polyansky išreiškė nuomonę, kad ląstelė yra simbiotrofinė sistema, kurioje kartu egzistuoja keli organizmai. Šiuo metu visuotinai priimta endosimbiotinė mitochondrijų ir chloroplastų kilmės teorija. Remiantis šia teorija, mitochondrijos praeityje buvo nepriklausomi organizmai. L. Margelio (1983) teigimu, tai galėtų būti eubakterijos, turinčios nemažai kvėpavimo fermentų. Tam tikrame evoliucijos etape jie prasiskverbė į primityvią ląstelę, kurioje yra branduolys. Paaiškėjo, kad mitochondrijų ir chloroplastų DNR savo struktūra smarkiai skiriasi nuo aukštesniųjų augalų branduolinės DNR ir yra panaši į bakterijų DNR (žiedinė struktūra, nukleotidų seka). Panašumas taip pat randamas ribosomų dydžiu. Jie yra mažesni už citoplazmines ribosomas. Baltymų sintezę mitochondrijose, kaip ir bakterijų sintezę, slopina antibiotikas chloramfenikolis, kuris neturi įtakos baltymų sintezei eukariotinėse ribosomose. Be to, bakterijų elektronų transportavimo sistema yra plazminėje membranoje, kuri primena elektronų transportavimo grandinės organizaciją vidinėje mitochondrijų membranoje.

Pagrindinė mitochondrijų funkcija yra ATP, universalios cheminės energijos formos bet kurioje gyvoje ląstelėje, sintezė. Kaip ir prokariotai, ši molekulė gali susidaryti dviem būdais: kaip glikolizės rezultatas) arba membranos fosforilinimo procese, susijusiame su transmembraninio elektrocheminio gradiento energijos naudojimu. protonai (vandenilio jonai). Mitochondrijos įgyvendina abu šiuos kelius, iš kurių pirmasis būdingas pradiniams substrato oksidacijos procesams ir vyksta matricoje, o antrasis užbaigia energijos gamybos procesus ir yra susijęs su mitochondrijų kristomis. Tuo pačiu metu mitochondrijų, kaip energiją gaminančių eukariotinės ląstelės organelių, unikalumas tiksliai nulemia antrąjį ATP susidarymo kelią, vadinamą „chemiosmotiniu ryšiu“. Iš esmės tai yra nuoseklus redukcinių NADH ekvivalentų cheminės energijos pavertimas elektrocheminiu protonų gradientu AjiH+ abiejose vidinės mitochondrijų membranos pusėse, kuris aktyvuoja su membrana susietą ATP sintetazę ir baigiasi didelės energijos jungties susidarymu. ATP molekulėje.

Visos ląstelių membranos yra pagrįstos dvigubu lipidų molekulių sluoksniu. Jų hidrofobinės „uodegos“, sudarytos iš riebalų rūgščių molekulių liekanų, yra nukreiptos į dvisluoksnio sluoksnio vidų. Išorėje yra hidrofilinės „galvutės“, susidedančios iš likusios glicerolio alkoholio molekulės. Membranose dažniausiai yra fosfolipidai ir glikolipidai (jų molekulės yra poliškiausios), taip pat riebalai ir į riebalus panašios medžiagos (pavyzdžiui, cholesterolis). Lipidai yra membranos pagrindas, užtikrinantis jos stabilumą ir tvirtumą, t.y. atlieka konstrukcinę (statybinę) funkciją. Ši funkcija įmanoma dėl lipidų hidrofobiškumo.

Plastidai. Jų atsiradimo augalo ląstelėje hipotezės. Submikroskopinė chloroplastų sandara, funkcijos, vieta organuose

Plastidės yra eukariotinių augalų ir kai kurių fotosintetinių pirmuonių (pavyzdžiui, žaliosios euglenos) organelės. Jie yra padengti dviguba membrana ir turi daug žiedinės DNR kopijų Apskritai organizmus galima suskirstyti į dvi grupes: organizmus, kurių ląstelėse yra tikrų ląstelių branduolių, ir organizmus, kurie neturi šios savybės. Pirmieji vadinami eukariotais, antrieji – prokariotais. Prokariotai apima bakterijas ir melsvadumblius. Eukariotai vienija visas kitas vienaląstes ir daugialąstes gyvas būtybes. Priešingai nei prokariotai, be ląstelių branduolių turėjimo, šie tvariniai pasižymi ryškiu gebėjimu formuoti organelius. Organelės yra membranomis atskirtos ląstelių sudedamosios dalys. Taigi didžiausios ląstelių organelės (bent jau matomos šviesos mikroskopu), kurias turi eukariotai, yra mitochondrijos, o augalų organizmai taip pat turi plastidų. Mitochondrijas ir plastidus nuo ląstelės citoplazmos dažniausiai skiria dvi membranos. (Kai kurios struktūros detalės. Mitochondrijos dažnai vadinamos eukariotinių ląstelių „elektrinėmis“, nes jos atlieka didelį vaidmenį formuojantis ir transformuojant energiją ląstelėje. Ne mažiau svarbūs augalams plastikai: chloroplastai, kurie yra pagrindinis plastidų tipas, turi fotosintezės mechanizmą, kuris saulės šviesą paverčia chemine energija.

Įvairiose organizmų grupėse chloroplastai labai skiriasi dydžiu, struktūra ir skaičiumi ląstelėje. Chloroplastų struktūrinės savybės turi didelę taksonominę reikšmę

Pagrindinė chloroplastų funkcija yra užfiksuoti ir konvertuoti šviesos energiją.

Grana formuojančiose membranose yra žalio pigmento – chlorofilo. Būtent čia vyksta fotosintezės šviesos reakcijos – šviesos spindulių sugertis chlorofilu ir šviesos energijos pavertimas sužadintų elektronų energija. Šviesos sužadinti elektronai, t.y. turintys energijos perteklių, atiduoda savo energiją skaidymui

vandens ir ATP sintezė. Vandeniui skylant susidaro deguonis ir vandenilis. Deguonis išsiskiria į atmosferą, o vandenilį suriša baltymas ferredoksinas.

2. Plastidai. Jų atsiradimo augalo ląstelėje hipotezės. Submikroskopinė chromoplastų sandara, funkcijos, vieta organuose

Chromoplastai (spalvoti sluoksniai) yra spalvoti nežali kūnai, esantys aukštesniųjų augalų kūnuose, priešingai nei žali kūnai (chloroplastai).

Chromoplastuose yra tik geltonų, oranžinių ir rausvų pigmentų iš daugelio karotinų (žr. chlorofilą). Gryni raudoni, mėlyni ir violetiniai pigmentai (antocianinas) ir nekarotininiai pigmentai – geltonasis (antochloras) aukštesniuosiuose augaluose ištirpsta ląstelių sultyse. Chromoplastų forma yra įvairi: jie yra apvalūs, daugiakampiai, lazdelės, fusiforminiai, pjautuvo formos, triragiai ir kt. Chromoplastai daugiausia atsiranda iš chloroplastų (chlorofilo grūdelių), kurie netenka chlorofilo ir krakmolo, kuris pastebimas žiedlapiuose. , vaisiaus audiniuose ir tt e. Karotino vystymasis chloroplastuose yra aiškus iš to, kad juose yra kartu su chlorofilu. Kaip ir chloroplastuose, chromoplastuose pigmentas sudaro tik atskirus intarpus protoplazminiame, bespalviame pagrinde, kartais tikrų kristalų pavidalu, adatos formos, plaukuotus, tiesius ar lenktus ir kt.

Chloroplastų funkcija: fotosintezė. Manoma, kad chloroplastai atsirado iš senovinių endosimbiotinių melsvabakterių (simbiogenezės teorija) – chloroplastų ir šiuolaikinių bakterijų panašumas pagal daugybę savybių (apvali, „nuoga“ DNR, 70S tipo ribosomos, dauginimosi metodas). .

Plastidai. Jų atsiradimo augalo ląstelėje hipotezės. Submikroskopinė leukoplastų sandara, funkcijos, išsidėstymas organuose

Leukoplastai yra bespalviai sferiniai plastidai augalų ląstelėse.

Leukoplastai susidaro sandėliavimo audiniuose (stiebagumbiuose, šakniastiebiuose), epidermio ląstelėse ir kitose augalų dalyse. Jie sintetina ir kaupia krakmolą (vadinamuosius amiloplastus), riebalus ir baltymus. Leukoplastuose yra fermentų, kurių pagalba iš fotosintezės metu susidarančios gliukozės sintetinamas krakmolas. Šviesoje leukoplastai virsta chloroplastais.

Forma skiriasi (sferinė, apvali, kupeta ir kt.). Leukoplastus riboja dvi membranos. Išorinė membrana lygi, vidinė sudaro nedaug tilakoidų. Stromoje yra žiedinė „nuoga“ DNR, TOS tipo ribosomos, fermentai rezervinių maistinių medžiagų sintezei ir hidrolizei. Pigmentų nėra. Ypač daug leukoplastų turi augalo požeminių organų ląstelės (šaknys, gumbai, šakniastiebiai ir kt.). Leukoplastų funkcija: rezervinių maistinių medžiagų sintezė, kaupimas ir saugojimas. Amiloplastai yra leukoplastai, kurie sintetina ir kaupia krakmolą, elaioplastai yra aliejai, proteinoplastai

baltymai. Tame pačiame leukoplaste gali kauptis skirtingos medžiagos.