ir tt). Tačiau tuo pat metu jie turi didelę reikšmę žemės ūkiui, nes yra įvairių augalų, taip pat ir kultūrinių, apdulkintojai.

Enciklopedinis „YouTube“.

1 / 5

✪ Užsisakykite Diptera. Vabzdžių klasė. Biologijos pamokos internetu

✪ Tiltai. Labiausiai neįprasti dizainai. 3 filmas | Eksperimentai su Antonu Voitsekhovskiu

✪ Kodėl mokslininkai lituoja ir eutanazuoja muses?

✪ Vabzdžių gyvenimas (pasakojo entomologas Andrejus Matalinas)

✪ Užsako Orthoptera, Tarakonai, Utėlės, Homoptera Proboscis, Hemiptera. Biologijos video pamoka

Subtitrai

Imago morfologija

Daugeliu atvejų galva, krūtinė ir pilvas yra gerai atskirti ir kiekvienas turi specifinius priedus.

Galva judriai sujungta su krūtine plonu minkštos odelės koteliu. Kojos turi tipišką struktūrą. Daugumos dvisparnių žievelės yra penkių segmentų; pabaigoje jie laikosi dviem nagais, po kuriais yra siurbtukai, kurių pagalba dipteranai gali šliaužti lygiais, vertikaliais paviršiais. Pilvas dažniausiai yra sėdimas, retai stiebuotas, susideda iš 4-10 matomų segmentų.

Galva

Holoptinės akys būdingos toms grupėms, kurioms būdingas spiečius ir poravimasis skraidant, dažniau pasitaiko vyrams ir tinklinių šeimų atstovams. Blephariceridae), Thaumaleidae, suskambėjo ( Bombyliidae), šarovokas ( Acroceridae), didžiaakis ( Pipunculidae) abiem lytims. Acroceridae akys gali liestis ir virš antenos, ir po ja daugumoje nuolaužų (; Sciaridae) ir kai kurios tulžies pūslelinės ( Cecidomyiidae) jie susilieja ir sudaro akies tiltelį virš antenų galvos nugarinėje pusėje, ties Nymphomyidae- ant pilvo.

Dichoptinės akys kai kuriems Retinoptera šeimos atstovams ( Blephariceridae), Aksimija ir tulžies pūslelinės ( Cecidomyiidae) juostele, kurioje nėra briaunų, galima suskirstyti į ventralinę ir nugarinę dalis.

Akių spalva labai skirtinga, šiuolaikinės rūšys kartais su ryškiomis juostelėmis, pavyzdžiui, arklio musėse ( Tabanidae) .

Atskiroms galvos dalims suteikiami atitinkami pavadinimai. Kakta yra tarp akių ( priekiniai), kuris eina aukštyn į karūną ( viršūnė). Apatinė kaktos riba nustatoma pagal antenų padėtį ( antenos). Trumpaūsių ir ilgaūsų pobūriuose kakta yra daugiau ar mažiau vienodai skleritizuota plokštelė. Kartais (arkliai - Tabanidae, melagiai - Therevidae) ant kaktos išsiskiria atskiros, labiau skleritizuotos blizgios vietos, kurios vadinamos nuospaudomis. U Cyclorrhapha-Schizophora(išskyrus kai kuriuos teniso kortus - Sciomyzidae) per antenų pagrindą eina lankinis siūlas, vadinamas ptilininiu siūlu ( ptilininis plyšys), nukritęs ant veido.

Ptilinumas ( ptilinas) apsiverčia iš vidaus kaip maišelis ir išsipučia nuo pumpuojamos hemolimfos tuo laikotarpiu, kai reikia gimti iš lėliukės. Jos pagalba musė prasiskverbia pro lėliukės ir iškyla į paviršių. Visą likusį gyvenimą ptilinumas yra įtrauktas į galvą ir nėra matomas. Kai kuriuose dvisparniuose vandenyse, pavyzdžiui, kasančiose muselėse ( Agromyzidae), tarp lankinės siūlės ir antenų pagrindo yra aiškiai matoma plokštelė, vadinama lunula ( lunule) .

Dauguma apatinių dviračių turi kaktą, kuri yra skleritizuota plokštelė. Atstovai Šizofora centrinė kaktos dalis paprastai yra daugiau ar mažiau membraninė ir sudaro priekinę plokštelę ( frontal vitta, interfrinai, seu mezofronai). Šonuose yra daugiau skleritizuotų parafrontalinių (frontoorbitalinių) plokštelių ( orbita, seu parafrontalia). Arba jos eina akies kraštu per visą kaktą, arba yra trumpesnės ir suskirstytos į viršutines orbitines plokšteles, kurios kartais gali būti vadinamos parietalinėmis plokštelėmis, išsidėsčiusios akies obuolio trikampio šonuose ir apatinės priekinės plokštelės, vadinamos zigomatinės plokštelės. Margais sparnais ( Tephritidae) priekinės plokštės kartais labai padidėja, in Calytratae visada susilieja su orbitinėmis. Kai kuriuose javų musių atstovuose ( Chloropidai) ir milichiidai ( Milichiidae) centrinę kaktos dalį užima didysis okelis, dar vadinamas parietaliniu, trikampiu.

Galvos dalis žemiau antenų vadinama veidu ( veido). Dauguma ilgų ūsų ( Nematocera) veido praktiškai nėra, o kraują siurbiančiomis formomis, tai yra uodų ( Culicidae), vidurys ( Ceratopogonidae), vidutiniokai ( Simuliidae), arkliena ( Tabanidae), šią galvos dalį užima didelis klipas ( clypeus). Daugumoje aukštesnių dviburnių sluoksnių dalį veido užima veido plokštelė, kurią riboja frontobukalinis arba frontogeninis siūlas. U Šizofora iš priekinės pusės eina lankinis siūlas. Ta veido dalis, kuri yra tarp lanko siūlės ir akių, vadinama skruostikauliais arba kitaip parafacialija. Juostelė tarp skruostikaulių ir priekinės siūlės yra išgaubta ir žymi veido arba vibrisalinę kariną ( parafacialija), baigiasi apačioje vibrosiniu kampu. Veidas gali būti įgaubtas, išgaubtas, su daugiau ar mažiau išsivysčiusiais gumbais, pvz. Syrphidae), vaisinės musės ( Drosophilidae). Priekinė plokštė paprastai yra plika, bet kartais (ktiri - Asilidae) turi ilgų plaukų kuokštą, vadinamą „barzda“. antenos foveae), kuriose antenos atrodo iš dalies pasislėpusios, jas skirianti ketera vadinama veido karina ( veido karina). Galvos apačioje yra klipas (prolabrum), kuris yra atskirtas nuo veido siūlu. Aukštuosiuose dviračiuose ( Muscomorpha) clypeus yra sumažintas iki mažo sklerito viršutinėje stuburo dalyje ir nėra matomas iš išorės. Apatinis jų veido kraštas vadinamas epistomu.

Po akimis šone yra skruostai ( genae), kuriuos sudaro pats skruostas ir siaura juostelė apačioje, vadinamieji skruostai arba postgena ( postgenae). Pakaušis yra išgaubtas, plokščias, rečiau įdubęs, Bombiliidae ir Pipunculidae šeimose, ir ši dalis vadinama postkarinoma ( postcarinum). Jo centrinėje dalyje yra tikroji pakaušio dalis ( pakaušio), apatinėje dalyje vadinama skruosto dalimi ( postgena) .

Ant galvos yra suporuoti segmentiniai priedai, vadinamosios antenos arba antenos. Diptera antenų struktūra yra labai įvairi. Jie susideda iš kraštovaizdžio ( scapus) - pats pirmasis segmentas, kotas ( pedicellus) - antrasis segmentas ir vadinamasis anteninis žiuželis arba žiuželis ( žvyneliai), kurio segmentų skaičius labai skiriasi.

Vaizdas dažnai būna trumpas, kartais sumažintas ir prastai matomas. Kotelis yra padidintas ir pailgintas, o jo struktūroje yra Johnstono jutimo organas, kuris suvokia antenos žvynelio judėjimą. Kai kurių Muscomorpha žiedkočio viršuje yra siūlas. Nematocera žiogelis iš pradžių susideda iš keturiolikos segmentų primityviuose trumpuose ūsuose (; Brachycera) iš aštuonių, m Asilomorpha iš trijų ir Ciklorafa iš keturių. Ilgais ūsais ( Nematocera) žvynelių segmentai gali būti ploni cilindriniai arba trumpesni masyvūs, arba šukos formos su viena ar keliomis iškyšomis (kai kurie ilgakojų uodų atstovai Tipulidae, brachiceridas Brachiceridae), arba karoliuko formos su vienu ar dviem užapvalintais tęsiniais. Kartais, val Thaumaleidae, segmentai viršūnėje yra siauresni nei pagrindinėje žvynelio dalyje. Uodų patinuose ( Culicidae) ir varpiniai uodai ( Chironomidae) žvynelių segmentai dažnai būna padengti trumpais arba labai ilgais plaukeliais ir vadinami tulžies pūslelių žvyneliais ( Cecidomyiidae) yra kilpos formos jusliniai siūlai.

Aukštesniuose dviračiuose pirmasis žvynelių segmentas, tai yra, trečiasis antenų segmentas, paprastai padidinamas ir nurodomas kaip pirmasis flagellomeras, o likusi dalis yra labai sumažinta ir paverčiama lazdelės formos priedu - plunksna ( rašiklis) arba į siūlą panašus priedas - aristu ( arista). Plunksna dažniausiai yra pirmojo flagellomero viršūnėje arba šalia jos, o arista gali būti ir viršūnėje, ir nugarinėje pusėje. Cyclorrhapha arista susideda iš trijų segmentų, tačiau Syrphidea ir kai kurie Empidoidea iš dviejų segmentų. Arista gali būti nuoga, trumpa arba ilga brendimo forma arba su daugybe ilgų retų spindulių. Kai kuriose javų muselėse ( Chloropidai) arista suplota ir pastorinta. Rašiklis gali būti padalintas į segmentus. U Scenopinidae, Cryptochetidae ir keletas kuprotų ( Phoridae) aritsa ir rašiklis sumažinami.

Burnos ertmė ir burnos organai

Daugumoje aukštesnių dviburnių apatinę galvos dalį užima pokranialinė, arba burnos ertmė, į kurią įtraukiamas proboscis. Formose su auskaru, kraujasiurbiai (uodai - Culicidae, kandžiojantys dygliai - Ceratopogonidae, vidutiniokai - Simuliidae, arkliai - Tabanidae) ir kai kurie plėšrūnai - Asilidae, burnos ertmė neišsivysčiusi, proboscis neatsitraukia ir yra nukreiptas į priekį arba žemyn.

Dipteranų proboscis savo kilme skiriasi nuo panašių drugelių ir vabzdžių adaptacijų. Jį daugiausia sudaro apatinė lūpa ( labium) – vaizduoja griovelio, atviro viršuje ir besibaigiančiomis čiulpimo skiltelėmis, panašumą (manoma, kad jos yra lūpų čiulpų homologai). Viršutinė lūpa (labrum) ir hipofaringė, daugiau ar mažiau tvirtai susiliejusi su ja, dengia apatinės lūpos griovelį iš viršaus. Seilių liaukos kanalas eina per hipofaringę. Viršutinio žandikaulio delnai yra pritvirtinti prie stuburo pagrindo.

Tačiau negalima teigti, kad tokia burnos dalių struktūra būdinga visoms dvipusėms: skirtingose ​​​​šeimose atsiranda savotiškų jo pakitimų. Daugumos ordino atstovų kanalą, per kurį įsisavinamas maistas, sudaro hiporykle ir viršutinė lūpa.

Krūtinė

Sparnai

Dažniausiai sparnai yra padengti mažais plaukeliais, vadinamaisiais mikrotrichijomis, kartais be jų dideliais plaukais - makrotrichijomis, o kai kuriose šeimose jie dažnai būna nuogi. Venose gali būti didelių sruogų, kai kurios iš jų (šonkaulinėje venoje ir toliau R 1) turi taksonominę reikšmę. Kai kurie uodų šeimos nariai ( Culicidae) ir drugeliai ( Psychodidae) ant venų yra apnašų. Sparno membrana yra skaidri, bespalvė, visiškai pilkšva, nuo rusvos iki beveik juodos spalvos arba su įvairiu tamsių juostelių ar dėmių raštu.

Šiuolaikinių dvigalvių rūšių veną vaizduoja tokia venacija. Šonkaulio vena eina palei priekinį sparno kraštą - C, kartais apeina visą sparną, šiuo atveju plonesnis palei galinį kraštą. Šonkaulio gysloje kartais yra nedideli plaukeliai, ypač kai kuriose šeimose Acalyptratae, plaukelių vietoje yra spygliuoti šereliai. Toje pačioje šeimų grupėje šonkaulinė vena gali suplonėti ir lūžti: pirmasis pošonkaulinis lūžis yra pošonkaulinės arba radialinės venos santakoje su šonkaulio vena (jei sumažinta pošonkaulinės venos viršūnė), antrasis pošonkaulinis lūžis. yra distaliai nuo žastikaulio venos. Žastikaulio kryžminė vena jungia šonkaulio veną su pošonkauline vena ir yra šalia sparno pagrindo. Rečiau pasitaiko trečiasis šonkaulio lūžis, esantis arti žastikaulio skersinės venos. Po šonkaulinės venos seka pošonkaulinė – Sc, kuri dažniausiai nesišakoja ir įteka į šonkaulį sparno viduryje arba priekiniame trečdalyje. Kartais pošonkaulinė vena visiškai sumažėja. Kai kurie ilgaūsiai ( Nematocera) Sc viršuje dalijasi į dvi šakas Sc 1 ir Sc 2, prie pelkių ( Limoniidae), kartais baigiasi laisvai, nepasiekus šonkaulių, rečiau – ilgakojų uodų ( Tipulidae) ir kasybos musių dalys ( Agromyzidae), tarsi po jo teka į radialinę veną. Pošonkaulinė vena gali būti prijungta prie vėlesnės radialinės atskiros kryžminės venos Sc-R(kai kurie autoriai tai vadina Sc 2) .

Radialinė venų sistema - R, prasideda vienu kamienu, kurį vėliau galima padalyti tris kartus. Pirmoji išsišakojusi vena žymima kaip vienas spindulys - R 1, likusieji kaip spindulio sektoriai - Rs, visiškai išsišakojus, yra keturios spindulio sektoriaus gyslos - R 2 , R 3 , R 4 , R 5. Tokia apibendrinta būsena išlieka tarp atstovų Tanyderidae ir drugeliai ( Psychodidae), likę dvisparniai išlaiko tris ar mažiau spindulio sektoriaus šakų - R 2+3 , R 4 , R 5 arba R 4+5. Mažose dvisparnėse, tulžies pūsleliuose ( Cecidomyiidae), dažnai yra tik viena spindulio sektoriaus atšaka. Radialinės venos yra sujungtos su skersinių medialinių venų sistema r-m(anksčiau paskirtas ta- priekinė skersinė vena). Vidurinių venų bendro kamieno pagrindas yra atrofuotas ir atrodo, kad jos atsišakoja iš šių kubitinių venų. Manoma, kad iš dviejų pirminių šakų, esančių vidurinėje Dipteroje, bazinėje sparno dalyje yra išlikusi tik užpakalinė. Medialinė vena turi tris šakas M 1 , M 2 ir M 3 kur tarp M 2 ir M 3 kryžminės venos praeina m-m. Priekinė kubitalinė vena turi dvi šakas - CuA Ir CuA 2. Vena CupP vaikšto iš paskos CuA 2, arti jo ir kartais nepasiekia sparno krašto. Pagal heiralizuotos formos kubitalinių venų sistemą yra dvi analinės venos - A 1 ir A 2 ; A 2 galai nepasiekę sparno krašto visuose dviračiuose, išskyrus ilgakojus uodus ( Tipulidae) ir žieminiai uodai ( Trichoceridae). A 1 iš daugelio yra baigtas ir pasiekia sparno kraštą, bet dažnai sutrumpėja arba visiškai sumažinamas. Pagrindinėje dalyje yra dar viena pipirų gysla m-cu, jungianti medialinių ir kubitinių venų sistemą ir esanti arčiau sparno pagrindo nei skersinė m-m .

Paskutinė iš radialinių venų, medialinė ir priekinė kubitalinė ląstelė anksčiau nebuvo pažymėta kaip uždaroji. p, didžiausias jų skaičius yra penki. Kai kurios sparno ląstelės dėl to, kad venos susilieja viršūninėje dalyje, nesitęsia iki sparno krašto ir laikomos uždaromis, kurios tęsiasi iki sparno krašto. Pagrindinėje sparno dalyje, tarp radialinio ir vidurinio kamieno, yra priekinis pagrindinis arba bazinis radialinis - br, distaliai uždaryta skersine r-m. Už priekinės pagrindinės ląstelės, tarp medialinio ir kubitinio kamieno, yra užpakalinė pagrindinė arba bazinė medialinė ląstelė - bm, distaliai uždaryta skersine vena. m-cu. Arčiau viršūnės, sparno viduryje, tarp medialinių venų kamienų yra disko ląstelė - d, distaliai uždarytas kryžmine vena m-m .

Taigi iš pradžių dviburniai pagrindinėje sparno dalyje turi tris ląsteles, iš kurių labiausiai nutolusi yra tikroji disko ląstelė - d. Nors kai kurie ilgaūsiai ( Nematocera) Ir Brachycera-Orthorrhapha ir visi Mescomorpha susidaro diskodinis medialinis arba diskomedinis - dm, Šios ląstelės susidarymas yra dėl to, kad vena M 3 išnyksta arba susijungia su skersine m-m ir suformuoja užpakalinę skersinę veną dm-cu (tp) ir jungiasi su CuA 1 šalia jo pagrindo ir langelį m 3 dingsta. Šiuo atveju distalinę ląstelę dm uždaro skersinis dm-cu, o ne m-m, nes jungiasi M Ir CuA 1 ir ne M 2 ir M 3 .

apynasriukai

Galūnės

Koksai dažnai būna trumpi, priekiniai – pailgesni, o kartais – plokščiųjų antenų šeimoje ( Mycetophilidae), visi koksai yra pailgi. Vidurinių kojų koksai skirstomi į dvi dalis: priekinė - pati koksa, o užpakalinė - meronas, kuris daugiau ar mažiau susijęs su epimeronu.

Šlaunys ilgos ir dažniausiai daugiau ar mažiau storos, dažnai su gumbais, spygliukais ir šlaunimis, ypač ant priekinių ir užpakalinių kojų. Kai kurių ordino atstovų užpakalinės šlaunys storesnės nei priekinės ir vidurinės. Ant kai kurių javų musių vidurinių šlaunų ( Chloropidai) yra specialūs specialūs organai, pagaminti iš padidintų ar modifikuotų šerių, panašių organų kasančiose muselėse ( Agromyzidae) ir sidabrinė žuvelė ( Chamaemyiidae) yra ant užpakalinių šlaunų ir yra susiję su striduliacija.

Blauzdikaulis paprastai yra tokio pat ilgio kaip šlaunikauliai, bet plonesni, su spygliais ir sruogomis, daugelyje dvisparnių su spygliais viršūnėje. Šimtakojų uoduose ( Bibionidae) priekinio blauzdikaulio viršūnės yra labai didelės, gali siekti paties blauzdikaulio ilgį. Kai kurie Muscomorpha blauzdikaulis turi didelius sėmenis, kurių pavadinimą lemia jų vieta priekiniame, ventraliniame nugariniame, priekiniame, užpakaliniame, priekiniame arba posteroventraliniame blauzdikaulio paviršiuje, Acalyptratae yra atskirai išsikišusi preapikinė nugaros rinka, svarbi šeimų nustatymui. Javų muselėse ( Chloropidai), skruzdėlynas ( Sepsidae), žaliakikiliai ( Dolichopodidae) ant užpakalinių kojų, ties Ocydromyidae Jutimo organas yra priekyje.

Daugumos dvisparnių gyvūnų tarsi formulė yra 5-5-5. Pirmasis pėdos kaulo segmentas paprastai yra ilgesnis ir dažnai vadinamas padikauliu. Šarouskyje ( Sphaeroceridae), šimtakojai uodai ( Bibionidae) ir kai kuriose kitose, kai kurių tulžies pūslelių pirmasis užpakalinių kojų segmentas yra sustorėjęs; Cecidomyiidae) - labai trumpas ir daugiau ar mažiau sujungtas su antruoju segmentu. Tarsaliniai segmentai gali būti sustorėję, pavyzdžiui, grybinių muselių ( Platypezidae) ir kiti, kartais, ypač ant priekinių ir užpakalinių patinų kojų, yra modifikuoti, apsiginklavę šerių ar ilgais plaukeliais, dažniausiai tai pažeidžia pirmąjį segmentą. Daugeliui vabzdžių būdingas žandikaulių segmentų skaičiaus sumažėjimas Diptera yra labai retas: kai kuriems tulžies pūsleliams ( Cecidomyiidae), detritas ( Sciaridae) ir kuprotai ( Phoridae).

Dipteranų kojos daugiausia vaikšto (ilgakojai uodai; Tipulidae, pelkės - Limoniidae tulžies pūslelinės - Cecidomyiidae ir poliai - Mikropezidae), labai ilgas ir plonas, lengvai nulaužiamas ilgakojų ir pelkinių uodų. Manoma, kad sustorėjusios šlaunys (kai kurioms javų muselėms - Chloropidai, skraidyklės - Syrphidae, Megamerinidae ir tt) leidžia jų savininkams atlikti šuolius. Plėšriomis formomis (kai kurios midijos - Ceratopogonidae), Empidoidea, Ochthera iš kranto paukščių šeimos ( Ephydridae) ir t. t.) priekinės kojos yra sugriebusios, su labai išsivysčiusiais klubais ir būdingomis sruogomis bei ataugomis. Seksualinis dimorfizmas dažnai pastebimas kojų struktūroje. Patinams (skruzdėlynai ( Sepsidae), tenisas ( Sciomyzidae), mėšlas musės ( Scathophagidae), tikros musės ( Muscidae) ir kt.) ant priekinių ir užpakalinių kojų šlaunų ir blauzdų yra specialios ataugos ir šereliai, kurių pagalba patelė sulaikoma kopuliacijos metu.

Infraimaginalinių stadijų morfologija

Lėlių morfologija

Paskutiniame pilvo segmente yra įvairių išsikišimų, įskaitant irklo formos plaukimo peiliukus daugelyje kai kurių vandens formų judrių lėliukių. Kai kuriose lėliukėse, pavyzdžiui, iš Cylindertomidae šeimos ( Cylindrotomidae), kūno gale lieka paskutinės stadijos lervos oda. Kai kurios tulžies pūslelinės lervos ( Cecidomyiidae) lėliukės pakitusios lervos odelės viduje, suformuodamos rudą lėliukė. Stratomyiidae šeimos lervos lėliuoja ir paskutinio tarpsnio lervos odoje, o jų lervos oda, impregnuota kalciu, beveik neturi formos, matomi tik kvėpavimo organai ant priekinės dalies. Kiti lėliukių tipai - pupae exaratae būdingas aukštesniems dviračiams Ciklorafa. Jie turi laisvus priedus ir visada yra lėliukės viduje – modifikuotoje trečiojo stadijos lervos odoje.

Skirtingai nuo lervų, lėliukės dažniausiai yra paskirtas naudojimas, ypač vandens formose su spirale tik priekiniame segmente. Ilgais ūsais ( Nematocera) protorakalinės spiralės dažnai išsidėsto ant ilgų iškyšų, vadinamų priekinės ląstos organais, ataugomis, ragais ar gijomis, kurios dažnai išsišakoja. Tarp Brachycera-Orthorrhapha ilgi protorakaliniai kvėpavimo organai išsivysto tik žaliųjų kikilių šeimoje ( Dolichopodidae) .

Plėtra

Dipterų kiaušinėliai būna įvairių formų (nuo apvalių iki pailgų). Chorionas yra ląstelinės arba kempinės struktūros.

Lervos yra sliekinės formos, dažnai susiaurėjusiu priekiniu galu. Visiškai trūksta tikrų (sujungtų) krūtinės kojų. Judėjimas atliekamas netikromis kojomis (kūno ataugomis, kuriose yra ertmė), šliaužiančiais keterais (kūno sienelių sustorėjimu) arba viso kūno judesiais. Lervų segmentų skaičius yra mažesnis arba lygus 13 (3 krūtinės ir 10 pilvo). Kai kuriuose gali atsirasti antrinis segmentavimas. Diptera būryje aiškiai pastebima tendencija mažėti lervų galvutei, nuo gerai išsivysčiusios, neįtraukiamos galvos kapsulės kai kuriose Nematocera (šeimos Bibionidae ir kt.), iki visiško jos nebuvimo Cyclorrhapha.

Nematocera ir Orthorhapha lėliukė yra laisva. Kai atsiranda imago, lėliukės apvalkalas lūžta išilgai tiesios siūlės. Ciklorafoje lėliukė yra uždara lėliuke (paskutinės stadijos lervos sukietėjęs apvalkalas), kuris išsiritęs suyra išilgai apskrito siūlės.

Biologija

Atskira biologinė lervų grupė Diptera yra kepurėlių grybų gyventojai. Tai daugiausia grybiniai uodai (šeimos. Mycetophilidae), rečiau – šeimos uodai. Limoniidae ir skrenda Helomyzidae, sem. Drosophilidae ir tt

Taip pat yra daug dvisparnių rūšių heterogeninėje grupėje, kuriai būdingos saprobiontų lervos. Dauguma sinantropų priklauso šiai grupei. Dažnai šie dipteranai yra įvairių virškinimo trakto infekcijų ir helmintiazių platintojai.

Diptera imago yra oro gyventojai. Dauguma jų minta nektaru ar žiedadulkėmis, bet tarp jų yra ir plėšrūnų (nespecifinių) bei kraujasiurbių (daugiausia žinduolių, rečiau paukščių ir vabzdžių). Kraujasiurbių dviburnių grupė nėra filogenetiškai vieninga: jai priklauso ir kai kurios šeimos Nematocera(Culicidae šeima, šeima Ceratopogonidae, sem.  Brachycera Simuliidae) ir primityvus Ciklorafa(Tabanidae šeima), ir atstovai Muscidae, sem. (šeima Hyppoboscidae

ir tt).

Klasifikacija Diptera Būrys Nematocera, anksčiau tradiciškai suskirstytas į tris pogrupius - Ir Ciklorafa Ortorhafa Brachycera. Paskutiniai du sujungiami į grupę Nematocera(trumpaūsis, arba musės), kuri yra priešinga pobūriui Nematocera(ilgiaūsiai arba uodai): už Brachycera pasižyminčiomis kelių segmentų (daugiau nei 6) antenomis, skirtomis Brachycera- trijų dalių. Kartais terminas " anksčiau tradiciškai suskirstytas į tris pogrupius -» .

"vartojamas kaip sinonimas" Ciklorafa Atstovai (pažodžiui: „apvaliai susiūtas“), skirtingai nei kiti dvisparniai, jie turi lėliuką - atsiskyrusią ir sukietėjusią paskutinės stadijos lervos apvalkalą, kurio viduje yra lėliukė. Išeinant suaugęs anksčiau tradiciškai suskirstytas į tris pogrupius - Lėliukės apvalkalas atsidaro išilgai apskrito siūlės. U

(pažodžiui: „tiesi siūlė“) lėliukė atsidaro tiesia išilgine siūle. Ciklorafa Dauguma atstovų Šizofora- grupės ptilinas išlindus iš lėliukės, priekinė pūslelė išsikiša virš antenų ( Šizofora) – specialus plonasienis darinys. Savo pulsavimu jis padeda sulaužyti lėliukių ir lėliukių membranas. Vėliau priekinė šlapimo pūslė įtraukiama į galvą. Taigi galva Diptera.

pasirodo esąs sudėtingiausias viduje Autorius Nematocera, Orthorrhapha ir Aschiza grupės pripažįstamos dirbtinėmis (parafiletinėmis). Jie apima grupę bazinių linijų, iš kurių išsivystė kitos monofilinės kategorijos (atitinkamai Brachycera, Cyclorrhapha ir Schizophora). Diptera būrį sudaro apie 10 000 genčių, 150 šeimų, 22–32 superšeimos, 8–10 infrarūšių ir 2 pobūrius (Yeates ir Wiegmann, 1999). Kladograma (Yeates ir kt., 2012):

Tikros musės

Visos musės turi du sparnus ir yra klasifikuojamos kaip Dipterų ordinas, o Hymenoptera - bitės, vapsvos ir kamanės - keturios.

Šie vabzdžiai turi „greitą“ regėjimą. Filme žmogus pastebi tik 24 kadrus per sekundę, bet kad musė atskirus kadrus sujungtų į nuolatinį judėjimą, reikia 300 kadrų per sekundę greičio!

Įdomus skrydis užsakyti Diptera. Už sparnų yra nepakankamai išvystyti sparnai - „halesteriai“. Kai vabzdys skrenda, jie visą laiką vibruoja, laisvais galais daro sukamuosius judesius. Jei muselė nuklysta nuo numatyto kurso, geluonis, stengdamasis išlaikyti nepakitusią sukimosi ašį, sukelia įtampą lapkotyje, o musės smegenys gauna signalą, kad ji nukrypo nuo kurso.

Musės kojų gale turi aštrius nagus ir siurbtukus, kuriais jos priglunda prie bet kokių nelygių paviršių ir gali net sėdėti... ant lubų.

Priešingai nei žmonių, musių skonio organai yra ne burnoje, o pirmosios kojų poros galiukuose.

Tsetse musė

Šis atstovas užsakyti Diptera gyvena Afrikoje. Skirtingai nuo kitų musių, ji nededa kiaušinėlių, o atsiveda gyvas lervas. Jo pilve išsivysto tik vienas kiaušinėlis, iš kurio išlenda lerva. Nuošalioje vietoje, kur drėgna ir vėsu, cetse musė atsiveda lervą, kuri įsirauna į žemę, kur galiausiai virsta suaugusiu vabzdžiu.

Per visą savo gyvenimą cetse musė išaugina 8-9 lervas.

Įdomuišsiaiškinsb,Kas:

Daugelis musių ir dieninių drugių žiemoja suaugę, susispietę nuošalioje vietoje.

Šie vabzdžiai nebijo šalčio, nes jų audiniai gamina kažką panašaus į antifrizą, todėl sušalę jie nepažeidžiami.

Ktyri

Judrūs ir negailestingi medžiotojai. Jie puola kitus skrendančius vabzdžius. Galingomis kojomis ktyrai tvirtai sugriebia grobį ir tuoj pat paralyžiuoja jį nuodais, suleidžiamais per ieties formos proboscią.

Jie turi puikų regėjimą, žaibišką reakciją ir greitą skrydį. Jų aukomis gali tapti net bitės, vapsvos, kamanės, šokinėjantys vabalai ir laumžirgiai.

Kandžių lervos taip pat yra plėšrūnai, jie grobia dirvoje gyvenančius bestuburius.

Stūmikas, Dipterų būrys

Plėšriosios muselės turi sudėtingus kolektyvinius poravimosi šokius, kurių metu patinai su savimi nešiojasi šilkinius kokonus. Jų viduje yra negyvas grobis – mažas uodas ar uodas. Patinas patelei pasiūlo tokią „dovaną“, ir tai išgelbėja jo gyvybę, nes po poravimosi agresyvi „draugė“ gali jį suėsti.

Kai kurių rūšių stūmikų patinai kartais „apgauna“ pateles padovanodami joms tuščius kokonus!

Hoverfly


Iš išorės jis primena vapsvą, o tai leidžia suklaidinti galimus pažeidėjus. Skraidyklės yra vieni greičiausių ir įgudusių skrendančių vabzdžių. Jie minta nektaru ir žiedadulkėmis.

Įdomu žinoti, kad:

Žodis „gnus“ paprastai vartojamas visai kraują siurbiančių dvisparnių gyvūnų kolekcijai apibūdinti: uodams, dygliukams ir arklinių musių.

Prie atvirų vandens telkinių ir pelkėse savo aukų laukia didžiuliai uodų būriai.

Arkliai ir skruzdėlės, užsisakykite Diptera

Nepaisant savo vardo, arklių muselės gerai mato, tačiau daugiausia reaguoja į judantį taikinį. Šiuos vabzdžius dažnai galite pamatyti skraidančius už automobilių.

Arklių muselės turi ne snukį, o tikrą pjūklą, todėl jų įkandimo pėdsakas yra nedidelė žaizdelė ir visai nepanaši į uodo įkandimą.

Arkliukai ir žirgai yra skirtingos šeimos. Gadfliukai deda kiaušinėlius ant gyvūnų kailio, o lerva įkanda šeimininko kūną, palikdama skylę kvėpuoti. Vystymo metu jis padidėja 30 kartų.

Arkliai deda kiaušinėlius ant augalų.

Uodai

Šiltą vasaros vakarą ant kalvos ar prie kokio nors iškilaus objekto galima išvysti būrį uodų. Skrenda patinai – nereikėtų jų bijoti. Tik uodų patelės geria kraują. Patinai minta nektaru ir augalų sultimis, renkasi į būrį, kad būtų labiau pastebimi patelėms.

Patinų antenos yra tam tikros rūšies antenos, sureguliuotos priimti tam tikro dažnio garso signalus. Įdomu tai, kad jauni patinai „negirdi“ patelių cypimo, o jaunos patelės skleidžia kitokio dažnio garsus, nei girdi subrendę patinai.

Patelėms reikia baltymų, kad susilauktų gyvybingų palikuonių. Jei būsimoji „motina“ dėl kokių nors priežasčių negeria kraujo, jos raumenyse ir audiniuose esantys baltymai bus naudojami kiaušiniams subrandinti.

Uodai savo grobį randa pagal skleidžiamą šilumą ir iškvepiamą anglies dvideginį, taip pat pieno rūgšties kvapą, kuris visada yra prakaite.

Norėdami gauti kraujo, uodai turi keturių milimetrų snapelį, paslėptą apatinėje lūpoje, kaip kardą apvalkale. Proboscis susideda iš 6 šerių, kurių kiekvienas turi savo paskirtį: vienas perveria odą, antrasis įneša seiles į žaizdą ir t.t. Išskirdama seiles patelė padidina kraujotaką įkandimo vietoje, taip pat neleidžia joms krešėti. Į aukos organizmą su seilėmis gali patekti virusai, sukeliantys įvairias ligas – nuo ​​maliarijos iki karščiavimo ir encefalito.

Jei uodas nebus išgąsdintas, jis išsiurbs daugiau kraujo nei sveria. Tada jis pasislėps nuošalioje vietoje, kur virškins maistą kelias dienas. Tvenkinyje padėti uodų kiaušiniai gali atlaikyti ilgalaikį užšalimą ir išdžiūvimą.

Mokomasis filmas „Atskyrimas dvigalvis“ - „Lennauchfilm“ 1973. Režisierius - L. Ivanovas.

Filme aprašomi dvigalvių būrio atstovai ir nagrinėjama šios būrio rūšių įvairovė. Išsamiai aprašyta kopūstinė muselė ir poodinė smėlinė. Dalis filmo skirta uodams. Lygiagrečiai atsižvelgiama į paprastąjį uodą (squeaker) ir maliarinį uodą.

Tarp šiuolaikinių vabzdžių kategorijų Dipterų būrys užima vieną iš pirmųjų vietų pagal atstovų skaičių ir įvairovę, antroje vietoje – tik vabalai, drugeliai ir vabzdžiai. Iki šiol šia tvarka žinoma 80 000 rūšių. Neabejotina, kad artimiausiu metu šis skaičius gerokai padidės, nes Diptera tyrimas dar toli gražu nebaigtas. Pagrindiniai bruožai, skiriantys Diptera nuo kitų vabzdžių kategorijų, yra, pirma, tik pirmosios sparnų poros - greito ir tobulo skrydžio organų - išsaugojimas suaugusio amžiaus tarpsnyje ir, antra, radikali lervos stadijos transformacija, išreikšta kojų netekimas, o aukštesnėse Dipterose taip pat sumažėja galvos kapsulė ir galiausiai išsivysto neintestininis virškinimas.

Suaugusių dviburnių kūno formos yra labai įvairios. Lieknas ilgakojus uodus ir stambesnes, trumpakūnes muses žino visi, tačiau tik ekspertai į šią eilę skirs mikroskopinę besparnę „bičių utėlę“ arba vienos iš skruzdėlynuose aptinkamų kuprotų rūšių patelę, kuri atrodo labiau kaip labai mažas tarakonas. Regėjimo organai - didelės sudėtinės akys - dviburiuose dažnai užima didžiąją dalį jų suapvalintos galvos paviršiaus. Be to, ant vainiko yra, nors ir ne visi, 2–3 smailios akies ląstelės. Antenos arba antenos yra priekiniame galvos paviršiuje, tarp akių. Uoduose jie yra ilgi ir daugiasegmentiniai, o tai yra vienas ryškiausių bruožų, išskiriančių ilgaūsų dvisparnių (Nematocera) pobūrį. Musių, priklausančių kitiems dviem pobūriams, antenos yra labai sutrumpėjusios ir paprastai susideda tik iš trijų trumpų segmentų, iš kurių paskutinis turi paprastą arba plunksnuotą sėtelę. Antenos daugiausia yra kvapų jutimo organai. Kiekvieno segmento paviršiuje yra specialiai tam pritaikyti uoslės gumbai. Dažnai patinų dvisparnių antenos yra daug sudėtingesnės nei patelių. Šie antriniai seksualiniai skirtumai dažniausiai pastebimi tarp uodų; muselėms jos dažniau pasirodo akių dydžiu.

Dipteranų burnos dalys yra labai modifikuotos ir tinkamos gauti daugiausia skystą maistą. Tobuliausia adaptacija tam yra aukštesniųjų muselių snukis, suformuotas apatinės lūpos ir besibaigiantis čiulpimo peiliukais. Kraujasiurbių uodų burnos angos yra stipriai pailgos, apatinėje lūpoje susidaro griovelis, kuriame išsidėstę auskarai: adatos formos viršutiniai žandikauliai (žandikauliai) ir apatiniai žandikauliai (žandikauliai). Tarp jų yra poryklės liauka, per kurią praeina seilių liaukų latakas. Apatinės lūpos griovelį iš viršaus dengia viršutinė lūpa. Kai kurių kraujasiurbių musių apatiniai apatiniai žandikauliai neišsivysto, o proboscis yra kitaip nei uodų. Jų apatinė lūpa sudaro stileto formos kietą griovelį, kurio išpjovą dengia tokios pat formos viršutinė lūpa, specialiomis iškyšomis sujungta su apatine lūpa. Dantukai, esantys aukštesniųjų musių snukiuose išsidėstę ant čiulpimo ašmenų ir daugumos rūšių tarnaujantys kietoms maisto dalelėms nugrandyti, kraujasiurbiuose labai išsiplėtę ir naudojami gyvūnų odai atidaryti. Šiuo atveju musė prideda savo snukį vertikaliai prie gyvūno odos ir paleidžia volelius, ant kurių yra priešoraliniai dantys. Nukirpę viršutinį apsauginį odos sluoksnį, šie dantys greitai išgręžia žaizdą.

Tokių proboscių randama musių, cetse musių ir kitų giminingų rūšių dvisparnių žuvų. Kai vabzdžių odą perveria plėšrios musės – juodvarniai ir žaliasparniai – pagrindinį vaidmenį atlieka apatinė lūpa kartu su porykliu. Kraujasiurbiams, pvz., arkliams, žaizdą daugiausia sukelia apatiniai žandikauliai. Trys dviburnių krūtinės ląstos segmentai yra glaudžiai susilieję, sudarydami stiprią krūtinės sritį – galingų raumenų talpyklą. Jis tarnauja kaip patikima atrama sparnams greito skrydžio metu. Čia taip pat yra apynasriai – trumpi klubo formos priedai, kurie yra modifikuota antroji sparnų pora. Jie laikomi pusiausvyros organais.

Dauguma uodų iš šios labai didelės šeimos, kurią sudaro daugiau nei 5500 rūšių, turi gerai išvystytus sparnus ir savo išvaizda labai panašūs į ilgakojus. Ramybės būsenoje sparnai sulenkti virš pilvo kaip stogas, horizontaliai vienas virš kito arba tiesiog atitraukti atgal ir į šonus. Daugelį dvisparnių šeimų geriausiai išskiria jų sparneliai – raštas, kurį ant skaidrių sparnų formuoja jų karkasas – gyslos. Gerose skrajutėse priekinis sparno kraštas ypač stipriai sutvirtintas gyslomis. Sparnų paviršius dažnai padengtas dideliais ir mažais plaukeliais ar žvyneliais, kartais turi papildomų jutimo porų. Prie sparno pagrindo daugelis musių turi atskiras krūtinės ir sparnų žvynelius, taip pat sparnelį.

Dipteranų kojų struktūra yra glaudžiai susijusi su jų gyvenimo būdu. Judrios, greitai bėgančios musės turi trumpas, tvirtas kojas. Uodai, kurie dieną dažniausiai slepiasi tarp augmenijos, turi ilgas galūnes, pritaikytas laipioti tarp žolių stiebų raizginio arba medžių ir krūmų lapijoje. Kojų letenėlės baigiasi nagais, prie kurių pagrindo pritvirtintos 2-3 specialios siurbimo pagalvėlės. Jų pagalba dviračiai gali laisvai judėti ant visiškai lygaus paviršiaus. Išradingais eksperimentais įrodyta, kad musėms šios pagalvėlės tarnauja ne tik judėjimui, bet yra papildomi skonio organai, signalizuojantys apie substrato, ant kurio musė nusileido, valgomumą.

Jei alkana musė privedama prie cukraus tirpalo taip, kad ji paliečia ją letenėlėmis, musė ištiesia čiulptuką. Cukraus tirpalą pakeitus vandeniu, musė niekaip nereaguoja. Tiek krūtinė, tiek pilvas, kurie dviburiuose susideda iš 5-9 matomų segmentų, dažnai turi būdingą spalvą, yra iškloti plaukeliais ir sruogomis. Šių būrių išsidėstymas dažnai naudojamas kaip simbolis atskiriant atskiras būrio šeimas, gentis ir rūšis. Idėja apie dviburnių lervų, kaip balkšvų, bekojų ir begalvių „kirminų“, knibždančias mėšle ir šiukšlynuose, visiškai neatspindi tikrosios jų formų įvairovės ir remiasi paviršutiniškiausia tvarka. Visų pirma, reikia pabrėžti, kad visų ilgaūsų dvisparnių lervos turi gerai išvystytą galvą ir dažnai turi tvirtus žandikaulius, kurių pagalba lervos minta augalų šaknimis arba pūvančia organine medžiaga.

Vienintelė išimtis yra reta ilgaūsų dvisparnių šeima – hiperoscelidai (Hyperoscelididae). Hiperoscelidinėms lervoms visiškai trūksta galvos kapsulės, jų galvos segmente yra tik pora antenų ir burnos anga. Šios lervos gyvena pūvančioje medienoje ir minta tik skystu maistu. Galvos kapsulė niekada neišsivysto aukštesniųjų musių lervose, kurių visą burnos aparatą dažniausiai atstoja tik du sklerotizuoti kabliukai.

Nukopijuota iš svetainės: http://vitavet.ru

Pagal šiuo metu žinomų rūšių skaičių (daugiau nei 80 000) ši eilė vabzdžių klasėje užima ketvirtą vietą, nusileidžia tik vabalams, drugiams ir daugiavaisėms vabzdžiams. Dipteros apima įvairių uodų ir muses, kurios vaidina reikšmingą vaidmenį gamtoje ir žmonių ūkyje (daugiausia neigiamą). Dipteros yra labai paplitusios tiek horizontaliai, tiek vertikaliai: gyvena atogrąžų, vidutinio klimato ir subpoliarinėse šalyse, žemumose, lygumose ir kalnuose. Akivaizdu, kad šie vabzdžiai yra dvispalviai. Tiesą sakant, jie turi ir antrą porą sparnų, tačiau ji yra nepakankamai išvystyta ir virto specialiu organu – apynasriu, kuris atlieka svarbią funkciją skrendant. Šimtakojų ypač aiškiai matosi apynaišiai. Dipteroms taip pat būdinga tai, kad lervose nėra tikrų kojų, o kai kuriose grupėse lervoms taip pat netenka galvos. Palyginti retas besparnumo reiškinys pastebimas pas chione uodus, kraujasiurbes muses (avių vilnos), skruzdėlynuose gyvenančias muses (besparnės yra tik patelės), termitinėms muselėms (sparnai vestigialūs). Musių gebėjimas skraidyti yra geriau išvystytas nei uodų. Kai kurios musės (pavyzdžiui, mėlynosios musės ir skraidyklės) yra migruojančios. 1953 metais Hilary ir Tensingas Himalajų kalnuose apie 4 tūkstančių m aukštyje aptiko skraidančius skraidančius skraidančius skraidančius skraidančius kalnagūbrius kartu su drugeliais. Dipteranų burnos dalys yra pritaikytos gauti skystą maistą ir yra įvairiai modifikuojamos, suformuojant arba čiulpimo skiltis (musėms), arba auskarą (uodams).

Dipteros turi gerai išvystytus regėjimo organus – porą didelių sudėtinių akių ir, be to, 2–3 paprastus okelius (ne visus). Akys yra geriau išvystytos plėšriųjų dvisparnių (pavyzdžiui, padangų), o tai susiję su poreikiu ne tik pamatyti grobį, bet ir nustatyti jo vietą prieš jį sugaunant. Aukštas laipsnis Patinų uodų iš storakojų ir aksimiidų šeimos akys pasiekė tobulumą: kiekviena akis tarsi padalinta į dvi dalis, iš kurių viršutinė susideda iš didelių briaunų, o apatinė - iš mažų. Ši struktūra prisideda prie aplinkos suvokimo diferencijavimo. Diopsidinių musių, gyvenančių Kaukaze ir Sibire, akių išsidėstymas yra puikus. Jų akys sėdi prie ilgų stiebelių galų, nukrypstančių į šonus, suteikdamos vabzdžiui platų erdvinį matymą, todėl jam lengviau naršyti ore. Tokių akių funkcija primena artilerijos tolimačio darbą, kas dar kartą rodo galimybę, kad techninių prietaisų konstravimo principai sutampa su panašaus naudojimo gyvūnų organų sandara. Puiki vertė Techniniam fotografijos įrangos tobulinimui bionika tyrė musės akių sandarą ir funkcijas, kurios leido atkurti musės akies ląstelinę struktūrą ir sukurti specialų įrenginį iš 1329 mažų lęšių, sujungtų į vieną plokščią diską. Šis įrenginys sukuria kelis vaizdus ir yra skirtas atkurti labai tikslias mikroskopines grandines elektroniniuose kompiuteriuose.

Dipteranų uoslės organai yra antenos, padengtos specialiais gumbais, galinčiais užfiksuoti įvairius kvapus, reaguodamos į daugybę skirtingų medžiagų. Daugelis dvisparnių paima menkiausius kvapus iš didelių atstumų, susirasdami tinkamą maistą ar vietą kiaušiniams dėti. Pavyzdžiui, musės iš tolo užuodžia skerdeną ir plūsta prie jos. Tačiau juos gali apgauti ir patraukti panašus vadinamosios dvokiančios gumos kvapas arba lavoną primenančių gėlių kvapas. Uodų patelės plūsta užterštos užteršto vandens kvapo, kur deda kiaušinėlius. Iš tokio vandens išskirta medžiaga nedidelėmis koncentracijomis gali pritraukti uodus, o tai rodo jų aštrų uoslę. Kaip žinote, uodų patelės turi siurbti gyvūnų ar žmonių kraują, kad kiaušinėliai vystytųsi normaliai. Grobio jie ieško pagal vėjo nešamą kvapą, o ieškodami maisto nuskrenda nuo 3 iki 20 km. Atradusios kraujui siurbti tinkamą objektą, tam tikro aukščio girgždėjimu jos signalizuoja kitoms patelėms.

Dipteranuose skrydžio metu sklinda garsai dėl sparnų vibracijos ir gali būti ryšio priemonė. Pavyzdžiui, patinai skraidančios patelės garsą aptinka pagal jos sparnų virpesius kai kurių rūšių 350 dūžių per sekundę greičiu, kitų – 500–550 dūžių per sekundę greičiu. Garso imtuvai yra Johnstono organai, esantys ant antenų, ir antenų plaukeliai, kurie vibruoja kaip kamertonas kartu su jaučiamomis vibracijomis. Vienas iš būdų kovoti su uodais – privilioti juos į tam tikrą vietą, paleidžiant juostoje įrašytą uodo girgždėjimą. Ateityje nedidelėmis ultragarsinėmis instaliacijomis bus galima išlaisvinti didelius plotus nuo uodų ir kitų kenksmingų vabzdžių, o žmones – nuo ​​brangių drenažo kanalų tiesimo šių kraujasiurbių veisimosi vietose. Pastaraisiais metais nustatyta, kad uodai bendrauja tarpusavyje naudodami elektromagnetines bangas iki 15 m spinduliu Be to, kiekvienam uodų tipui būdingas tam tikras bangos ilgis, kuriam esant duodami aiškūs signalai.

Tam tikras dviburnių (kaip ir kitų vabzdžių) kūno vietas dengiantys plaukeliai atlieka įvairių jutimo organų funkcijas. Vieni jų yra higroreceptoriai, aptinkantys atmosferos drėgmės laipsnį, kiti – termoreceptoriai, reaguojantys į šiluminį poveikį, kiti – tangoreceptoriai, suvokiantys prisilietimą ir tt Kanados mokslininkas Wrightas išsiaiškino, kad uodai randa žmogų pagal tris juos traukiančius veiksnius: iškvepiamą anglies dvideginį. dujos, drėgmė ir šilumos spinduliuotė. Iš čia kilo idėja sukurti uodų gaudykles, kurios gamina visus tris veiksnius. Šis spąstas buvo pagamintas iš skardos, panašios į grybą. Į grybo kotelį įdedama žvakė, o kepurėlėje – nedidelė vandens vonelė. Šiluma ir anglies dioksidas atsiranda iš degančios žvakės, o vandens garai – iš pašildyto vandens. Spąstų dangtelis padengtas toksiška medžiaga arba Velcro. Uodai tupi ant dangčio ir ant jo miršta. Mokiniai gali patys pasidaryti tokius spąstus ir išbandyti jų poveikį praktiškai.

Dipteros tikslingai reaguoja į oro pokyčius, būdamos gyvi barometrai. Pavyzdžiui, musės skrenda į kambarius prieš blogą orą, o keliuose – į automobilių kabinas. Stumdomosios muselės formuoja šokančius pulkus šiltais vasaros vakarais, dažniausiai gero oro išvakarėse. Šie pulkai dažniausiai būna siaurai ribotoje erdvėje (virš balos, virš tako su šlapia žeme arba aplink medžio šaką). Tokios sankaupos drėgname ore laikomos poravimosi šokiais, kuriuos atlieka dvisparniai jiems palankiomis atmosferos sąlygomis. Lietus suaktyvėja debesuotu oru prieš lietų. Ramiu oru, saulėlydžio ar saulėtekio metu, mažieji uodai dažniausiai formuoja būrius, skraido medžių lajose arba virš žolės ir krūmų.

Be organų, signalizuojančių apie meteorologinių sąlygų pokyčius, dviburiuose dėmesio nusipelno musių letenų gustoreceptoriai, kurių pagalba jie nustato maisto kokybę ir jo valgomumą. Eksperimentai parodė, kad musės lengvai atskiria saldų godumą nuo nesaldaus vandens, o jų saldumo slenkstis yra 20 kartų mažesnis nei žmonių. Diptera, kaip ir kiti bestuburiai, gali suvokti nedidelius pokyčius magnetinis laukas ir būti orientuota pagal jo jėgos linijų kryptį. Egzistuoja nuomonė, kad periodiškai besikeičiantys įvairaus dažnio elektromagnetiniai laukai suteikia biologiniams procesams neįprastą ritmą, iškreipia įprastus informacinius procesus. Taigi aišku, kad gyvūnai yra priversti elgtis taip, kad kiekvieną kartą išvengtų neigiamų pasekmių su magnetinio lauko pokyčiais.

Diptera yra vabzdžiai, turintys visišką metamorfozę, tačiau turintys vieną požymį, kurio kiti neturi, būtent: aukštesnėse muselėse lėliukės dedamos į specialius netikrus kokonus - lėliukės, susidariusias iš lervos odos sutankinus jos apvalkalą. Puparijos apsaugo lėliukes nuo pažeidimų, o tai padidina jų išgyvenimą. Todėl jų vaidmuo yra panašus į tikrus drugelių ir kitų vabzdžių kokonus, sukurtus susipynus voratinkliniams siūlams (šilką išskiriantiems pluoštams), tačiau pagal kilmę lėliukės yra ne homologiški, o susiliejantys organai. Tai pavyzdys, kaip ta pati užduotis – apsaugoti lėliuką nuo priešų ir nepalankių įtakų skirtingos grupės vabzdžiai buvo leidžiami natūralios atrankos būdu įvairiomis priemonėmis.

Dauginantis kai kuriems dvisparniams (Miastor genties uodams) tarp vabzdžių pastebimas retas pedogenezės (dauginimosi lervos stadijoje) reiškinys. Daugumoje dvisparnių lervos išsirita iš kiaušinėlių ir vystosi aplinkoje, kurioje buvo dedami kiaušinėliai. Be to, kiekvienos rūšies patelės deda kiaušinėlius ten, kur būsimos lervos atsidurs joms būdingo maisto apsuptyje. Kai kurių dvisparnių gyvūnų rūšių išgyvenamumas padidėja dėl gyvybingumo (pavyzdžiui, kraujasiurbių ir tachininių musių). Jų lervos atsiranda iš kiaušinėlių ir lieka motinos kūne, maitinančios specialių liaukų išskyromis. Baigę vystymąsi, saugomi motinos kūno, jie išeina ir iš karto lėliukė dirvožemyje arba ant gyvūno kūno (priklausomai nuo rūšies). Mėšle gyvenančiose muselėse lervos gimsta beveik suaugusios, todėl jos pašalinamos iš pavojingos konkurencijos su kitais mėšlo gyventojais.

Sėkmę kovoje už būvį atneša ir rūpinimasis palikuonimis, pasireiškiantis ne tik kiaušinėlio, bet ir lervos stadijoje. Pavyzdžiui, pilkųjų pūslių lervos išmetamos iš patelės kūno tiesiai ant substrato, kuris yra joms maistas, būtent: į opas, žaizdas, ant akių gleivinės, šnervių ir kitų gyvūno kūno dalių. . Kažkas panašaus pastebima ir nosiaryklės smėlinukuose, kurių lervas patelė išpurškia į elnių, avių ir kitų žinduolių nosies ertmę. Pažymėtina, kad aukščiausia rūpinimosi palikuonimis apraiška yra žalioje skerdenoje varlėje ėdančioje muselėje, kurioje patelė, turinti subrendusius kiaušinėlius, aukojasi būsimos jaunosios kartos labui. Ji šliaužioja aplink varlę, kol ją suvalgo. Varlės skrandyje iš musių kiaušinėlių išsirita lervos, kurios prasiskverbia į žarnyną, o iš ten patenka į šeimininko nosies ertmę, kur baigia vystytis.

Suaugusios formos, panaudojusios iš lervų gautas maistines medžiagas, dažnai pereina prie savarankiškos mitybos, dažniausiai padarydamos tam tikrą žalą žmogaus ekonomikai. Tačiau kai kurie dviračiai yra naudingi (apie tai žr. toliau). Tarp Dipterų yra keletas formų su ryškiomis spalvomis ir patrauklia išvaizda. Elegantiškesnės išvaizdos nei kitos turi tik žydinčių augalų nektaru mintančios zvimbės. Žalios ir mėlynos melsvos muselės turi metalinį blizgesį.

Kai kurios skraidančių musių rūšys pasižymi mimika. Dėl panašumo į geliančiąsias gelsvąsias muses šios musės gavo atitinkamus pavadinimus: vapsvos formos skraidyklė, kamanės formos kamanė, bičių formos drugelis ir kt. Įdomu tai, kad viena musių rūšis zuja mėgdžioja vapsvas. Jie lieka tarp vapsvų ir atkuria tuos pačius garsus kaip vapsvos. Musės, kurioms būdinga mimika, laikosi tų pačių buveinių, kaip ir mėgdžiojami vabzdžiai. Pavyzdžiui, kamanės lanko kamanių lizdus, ​​o ant žiedynų kartu su bitėmis aptinkama ir kūdikių. Skruzdėlynuose gyvena kuprinės musės, kurios primena skruzdėles.

Diptera lytinis dimorfizmas yra silpnai išreikštas. Pavyzdžiui, musėse seksualinis dimorfizmas dažniau pasireiškia akių dydžiu. Retais atvejais vyro ir moters skirtumas yra kūno spalvos ar išorinės struktūros skirtumai. Taigi, pavyzdžiui, sodo snukio patinas yra juodas, o patelė yra raudonai ruda, platyphora genties musėje, patinas yra sparnuotas, o patelė yra be sparnų, plokščia, kaip tarakonas.

Cheminiai kovos su kenksmingais dviračiais metodai ne visada duoda teigiamų rezultatų. Pernelyg intensyvus ir netvarkingas insekticidų naudojimas lemia tai, kad žmogus dirbtinai naikina vartojamam vaistui jautrius individus ir tuo pačiu skatina jam atsparių individų dauginimąsi. Tai paaiškinama tuo, kad populiacijoje yra dviburnių individų, kurie yra atsparūs tam tikrų medžiagų nuodams. Žymus entomologas J. Georgiou (JAV) pateikia duomenis apie atsparumą DDT, kuris egzistuoja tarp Anopheles uodų ir naminių musių, ir jų imunitetas tampa platus asortimentas, įskaitant įvairių tipų insekticidus ir net augimo hormonų analogus, kurie paprastai turi pražūtingą poveikį vabzdžiams, sukeldami rimtus sutrikimus jų organizme. Problema susidoroti su kenksmingų vabzdžių, ypač Diptera, yra vienas iš sudėtingiausių. Norint jį įgyvendinti, reikia griežtai atsižvelgti į gamtoje egzistuojančius santykius.

Tuo pačiu metu dviračiai, būdami daugelio priešų atakų taikiniais, yra esminė įvairių gyvūnų mitybos grandinių grandis. Dipteranų priešai visų pirma yra vabzdžiaėdžiai paukščiai, ypač kregždės, snapeliai, naktiniai ir tarp žinduolių. šikšnosparniai, nuo vabzdžių – laumžirgių. Vandenyje uodų lervas ir lėliukes minta žuvys, laumžirgių lervos, vandens blakės ir vabalai, taip pat vabzdžiaėdis augalas pūslė. Durpynuose smulkias muses, dygliuotes ir uodus gaudo kiti vabzdžiaėdžiai augalai – saulašarė ir diryanka. Nustatyta, kad, pavyzdžiui, saulėgrąža per 1 valandą pagauna iki 17 uodų.

BI-WINGERS(Diptera), vabzdžių būrys, kuriam būdinga viena sparnų pora. Tai viena didžiausių ir labiausiai paplitusių vabzdžių grupių, įskaitant apytiksliai. 100 000 rūšių. Tai apima tokias gerai žinomas rūšis kaip kambarinės musės, uodai, dygliakės, dygliakės, arkliai ir skruzdėlės.

Skrydžio elgesys. Nors dažnai stebimi dideli Diptera spiečiai, jie nėra socialiniai vabzdžiai, tokie kaip termitai, bitės ir skruzdėlės. Priešingai, dauguma jų bent jau didžiąją gyvenimo dalį gyvena vieni. Tačiau daugelis dvisparnių buriasi į savotiškus būrius, kuriuos vilioja maisto kvapas, patogi vieta poilsiui ar poravimuisi.

Klasteriai. Diptera gali skristi į šviesą kartu su kitų rūšių vabzdžiais. Uodai, varpai ir šimtakojai spiečiasi arčiau sutemų, dažniausiai virš krūmų, takų ar kitų orientyrų, prie kurių spiečius, išsigandęs, vėl susirenka. Tokias grupes daugiausia sudaro vyrai; Manoma, kad jų sparnų garsas pateles traukia jiems būdingu tonu. Eksperimentų metu, išgaunant garsus, panašius į tam tikrų rūšių uodų patelių girgždėjimą, pavyko paskatinti atitinkamų patinų spiečius. Klasteriai ypač būdingi kraują siurbiantiems dviračiams (gnus). Jei rūšis aktyvi daugiausia tamsoje, ji vadinama naktine, jei šviesoje – dienine; Taip pat išskiriama tarpinė krepuskulinė grupė.

« Kabantis» skrydis pastebėta įvairių rūšių dvisparnių, bet ypač išsivysčiusių skraidyklėse ir zvimbėliuose. Šių šeimų atstovai greitai skraido ir puikiai manevruoja ore. Dažnai galite stebėti, kaip jie nejudėdami sklando vietoje, intensyviai dirbdami sparnais, o tada staiga dingsta iš akių.

Bendrosios charakteristikos. Didžiulėje Dipterų būryje stebima didžiulė įvairovė kūno dydis, forma ir spalva. Kai kurių tulžies pūslių ilgis yra tik 0,4 mm, o sparnų plotis yra šiek tiek didesnis nei 1 mm. Australijos kuojos siekia 50 mm ilgį, o atskirų tropinių šimtakojų sparnų plotis viršija 100 mm.

Tačiau nepaisant didelio Diptera rūšių skaičiaus ir įvairovės, visoms joms būdinga bendrieji ženklai. Paprastai suaugusieji turi tik vieną porą plėvelinių sparnų, gana plonus odos sluoksnius, 5 segmentus suskirstytą tarsi, laižantį ar čiulpiamą burnos dalį (proboscis) ir gerai išsivysčiusias sudėtines (sudėtines) akis. Vystymasis vyksta su visiška transformacija (metamorfoze), t.y. iš kiaušinėlio išsirita lerva, kuri po kelių molių virsta nejudančia lėliuke, o iš lėliukės gimsta suaugęs vabzdys (imago). Dipteros lervos, skirtingai nei vikšrai, visada yra bekojos.

STRUKTŪRA

Bendra dviračiųjų sandara yra tokia pati kaip ir kitų vabzdžių. Imago korpusas susideda iš trijų pagrindinių dalių. Ant galvos yra burnos ertmės, akys ir antenos. Krūtinę sudaro trys segmentai su trimis vaikščiojančių kojų poromis ir pora sparnų (antroji jų pora, užpakalinė, virto apynais). Beveik visą krūtinės ląstos erdvę užima galingi raumenys, būtini judėjimo organams suaktyvinti. Pilvas susideda iš įvairaus skaičiaus išoriškai išreikštų segmentų (priklausomai nuo rūšies), jame yra dauginimosi organai ir dauguma.

IŠORĖ NAMO FLY STRUKTŪRA Galva. Burnos aparatai.

Nors suaugę dviburniai gyvūnai naudoja įvairius maisto šaltinius, jų burnos aparatas iš esmės visada yra čiulpiantis arba laižantis proboscis, kartais toks kietas ir aštrus, kad gali pramušti daugelio stuburinių odą ar kitų vabzdžių odą. Daugelį dvisparnių, įskaitant kambarinę musę, dažnai galima pamatyti, kai jų minkštas proboscis yra ištiestas ir pritvirtintas prie įvairių drėgnų paviršių. Su substratu liečiasi dvi pailgintos apatinės lūpos skiltelės arba burnos diskai, pritaikyti skystam maistui įsisavinti. Daug plonų kanalų (pseudotrachėjos) apatinėje jų pusėje susilieja centriniame stuburo taške, iš kurio skystis traukiamas į galvą naudojant dumplių pavidalo ryklės siurblį.

Uodams apatinė lūpa nedalyvauja maitinant, o tarnauja tik kaip adatos formos spygliuočių žandikaulių dėklas, kuris susilanksto į ploną auskarą. Kai šie žandikauliai prasiskverbia į stuburinio gyvūno kūną, jis susilenkia ir lieka ant paviršiaus. Viršutinė uodų (ir kai kurių kitų kraujasiurbių, pvz., dyglių, dyglių ir cetsesių) lūpa taip pat yra auskarų burnos dalis. Išilgai jos apatinės (užpakalinės) pusės eina griovelis, uždengtas kita burnos aparato dalimi – ilgu liežuviu arba hiporykle. Ją perveria kanalas, kuriuo seilės tiekiamos į nukentėjusiojo žaizdą. Juo praskiestą kraują uodas sugeria per vamzdelį, suformuotą iš viršutinės lūpos ir hiporyklės.

Antenos Dipteranų (antenos arba jaunikliai) yra gana įvairios formos, kuri plačiai naudojama klasifikuojant šiuos vabzdžius. Manoma, kad jie turi seniausia rūšis buvo ilgos kelių segmentų antenos, kaip ir šiuolaikinių uodų ir šimtakojų, kurių antenos susideda iš dviejų storų bazinių segmentų ir rykštės formos dalies, sudarytos iš plonų, daugiau ar mažiau cilindrinių segmentų, kurių skaičius yra nuo dviejų iki 39. išsivysčiusių dviburnių, antenas dažniausiai sudaro du baziniai segmentai, o trečiasis – sustorėjęs, įvairios konfigūracijos. Dažnai jo gale arba nugarinėje pusėje yra plonas priedas, susidaręs susiliejus daugeliui segmentų – plikių ar plaukuotų, šerių ar žieduotų.

Krūtinė Vabzdžiai susideda iš trijų segmentų: protorakso, mezotorakso ir metatorakso. Kadangi pagrindinė krūtinės raumenų dalis yra atsakinga už skrydį, vidurinis segmentas, nešiojantis sparnus, paprastai yra pastebimai didesnis nei kiti du.

Kojos pritvirtintas prie krūtinės, kiekvienas segmentas turi po vieną jų porą ir turi atitinkamus raumenis. Kaip ir kiti vabzdžiai, tipinę dvipusę koją sudaro penkios dalys: koxa, trochanteris, šlaunikaulis, blauzdikaulis ir blauzdikaulis. Galinė dalis (tarsus) paprastai susideda iš penkių segmentų ir baigiasi pora nagų. Po kiekvienu letena yra minkštas liaukinis padas. Nagai padeda judėti šiurkščiais paviršiais. Einant minkštos pagalvėlės suspaudžiamos ir išskiria lipnią sekreciją, leidžiančią dviburniams laikytis net ten, kur nėra prie ko prikibti.

Sparnai. Dauguma vabzdžių turi dvi poras sparnų, tačiau dvisparnyje vienas iš jų (užpakalinis) pavirsta į mažus kuolo formos priedus, vadinamuosius. apynasriai. Asmenys, kuriems jie yra pažeisti arba iš dalies ar visiškai pašalinti, praranda gebėjimą skristi. Apynaišiai yra judinamai sujungti su metatorakso šonais ir vibruoja vertikalioje plokštumoje tokiu pat dažniu kaip ir sparnai, bet priešingoje fazėje su jais. Jų bazėje esančių mechanoreceptorių pagalba jie suteikia vabzdžiui galimybę nustatyti ir koreguoti pusiausvyrą ore.

Plonus membraninius sparnus sustiprina cilindrinės gyslos. Dipteros jų turi mažiau nei dauguma kitų vabzdžių, o skersinių gyslų yra ypač mažai. Sparnų vėdinimas yra labai svarbi klasifikavimo ypatybė, naudojama skirstant tvarką į žemesnio rango taksonus. Netoli sparno pagrindo, jo užpakaliniame (vidiniame) krašte, gali būti įpjova, atskirianti nedidelę skiltelę ar žvyną nuo pagrindinės plokštės.

Pilvas primityvūs dvisparniai yra pailgi, beveik cilindriniai ir susideda iš 10 segmentų, iš kurių du arčiausiai krūtinės esantys labai neryškiai atskirti vienas nuo kito. Labiau specializuotose šeimose matomų pilvo segmentų skaičius yra mažesnis, ypač naminėje muselėje ir jos artimiausiuose giminaičiuose jis sumažėjo iki 4 ar 5. Trumpėjant, pilvas savo forma priartėja prie kūgio ar net rutulio.

Reprodukcinė sistema. Vieninteliai matomi pilvo priedai yra vyrų kopuliaciniai organai, o patelių – kiaušialąstė. Pastarasis dažniausiai būna vamzdinis arba kardo formos. Patinams išsiplėtęs paskutinis segmentas turi specialias rankenas, kurios padeda patelę laikyti už kiaušialąstės poravimosi metu. Vidiniai lytiniai organai, esantys pilve, susideda iš lytinių liaukų (vyrų sėklidės, o moterims – kiaušidės), pagalbinių liaukų, išskiriančių skystą sekretą, ir šalinimo kanalų. Diptera išorinių lytinių organų priedų forma labai skiriasi. Patinų kopuliacinių „pagaumų“ struktūra yra pagrindinis taksonominis požymis nustatant kai kurių šeimų rūšis.

Virškinimo sistema. Pilve yra didžioji virškinimo sistemos dalis, daugiausia žarnos, kartais susidaro aklos ataugos. Išsiskyrimo organai yra Malpigijos kraujagyslės – ilgi ploni vamzdeliai, atsiveriantys į žarnyną. Priekinėje pilvo dalyje yra gūžys – plonasienis maišelis, siauru vamzdeliu sujungtas su stemple.

Pasėliai tarnauja kaip laikinas skysto maisto rezervuaras. Užpildytas oru, jis tikriausiai palengvina suaugusio vabzdžio atsiradimą iš lėliukės kiauto. Seksualinis dimorfizmas. Vienas iš stebinančių reiškinių, dažnai sutinkamų dvipusėse, yra lytinis dimorfizmas, t.y. reikšmingi išvaizdos skirtumai tarp tos pačios rūšies patinų ir patelių. Pavyzdžiui, kaip pažymėta aukščiau, daugelio rūšių patinai turi holoptines sudėtines akis, t.y. liečia vienas kitą, o pateles juos skiria priekinė juostelė (dichoptinė). Moterų uodų antenos yra menkai plaukuotos, o patinų – tankiai padengtos ilgais plaukeliais. Lytinis dimorfizmas gali būti išreikštas ir dydžiu: patinai dažniausiai būna mažesni. Kai kurių rūšių patelėms sparnų nėra arba jie labai sumažėję, o patinams jie paprastai yra išsivystę. Vienoje dvisparnių šeimų patelėms jo pakraščiu susilieja dvi sparno gyslos, o retų patinų jos atsiskiria per visą ilgį. Kitoje grupėje patinų kojos, antenos ar kitos kūno dalys dažnai turi metalinio blizgesio plaukų kuokštus, kurių patelių nėra. Kai kurių uodų patinų kojos apipjaustytos plačiu žvynuotu kutu; patelės jo neturi. Spalvų skirtumai tarp lyčių yra dažni, bet dažniausiai nepastebimi. Tačiau kartais šis skirtumas yra gana reikšmingas; pavyzdžiui, vieno amerikietiško šimtalapio patinai blyškiai rausvi, o patelės beveik juodos spalvos.

Mimika ir apsauginis dažymas. Daugelis nekenksmingų dvisparnių rūšių savo išvaizda yra labai panašios į kitus vabzdžius, ypač bites ir vapsvas, kurių žmonės ir tikriausiai kiti gyvūnai stengiasi vengti. Šis reiškinys vadinamas mimika. Tipiškas to pavyzdys yra daugybės skraidančių muselių atsiradimas; jos yra tokios panašios į vapsvas, kad net entomologas ne visada iš karto teisingai atpažins vabzdį. Kitos skraidyklės imituoja bičių išvaizdą. Kai kurios musės daugiau ar mažiau panašios į kamanes. Šis panašumas atsispindi dvivagių vardynuose: visa šeima Bombyliidae (buzzers) lotyniškai pavadinta kamanių vardu. Bombus); yra į bites panašios skraidyklės, kamanės, širšės formos drugiai ir kt.; vadinamas vienas iš ktyrų klanų Bombomima („kamanių imitatorius“).

Kai kurie dvisparniai plėšrūnų išvengia pasitelkę apsaugą, t.y. kamufliažas, dažymas. Dėl tamsios spalvos grybinių uodų jie nematomi, nes jie nejudėdami sėdi plyšiuose po nuvirtusiais medžiais. Kiti dvisparniai turi "išardomą" spalvą. Pavyzdžiui, liriopiduose ryškios juodos ir baltos juostelės ant kūno yra išdėstytos taip, kad šie vabzdžiai, skraidantys šviesiame ar tamsiame fone, tiesiog atrodo kaip dėmių rinkiniai, nesudarantys vienos visumos.

KETURI GYVENIMO CIKLO ETAPAI paprastoji kambarinė musė. A - Naminė musė deda kiaušinį ant maisto substrato, pavyzdžiui, šiukšlių krūvos, paviršiaus. b- Iš kiaušinėlio išsirita balkšva, gana neaktyvi lerva (lerva). V- Po šėrimo ir augimo periodo, lydimo dviejų odos pasikeitimų (lydymosi), lerva lėliuoja savo odelės viduje, kuri sukietėja ir paruduoja, virsta vadinamąja. mažylis. Lėliukės stadijoje formuojasi suaugusio vabzdžio (imago) organai. G - Suaugusioji musė išlenda iš lėliukių, išskleidžia sparnus ir nuskrenda. Kiaušinis, lerva, lėliukė ir jaunas suaugęs gyvūnas rodomi padidinti iki tos pačios skalės.

GYVENIMO CIKLAS

Kaip ir kitų aukštesnių vabzdžių, dviburnių gyvavimo ciklas yra sudėtingas ir apima visišką metamorfozę. Daugumos rūšių kiaušiniai yra pailgi ir šviesios spalvos. Iš jų išsirita lervos, kurios dažniausiai yra pailgos, maždaug cilindro formos, minkšto kūno ir be kojų. Daugeliu atvejų kietos jų galvų dalys labai sumažėja; Tokios į kirmėles panašios lervos vadinamos lervomis. Lerva intensyviai maitinasi ir augdama periodiškai tirpsta. Dipteranų lervų moliūgų skaičius skiriasi, tačiau dažniausiai būna du ar trys. Po to seka lėliukės stadija. Kai kuriuose dviburiuose jis susidaro lervos odos viduje, kuri virsta vadinamąja. „pupariumas“. Galiausiai plyšta lėliukės apvalkalas, gimsta suaugęs vabzdys (imago).

Naminės muselės gyvenimo ciklas. Kaip pavyzdį pateikę kambarinę musę, galime atsekti dviračiųjų vystymąsi. Norėdama dėti kiaušinėlius, patelė ieško pūvančių organinių medžiagų sankaupų, tokių kaip mėšlas ar šiukšlių krūvos. Taigi musė instinktyviai palieka sankabą, kur sėsli lerva bus aprūpinta pakankamu kiekiu maisto. Vienu metu patelė gali dėti 120 ar šiek tiek siauresnių balkšvų kiaušinėlių, kurių dydis yra apie 1 mm ilgio. Didžiulės jų masės aptinkamos tose vietose, kur kelios patelės vienu metu palieka savo gniaužtus. Vasarą esant 24–35° C temperatūrai, kiaušinėlių vystymasis užtrunka apytiksliai. 8 valanda. Iš jų išsiritusios į kirmėlę panašios lervos yra maždaug. 2 mm pradeda godžiai maitintis. Jie auga taip greitai, kad pirmasis molimas atsiranda po 24-36 valandų, o antrasis - maždaug po paros. Trečios stadijos lerva maitinasi dar 72–96 valandas ir užauga iki maždaug. 12 mm ir tada lėliukės.

Paskutinės lervos odelės viduje susiformuoja pailga lėliukė, kuri tampa lėliuku (pupariumu). Šis apvalkalas pakeičia savo purviną baltą spalvą į rudą ir sukietėja. Per 4-5 dienas iš pažiūros neaktyvios lėliukės lervos audiniai suyra ir persitvarko, suformuodami suaugusio vabzdžio struktūras. Galų gale imago išeina specialios priekinės šlapimo pūslės pagalba, kuri, spaudžiama į ją pumpuojamo „kraujo“ (hemolimfos), išsikiša į priekinę galvos dalį. Jam spaudžiant, atsidaro lėliukių „dangtelis“, išlaisvindamas suaugusį vabzdį. Jis iššliaužia iš pūvančių šiukšlių ar dirvožemio, kuriame lėliukė, išskleidžia iš pradžių suglamžytus sparnus ir nuskrenda maitintis bei poruotis, pradėdamas naują gyvenimo ciklą.

Kita kurioziška dauginimosi forma, aptinkama kai kuriuose dvisparniuose dugniuose, yra pedogenezė, t.y. palikuonių atsiradimas akivaizdžiai nesubrendusiuose individuose. Taigi tulžies pūsleliuose suaugusi patelė padeda tik 4 ar 5 kiaušinėlius, iš kurių susidaro didelės lervos. Kiekvienoje iš jų išsivysto nuo 5 iki 30 (priklausomai nuo rūšies ir individo) dukterinių lervų. Jie maitinasi motinos kūnu, o vėliau tuo pačiu būdu dauginasi. Po kelių tokių ciklų iš eilės lėliuoja lervos, susiformuoja suaugusiųjų karta. Lervos dauginasi nesiporavusios. Toks neapvaisintų kiaušinėlių vystymasis vadinamas partenogeneze. Šis reiškinys, nesant pedogenezės, buvo aptiktas ir kitose dvisparnėse, pavyzdžiui, kai kuriose dygliakėse. Patelės deda neapvaisintus kiaušinėlius, iš kurių išsirita tik patelės. Partenogenezė gali būti ciklinė, pastovi arba sporadinė. cm. REPRODUKCIJA.

GEOGRAFINIS PASKIRSTYMAS

Galbūt sausumoje nėra kampelio, kuriame negyventų dviračiai. Tai yra labiausiai paplitusi vabzdžių rūšis, nors daugelio jos šeimų arealas nėra visiškai žinomas. Kiekvienas iš didelių zoografinių regionų pasižymi savo taksonų rinkiniu, tačiau gentys ir šeimos, kurioms jie priklauso, gali būti kosmopolitinės, t.y. susitinka beveik visur. Maždaug dvi dešimtys Diptera rūšių taip pat yra kosmopolitiškos. Maždaug pusę jų žmonės nesąmoningai išsklaidė po visą planetą. Šioms rūšims priskiriama visur esanti kambarinė musė, girgždantis uodas ( Culex pipiens), skrandžio arklys ir rudens žigalka. Iš maždaug 130 dvigalvių šeimų mažiau nei 20 yra tikrai kosmopolitiškos, nors daugelio kitų arealas nėra daug siauresnis, t.y. jie platinami subkosmopolitiškai.

Dipterų gausu drėgnuose tropikuose. Daugumos šeimų paplitimas apsiriboja šia natūralia zona, o daugelis kitų čia pasiekia didžiausią įvairovę ir gausą. Vidutinio ar šalto klimato zonose Diptera rūšių aptinkama mažiau viename ploto vienete, tačiau individų skaičius dažnai nėra mažesnis nei tropikuose. Vėjo pučiamoje Arkties dykumoje, kalnų viršūnėse ir tarp kopų, kur atšiaurios klimato sąlygos daugeliui vabzdžių nepatinka, dvisparniai išlieka ryškiausiais šios bestuburių grupės atstovais. Grenlandijos šiaurėje, už kelių šimtų kilometrų nuo Šiaurės ašigalio, gyvena šimtakojai, dribsniai, gėlių musės, varpinės musės ir grybai. Kitoje Žemės pusėje, Antarktidos salose, yra keletas dygliuočių, skraiduolių, šimtakojų, tulžies pūslių ir kai kurių kitų grupių rūšių. Pačioje Antarktidoje kol kas užfiksuota tik viena besparnių uodų rūšis, tačiau tikėtina, kad ten bus aptikta ir kitų dvisparnių.

Žemyninių salų dvisparniai dažniausiai yra artimi gyvenantiems artimiausiuose žemynuose, tačiau labiau izoliuotose vandenyno salose jie, net ir priklausantys plačiai paplitusioms grupėms, dažnai yra labai saviti. Matyt, vienkartinis atsitiktinis kai kurių rūšių patekimas į tokias salas tolimoje praeityje evoliucijos eigoje lėmė daugybės įvairių formų atsiradimą. Tai gali paaiškinti, pavyzdžiui, faktą, kad beveik trečdalis Havajų 246 dvisparnių rūšių priklauso tik vienai šeimai.

EKOLOGIJA

Turėdami plonus sluoksnius, dauguma dviračiųjų nesugeba efektyviai išlaikyti vandens savo kūne. Jiems nuolat kiltų pavojus išdžiūti, jei jie negyventų daugiau ar mažiau drėgnomis sąlygomis. Nors daugeliu atvejų lervos gyvena vandenyje, suaugusieji beveik visada yra sausumos. Vienintelė išimtis yra jūros šimtakojai Limonia monostromija, kurio visas gyvavimo ciklas vyksta šiltuose jūros vandenyse prie Japonijos krantų.

Lervos. Dviprasminių lervų buveinės yra daug įvairesnės nei suaugusiųjų ir apima beveik visų tipų ekologines nišas. Vieni puola amarus arba nugraužia samanų ir kitų augalų lapus, t.y. gyventi atvirai. Tačiau dažniausiai jie vystosi drėgno substrato storyje, pavyzdžiui, augalų lapų, stiebų ir šaknų viduje. Daugelio rūšių lervos daro tunelius pūvančioje medienoje, grybuose ar dirvožemyje, minta organinėmis šiukšlėmis arba mikroskopiniais bestuburiais.

Jie dažnai gyvena stovinčiame ir tekančiame bet kokio dydžio vandens telkiniuose, kur minta augmenija, mikroorganizmais ar kitų rūšių vabzdžiais. Dauguma šių vandens lervų renkasi seklias vietas, tačiau kai kuriuose varpiniuose uoduose jos neria į daugiau nei 300 m gylį. Kai kurių dvisparnių gyvūnų lervos ir lėliukės mėgsta vandenį, kuriame yra daug šarmų ar druskų, o vienos Kalifornijos rūšies jie gyvena naftos balose. Kiti aptinkami karštuosiuose šaltiniuose ir geizeriuose, kur vandens temperatūra siekia 50 °C. Vieno iš uodų lervos išgyvena net vabzdžiaėdžių augalų ąsočius užpildančiame skystyje, kur skęsta ir virškinami kiti vabzdžiai.

EVOLIUCIONĖS ISTORIJA

Sprendžiant iš fosilijų radinių, vabzdžių būta jau devono laikotarpiu, t.y. Gerai. prieš 300 milijonų metų. Tačiau iki pat aukštutinio triaso (maždaug prieš 160 mln. metų) tarp jų nebuvo rasta jokių dviburnių liekanų. Primityviausi šios kategorijos atstovai yra panašūs į šimtakojus ir yra vienijantys išnykusią Architipulidae šeimą. Baltijos gintare – spygliuočių medžių sakuose, suakmenėjusiuose aukštutiniame oligocene, randama daug įvairių, šiuolaikinėms formoms artimų dvisparnių, t.y. maždaug prieš 35 milijonus metų. Mioceno skalūnuose iš Florisanto, Kolorado valstijoje, yra daug šimtakojų, grybinių uodų ir kitų pelkėtoms buveinėms būdingų dvisparnių iškasenų. Tarp jų pastebima net tsetse musė, nors šiuo metu ši gentis randama tik Afrikoje. Baltijos gintaro ir Florisanto fosilijų tyrimas parodė, kad iki kainozojaus eros vidurio dvisparniai buvo perėję didžiąją savo evoliucinio vystymosi dalį.

PRASMĖ ŽMOGAUS GYVENIME

Daugelis dviburnių rūšių geriausiai žinomos kaip ligų pernešėjai, pavojingi kraujasiurbiai ir pasėlių kenkėjai. Veiksmingiausias cheminiai metodai kovokite su jais, tačiau net ir naujausi insekticidai negali būti laikomi panacėja, nes vabzdžiai greitai tampa jiems atsparūs.

Žmonių ligų vektoriai. Žemiau išvardyti tik keli mediciniškai svarbūs dviračiai.

Naminė muselė mechaniškai perneša bakterinės dizenterijos sukėlėjus; gali būti, kad jis taip pat gali platinti vidurių šiltinės, paratifos, choleros ir poliomielito viruso bakterijas.

Arkliukai nuo užsikrėtusio gyvūno gali pernešti tuliaremijos sukėlėjus, taip pat vieną iš filariazių – loiazę.

Javų musės iš šeimos Hipelitai Maitindamos šalia akių, jos lengvai įneša į jas bakterijų, sukeldamos ūminį epideminį konjunktyvitą.

Kraujo siurbimas. Kraujasiurbiai dvisparniai, net jei jie nėra ligų nešiotojai, pvz., kandžiojančios dygliuotes, rudeninės musės, daug uodų ir uodų, masiškai užpulti, pablogina žmonių sveikatą, sukelia niežulį ir. alerginės reakcijos, smarkiai sumažinantis našumą. Be to, visos šios rūšys išlieka potencialiais ligų sukėlėjų platintojais.

Žemės ūkio augalų kenkėjai. Palyginti su vabalais, drugeliais, žolėdžiais vabzdžiais ir kai kurių kitų vabzdžių kategorijų atstovais, dvisparniai žemės ūkio augalams daro gana mažai žalos. Tam tikrą reikšmę šia prasme turi tik 5-6 šeimų atstovai. Heseninė musė iš tulžies pūslelių šeimos yra rimtas grūdinių kultūrų kenkėjas. Ši rūšis daugiausia kenkia kviečiams, tačiau pavojinga ir miežiams bei rugiams. Heseninės musės lervos minta augalų sultimis prie stiebų pagrindo, todėl sulėtėja augimas ir išgula. Išsivysčius tokiai žalai atsparioms kviečių veislėms, šio žemės ūkio kenkėjo reikšmė sumažėjo. Į margųjų muselių šeimą priklauso daug rūšių, kurios minta sultingais įvairių augalų vaisiais, tačiau tik kelios iš jų padaro rimtą žalą. Taigi obelinės kandis lervos gadina obuolius, pažeidžia citrusinių ir kitų vaismedžių vaisius, gerokai sumažindamos derlių. Kitų dvisparnių lervos graužia tunelius įvairiuose augaluose. Kaip pavyzdį galime paminėti tris gėlių šeimos rūšis: daigus, vasarinius kopūstus ir svogūnų musės. Daugelyje pasaulio šalių gyvenantys javų muselių šeimos atstovai kenkia grūdiniams pasėliams.

KLASIFIKACIJA

Dipterų būrys (Diptera) skirstomas pagal skirtingos sistemos, į 121-138 šeimas, kurios sugrupuotos į du ar tris pogrupius. Klasifikuojant dažniausiai naudojamos charakteristikos yra sparnų ventiliacija, antenų ilgis ir segmentų skaičius juose, šerių ir spyglių skaičius ir išsidėstymas ant kūno ir kojų, išorinių lytinių organų priedų konfigūracija, paprastų okelių buvimas ar nebuvimas ir skylės, pro kurią imago palieka lėliukės odą arba lėliukės, forma. Spalva, dydis ir kūno formos ne visada leidžia spręsti apie ryšio laipsnį, nes natūrali atranka dažnai lemia išorinį panašumą tarp labai tolimų grupių atstovų. Žemiau pateikta schema, apimanti tik svarbiausias šeimas, yra tik vienas iš galimų būdų klasifikuoti apie 100 tūkstančių dvisparnių rūšių; rūšių skaičius šeimose nurodytas apytiksliai.

Nematocera pobūris (ilgi ūsai). Šiems vabzdžiams būdingos ilgos antenos su daugiau nei trimis segmentais. Grupę sudaro 36 šeimos. Imago antenos susideda iš 6 ar daugiau apytikriai vienodų, judamai sujungtų segmentų, o apatinio žandikaulio delnai – iš 4 arba 5. Lervos turi gerai išvystytą tamsios spalvos galvos kapsulę. Lėliukė nėra uždaryta lervos odoje, t.y. lėliukės nesusidaro.

Tipulidae (šimtakojai): 10 000 rūšių, kosmopolitiški.

Psychodidae (drugeliai): 400 rūšių, subkosmopolitiški.

Chironomidae (varpai arba stribai): 2000 rūšių, kosmopolitiški.

Ceratopogonidae (kandantys dygliuokliai): 1500 rūšių, subkosmopolitiniai.

Culicidae (tikrieji uodai): 1600 rūšių, kosmopolitiški.

Mycetophilidae (grybeliniai uodai): 2400 rūšių, kosmopolitiški.

Cecidomyiidae (tulžies pūslelinės): 4500 rūšių, subkosmopolitiniai.

Bibionidae (šimtakojai): 500 rūšių, daugiausia Eurazijoje ir Šiaurės Amerika.

Simuliidae (midges): 600 rūšių, subkosmopolitinės, bet ypač daug Eurazijoje, Šiaurės ir Pietų Amerikoje.

Blepharoceridae (tinkliniai sparnai): 75 rūšys, aptinkamos aukštumose.

Brachycera pobūris (trumpaūsiai) apima maždaug 100 šeimų. Suaugusių vabzdžių antenos susideda iš trijų segmentų, iš kurių paskutinis (distalinis) yra sustorėjęs, o nugarinėje pusėje arba viršūnėje turi priedėlį arba lazdelės pavidalo. Vieno ar dviejų segmentų palpi. Lervos galva yra prastai suformuota arba pradinė. Kai kurių šeimų (tiesių siūlų) atstovai turi laisvą lėliuku; kitais atvejais (apvalios siūlės dviburniai) išsivysto lėliukės viduje.

Tabanidae (arkliai): 3000 rūšių, daugiausia tropikuose ir subtropikuose.

Stratiomyiidae (liūtų musės): 1500 rūšių, subkosmopolitinės.

Rhagionidae (stintai): 500 rūšių, daugiausia Šiaurės Amerikoje ir Eurazijoje.

Nemestrinidae (ilgieji proboscidai): 250 rūšių, subkosmopolitinės, bet daugiausia Centrinėje ir Šiaurės Afrikoje.

Bombyliidae (skambučiai): 2000 rūšių, subkosmopolitinės, bet daugiausia Šiaurės Amerikoje ir Viduržemio jūroje.

Asilidae (Ktyri): 5000 rūšių, subkosmopolitiškos, bet pačios įvairiausios tropikuose.

Mydaidae: 200 rūšių, paplitusių daugelyje, bet izoliuotų regionų.

Dolichopodidae (žalieji kikiliai): 2000 rūšių, kosmopolitiniai.

Empididae (stūmikai): 3000 rūšių, daugiausia Eurazijoje, Šiaurės ir Pietų Amerikoje.

Phoridae (kuprotai): 1000 rūšių, daugiausia tropikuose.

Platypezidae (grybelinės muselės): 100 rūšių, daugiausia Eurazijoje ir Šiaurės Amerikoje.

Pipunculidae: 400 rūšių, daugiausia šiauriniuose žemynuose.

Syrphidae (skraidyklės): 4000 rūšių, subkosmopolitiniai.

Conopidae (didžiagalviai): 500 rūšių, subkosmopolitiški.

Ortalidae (dėmėtieji sparnai): 1200 rūšių, kosmopolitiški, tačiau ypač gausūs tropikuose.

VIDUTINIS BIWERLES ILGIS, MM
Sušuko
Didelė galva
Midge
Suvarstymas
Heseno musė
Gadfly skrandžio
Jautis
Avies vilna
Uodas
Spotwing
Ktyr
Gadfly poodinė
Hoverfly
Ezhemukha
Amerikietė Meromisa

Trypetidae (sparnai): 2000 rūšių, daugiausia tropikuose ir subtropikuose.

Sciomyzidae (saldažolės): 200 rūšių, daugiausia šiauriniuose žemynuose ir Pietryčių Azijoje.

Drosophilidae (vaisinės muselės): 750 rūšių, subkosmopolitinės.

Ephydridae (pakrančių paukščiai): 800 rūšių, daugiausia Eurazijoje ir Šiaurės Amerikoje.

Chloropidae (javų muselės): 1200 rūšių, kosmopolitinės.

Agromyzidae (kasamosios musės): 1000 rūšių, kosmopolitinės, tačiau ypač gausu Eurazijoje.

Anthomyiidae (gėlių mergaitės): 3000 rūšių, kosmopolitinės.

Calliphoridae (medžios musės): 500 rūšių, subkosmopolitinės, bet daugiausia šiauriniame pusrutulyje.

Sarcophagidae (pilkosios muselės): 1000 rūšių, subkosmopolitinės, bet daugiausia tropikuose.

Muscidae (tikrosios muselės): 150 rūšių, kosmopolitinės.

Tachinidae (jermulės): 5000 rūšių, kosmopolitiškos, bet pačios įvairiausios tropikuose.

Oestridae (nosiaryklės snapeliai): 150 rūšių, subkosmopolitinės, bet daugiausia šiltose vietovėse.