Аппарат Гольджи — важная органелла, которая присутствует практически в каждой Пожалуй, единственными клетками, в которых отсутствует этот комплекс, являются эритроциты позвоночных животных. Функции этой структуры весьма разнообразны. Именно в цистернах аппарата скапливают все вырабатываемые клеткой соединения, после чего происходит их дальнейшая сортировка, модификация, перераспределение и транспорт.

Несмотря на то, что аппарат Гольджи был обнаружен еще в 1897 году, и по сегодняшний день некоторые из его функций активно изучаются. Рассмотрим более подробное особенности его строения и функционирования.

Аппарат Гольджи: строение

Эта органелла представляет собой совокупность мембранных цистерн, которые тесно прилегают друг к другу, напоминая стопку. Структурное и функциональной единицей здесь считается диктиосома.

Диктиосома представляет собой отдельную, самостоятельную часть аппарата Гольджи, которая состоит из 3 - 8 тесно прилегающих друг к другу цистерн. Стопка этих мембранных цистерн окружена системой мелкий вакуолей и пузырьков — именно таким образом осуществляется транспорт веществ, а также связь диктиосом между собой и другими клеточными структурами. Как правило, имеют только одну диктиосому, в то время как в растительных структурах их может быть много.

В диктиосоме принято разделять два конца — цис- и транс-стороны. Цис-сторона обращена в сторону ядра и гранулярной эндоплазматической сетки. Сюда в виде мембранных пузырьков транспортируются синтезированные белки и другие соединения. На этом конце диктиосомы постоянно образуются новые цистерны.

Транс-сторона обращена к Как правило, она немного шире. Сюда попадают соединения, которые уже прошли все этапы модификации. От нижней цистерны постоянно отрываются небольшие вакуоли и пузырьки, которые транспортирую вещества к нужным органеллам клетки.

Аппарат Гольджи: функции

Как уже было сказано, функции органеллы весьма разнообразны.

• Здесь осуществляется модификация новосинтезированных белковых молекул. В большинстве случаев к протеиновой молекуле присоединяется углеводный, сульфатный или фосфорный радикал. Таким образом, аппарат Гольджи отвечает за формирование белкой ферментов и белков лизосом.
• Аппарат Гольджи отвечает за транспорт модифицированных белков в определенные участки клетки. От транс-стороны постоянно отделяются небольшие пузырьки, в которых содержатся готовые протеины.
• Здесь происходит образование и транспорт всех ферментов лизосом.
• В полостях цистерн происходит накопление липидов, а в дальнейшем и образование липопротеидов — комплекса белковой и липидной молекулы.
• Аппарат Гольджи растительной клетки отвечает за синтез полисахаридов, которые затем идут на образование растения, а также слизи, пектинов, гемицеллюлозы и восков.
• После деления растительной клетки комплекс Гольджи берет участие в формировании клеточной пластинки.
• В сперматозоиде эта органелла берет участие в образовании ферментов акросомы, с помощью которых происходит разрушение оболочек яйцеклетки при оплодотворении.
• В клетках представителей простейших комплекс Гольджи отвечает за образование которые регулируют

Конечно же, это далеко не полный перечень всех выполняемых функций. Современные ученые до сих пор ведут самые разнообразные исследования, используя новейшие технологии. Вполне вероятно, что в ближайшие несколько лет список функций комплекса Гольджи значительно вырастет. Но уже сегодня можно с точностью сказать, что данная органелла поддерживает нормальную жизнедеятельность как клетки, так и всего организма в целом.

Клетка — цельная система

Живая клетка — уникальная совершенная мельчайшая единица организма, она устроена так, чтобы максимально эффективно использовать кислород и питательные вещества, выполняя свои функции. Жизненно важными для клетки органеллами являются ядро, рибосомы, митохондрии, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи. Вот о последнем и поговорим подробнее.

Что это такое

Эта мембранная органелла является комплексом структур, которые выводят из клетки синтезированные в ней вещества. Чаще всего она располагается вблизи от наружной клеточной мембраны.

Аппарат Гольджи: строение

Он состоит из образованных мембранами “мешочков”, называемых цистернами. Последние имеют вытянутую форму, слегка сплющены посередине и расширены по краям. Также в комплексе имеются круглые пузырьки Гольджи - мелкие мембранные структуры. Цистерны “сложены” стопочками, которые называются диктиосомы. Аппарат Гольджи содержит различные типы “мешочков”, весь комплекс делят на некоторые части по степени удаленности от ядра. Различают их три: цис-отдел (ближе к ядру), срединный, и транс-отдел - самый дальний от ядра. Они характеризуются отличающимся составом ферментов, а следовательно, и выполняемой работой. В строении диктиосом есть одна особенность: они полярны, то есть ближайший к ядру отдел только принимает пузырьки, идущие от эндоплазматического ретикулума. Часть “стопки”, обращенная к мембране клетки, только формирует и отдает их.

Аппарат Гольджи: функции

Основными выполняемыми задачами являются сортировка белков, липидов, слизистых секретов и их выведение. Также через него проходят выделяемые клеткой небелковые вещества, углеводные компоненты наружной мембраны. При этом аппарат Гольджи вовсе не является индифферентным посредником, который просто “передает” вещества, в нем идут процессы активизации и модификации (“созревания”):

1. Сортировка веществ, транспорт белков. Распределение белковых веществ происходит на три потока: для мембраны самой клетки, экспортные, лизосомальные ферменты. В первый поток помимо белков включаются и жиры. Интересный факт, что любые экспортные вещества переносятся внутри пузырьков. А вот предназначенные для мембраны клетки белки встраиваются в мембрану транспортного пузырька и перемещаются таким образом.
2. Выделение всех продуктов, произведенных в клетке. Аппарат Гольджи “упаковывает” всю продукцию, как белковую, так и иной природы, в секреторные пузырьки. Все вещества выделяются наружу путем сложного взаимодействия последних с клеточной мембраной.
3. Синтез полисахаридов (гликозаминогликанов и компонентов гликокаликса клеточной стенки).
4. Сульфатирование, гликозилирование жиров и белков, частичный протеолиз последних (необходимый для перевода их из неактивной формы в активную), — это всё процессы “созревания” белков, нужные для их будущей полноценной работы.

В заключение

Рассмотрев то, как устроен и работает комплекс Гольджи, убеждаемся, что он является важнейшей и неотъемлемой частью любой клетки (особенно секреторных). Клетка, не продуцирующая веществ на экспорт, также не может обойтись без этой органеллы, поскольку от нее зависит “укомплектованность” клеточной мембраны и другие важные внутренние процессы жизнедеятельности.

Структуру, известную сегодня как комплекс или аппарат Гольджи (АГ) впервые обнаружил в 1898 году итальянский ученый Камилло Гольджи

Подробно изучить строение комплекса Гольджи удалось значительно позже с помощью электронного микроскопа.

АГ представляет собой стопки уплощенных «цистерн» с расширенными краями. С ними связана система мелких одномембранных пузырьков (пузырьки Гольджи). Каждая стопка обычно состоит из 4-х–6-ти «цистерн», является структурно-функциональной единицей аппарата Гольджи и называется диктиосомой. Число диктиосом в клетке колеблется от одной до нескольких сотен.

Аппарат Гольджи обычно расположен около клеточного ядра, вблизи ЭПС (в животных клетках часто вблизи клеточного центра).

Комплекс Гольджи

Слева – в клетке, среди других органоидов.

Справа – комплекс Гольджи с отделяющимися от него мембранными пузырьками

Все вещества, синтезированные на мембранах ЭПС переносятся в комплекс Гольджи в мембранных пузырьках , которые отпочковываются от ЭПС и сливаются затем с комплексом Гольджи. Поступившие органические вещества из ЭПС претерпевают дальнейшие биохимические превращения, накапливаются, упаковываются в мембранные пузырьки и доставляются к тем местам клетки, где они необходимы. Они участвуют в достройке клеточной мембраны или выделяются наружу (секретируются ) из клетки.

Функции аппарата Гольджи:

1 Участие в накоплении продуктов, синтезированных в эндоплазматической сети, в их химической перестройке и созревании. В цистернах комплекса Гольджи происходит синтез полисахаридов, их комплексирование с белковыми молекулами.

2) Секреторная - формирование готовых секреторных продуктов, которые выводятся за пределы клетки путем экзоцитоза.

3) Обновление клеточных мембран, в том числе и участков плазмолеммы, а также замещение дефектов плазмолеммы в процессе секреторной деятельности клетки.

4) Место образования лизосом.

5) Транспорт веществ

Лизосомы

Лизосома была открыта в 1949 г. К. де Дювом (Нобелевская премия за 1974 г.).

Лизосомы - одномембранные органоиды. Представляют собой мелкие пузырьки (диаметр от 0,2 до 0,8 мкм), содержащие набор гидролитических ферментов - гидролаз. Лизосома может содержать от 20 до 60 различных видов гидролитических ферментов (протеиназ, нуклеаз, глюкозидаз, фосфатаз, липаз и др.), расщепляющих различные биополимеры. Расщепление веществ с помощью ферментов называют лизисом (лизис-распад).

Ферменты лизосом синтезируются на шероховатой ЭПС, перемещаются в аппарат Гольджи, где происходит их модификация и упаковка в мембранные пузырьки, которые после отделения от аппарата Гольджи становятся собственно лизосомами. (Лизосомы иногда называют «желудками» клетки)

Лизосома – мембранный пузырек, содержащий гидролитические ферменты

Функции лизосом:

1. Расщепление веществ, поглощенных в результате фагоцитоза и пиноцитоза. Биополимеры расщепляются до мономеров, которые поступают в клетку и используются на ее нужды. Например, они могут быть использованы для синтеза новых органических веществ или могут подвергаться дальнейшему расщеплению для получения энергии.

2. Разрушают старые, поврежденные, избыточные органоиды. Разрушение органоидов может происходить и во время голодания клетки.

3. Осуществляют автолиз (саморазрушение) клетки (разжижение тканей в зоне воспаления, разрушение клеток хряща в процессе формирования костной ткани и др.).

Автолиз - это саморазрушение клеток, возникающее вследствие высвобождения содержимого лизосом внутри клетки. Благодаря этому лизосомы в шутку называют «орудиями самоубийства». Автолиз представляет собой нормальное явление онтогенеза, он может распространяться как на отдельные клетки, так и на всю ткань или орган, как это происходит при резорбции хвоста головастика во время метаморфоза, т. е. при превращении головастика в лягушку

Эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи и лизосомы образуют единую вакуолярную систему клетки, отдельные элементы которой могут переходить друг в друга при перестройке и изменении функции мембран.

Митохондрии

Строение митохондрии:
1 - наружная мембрана;
2 - внутренняя мембрана; 3 - матрикс; 4 - криста; 5 - мультиферментная система; 6 - кольцевая ДНК.

По форме митохондрии могут быть палочковидными, округлыми, спиральными, чашевидными, разветвленными. Длина митохондрий колеблется в пределах от 1,5 до 10 мкм, диаметр - от 0,25 до 1,00 мкм. Количество митохондрий в клетке может достигать нескольких тысяч и зависит от метаболической активности клетки.

Митохондрия ограничена двумя мембранами . Наружная мембрана митохондрий гладкая, внутренняя образует многочисленные складки - кристы. Кристы увеличивают площадь поверхности внутренней мембраны. Число крист в митохондриях может меняться в зависимости от потребности клетки в энергии. Именно на внутренней мембране сосредоточены многочисленные ферментные комплексы, участвующие в синтезе аденозинтрифосфата (АТФ). Здесь энергия химических связей превращается в богатые энергией (макроэргические) связи АТФ . Кроме того, в митохондриях проходит расщепление жирных кислот и углеводов с высвобождением энергии, которая накапливается и используется на процессы роста и синтеза .Внутренняя среда данных органелл называется матриксом . Она содержит кольцевые ДНК и РНК, мелкие рибосомы. Интересно, что митохондрии - полуавтономные органоиды, поскольку зависят от функционирования клетки, но в то же время могут сохранять определенную самостоятельность. Так, они способны синтезировать собственные белки и ферменты, а также размножаться самостоятельно (митохондрии содержат собственную цепочку ДНК, в которой сосредоточено до 2% ДНК самой клетки).

Функции митохондрий:

1. Преобразование энергии химических связей в макроэргические связи АТФ (митохондрии - "энергетические станции" клетки).

2. Участвуют в процессах клеточного дыхания - кислородное расщепление органических веществ.

Рибосомы

Строение рибосомы:
1 - большая субъединица; 2 - малая субъединица.

Рибосомы - немембранные органоиды, диаметр примерно 20 нм. Рибосомы состоят из двух фрагментов - большой и малой субъединиц. Химический состав рибосом - белки и рРНК. Молекулы рРНК составляют 50–63% массы рибосомы и образуют ее структурный каркас.

Во время биосинтеза белка рибосомы могут «работать» поодиночке или объединяться в комплексы - полирибосомы (полисомы) . В таких комплексах они связаны друг с другом одной молекулой иРНК.

Образуются субъединицы рибосом в ядрышке. Пройдя через поры в ядерной оболочке рибосомы попадают на мембраны эндоплазматической сети (ЭПС).

Функция рибосом: сборка полипептидной цепочки (синтез белковых молекул из аминокислот).

Цитоскелет

Клеточный цитоскелет образуется микротрубочками и микрофиламентами .

Микротрубочки представляют собой цилиндрические образования диаметром 24 нм. Их длина составляет 100 мкм-1 мм. Основной компонент - белок под названием тубулин. Он неспособен к сокращению и может разрушаться под действием колхицина.

Микротрубочки располагаются в гиалоплазме и выполняют следующие функции :

· создают эластичный, но в то же время прочный каркас клетки, который позволяет ей сохранять форму;

· принимают участие в процессе распределения хромосом клетки(образуют веретено деления);

· обеспечивают перемещение органелл;

Микрофиламенты - нити, которые размещаются под плазматической мембраной и состоят из белка актина или миозина. Они могут сокращаться, в результате чего идет перемещение цитоплазмы или выпячивание клеточной мембраны. Кроме того, данные компоненты принимают участие в образовании перетяжки при делении клетки.

Клеточный центр

Клеточный центр - органоид, состоящий из 2 мелких гранул- центриолей и лучистой сферы вокруг них - центросферы. Центриоль - это цилиндрическое тельце длиной 0,3-0,5 мкм и диаметром около 0,15 мкм. Стенки цилиндра состоят из 9 параллельно расположенных трубочек. Центриоли располагаются парами под прямым углом друг к другу. Активная роль клеточного центра обнаруживается при делении клетки. Перед делением клетки центриоли расходятся к противоположным полюсам, и возле каждой из них возникает дочерняя центриоль. Они формируют веретено деления, способствующее равномерному распределению генетического материала между дочерними клетками.

Центриоли относятся к самовоспроизводящимся органоидам цитоплазмы, они возникают в результате дупликации уже имеющихся центриолей.

Функции:

1. Обеспечение равномерного расхождения хромосом к полюсам клетки во время митоза или мейоза.

2. Центр организации цитоскелета.

Органоиды движения

Присутствуют не во всех клетках

К органоидам движения относят реснички, а также жгутики. Это миниатюрные выросты в виде волосков. Жгутик содержит 20 микротрубочек. Его основа размещается в цитоплазме и называется базальным тельцем. Длина жгутика составляет 100 мкм или более. Жгутики, которые имеют всего 10-20 мкм, называются ресничками . При скольжении микротрубочек реснички и жгутики способны колебаться, вызывая движение самой клетки. В цитоплазме могут содержаться сократительные фибриллы, которые называются миофибриллами. Миофибриллы, как правило, размещаются в миоцитах - клетках мышечной ткани, а также в клетках сердца. Они состоят из более мелких волокон (протофибрилл).

У животных и человека реснички они покрывают воздухоносные дыхательные пути и помогают избавляться от мелких твердых частиц, например, от пыли. Кроме этого, существуют еще псевдоножки, которые обеспечивают амебоидное движение и являются элементами многих одноклеточных и клеток животных (к примеру, лейкоцитов).

Функции:

Специфические

Ядро. Хромосомы

Строение и функции ядра

Как правило, эукариотическая клетка имеет одно ядро , но встречаются двуядерные (инфузории) и многоядерные клетки (опалина). Некоторые высоко­специализи­рованные клетки вторично утрачивают ядро (эритроциты млекопитающих, ситовидные трубки покрытосеменных).

Форма ядра - сферическая, эллипсовидная, реже лопастная, бобовидная и др. Диаметр ядра - обычно от 3 до 10 мкм.

Строение ядра:
1 - наруж­ная мембрана; 2 - внут­ренняя мемб­рана; 3 - поры; 4 - ядрышко; 5 - гетеро­хроматин; 6 - эухро­матин.

Ядро отграничено от цитоплазмы двумя мембранами (каждая из них имеет типичное строение). Между мембранами - узкая щель, заполненная полужидким веществом. В некоторых местах мембраны сливаются друг с другом, образуя поры, через которые происходит обмен веществ между ядром и цитоплазмой. Наружная ядерная мембрана со стороны, обращенной в цитоплазму, покрыта рибосомами, придающими ей шероховатость, внутренняя мембрана гладкая. Ядерные мембраны являются частью мембранной системы клетки: выросты наружной ядерной мембраны соединяются с каналами эндоплазматической сети, образуя единую систему сообщающихся каналов.

Кариоплазма (ядерный сок, нуклеоплазма) - внутреннее содержимое ядра, в котором располагаются хроматин и одно или несколько ядрышек . В состав ядерного сока входят различные белки (в том числе ферменты ядра ), свободные нуклеотиды .

Ядрышко представляет собой округлое плотное тельце, погруженное в ядерный сок. Количество ядрышек зависит от функционального состояния ядра и варьирует от 1 до 7 и более. Ядрышки обнаруживаются только в неделящихся ядрах, во время митоза они исчезают . Ядрышко образуется на определенных участках хромосом, несущих информацию о структуре рРНК. Такие участки называются ядрышковым организатором и содержат многочисленные копии генов, кодирующих рРНК. Из рРНК и белков, поступающих из цитоплазмы, формируются субъединицы рибосом. Таким образом, ядрышко представляет собой скопление рРНК и рибосомальных субъединиц на разных этапах их формирования.

Хроматин - внутренние нуклеопротеидные структуры ядра, окрашивающиеся некоторыми красителями и отличающиеся по форме от ядрышка. Хроматин имеет вид глыбок, гранул и нитей. Химический состав хроматина : 1) ДНК (30–45%), 2) гистоновые белки (30–50%), 3) негистоновые белки (4–33%), следовательно, хроматин является дезоксирибонуклеопротеидным комплексом (ДНП) . В зависимости от функционального состояния хроматина различают: гетерохроматин и эухроматин .

Эухроматин - генетически активные, гетерохроматин - генетически неактивные участки хроматина. Эухроматин при световой микроскопии не различим, слабо окрашивается и представляет собой деконденсированные (деспирализованные, раскрученные) участки хроматина. Гетерохроматин под световым микроскопом имеет вид глыбок или гранул, интенсивно окрашивается и представляет собой конденсированные (спирализованные, уплотненные) участки хроматина. Хроматин - форма существования генетического материала в интерфазных клетках. Во время деления клетки (митоз, мейоз) хроматин преобразуется в хромосомы.

Функции ядра:

1. Хранение наследственной информации и передача ее дочерним клеткам в процессе деления.

2. Управление процессом биосинтеза белка.

3. Регуляция деления клетки и процессов развития организма.

4. Место образования субъединиц рибосом.

Хромосомы

Хромосомы - это цитологические палочковидные структуры, представляющие собой конденсированный хроматин и появляющиеся в клетке во время митоза или мейоза. Хромосомы и хроматин - различные формы пространственной организации дезоксирибонуклеопротеидного комплекса, соответствующие разным фазам жизненного цикла клетки. Химический состав хромосом такой же, как и хроматина: 1) ДНК (30–45%), 2) гистоновые белки (30–50%), 3) негистоновые белки (4–33%).

Основу хромосомы составляет одна непрерывная двухцепочечная молекула ДНК; длина ДНК одной хромосомы может достигать нескольких сантиметров. Понятно, что молекула такой длины не может располагаться в клетке в вытянутом виде, а подвергается укладке, приобретая определенную трехмерную структуру, или конформацию.

В настоящее время принята нуклеосомная модель организации хроматина эукариот.

В процессе преобразования хроматина в хромосомы формируются спирали, суперспирали, петли и суперпетли. Поэтому процесс формирования хромосом, который происходит в профазу митоза или профазу 1 мейоза, лучше называть не спирализацией, а конденсацией хромосом.

Хромосомы: 1 - метацентрическая; 2 - субметацентрическая; 3, 4 - акроцентрические .

Строение хромосомы: 5 - центромера; 6 - вторичная перетяжка; 7 - спутник; 8 - хроматиды; 9 - теломеры.

Метафазная хромосома (хромосомы изучаются в метафазу митоза) состоит из двух хроматид. Любая хромосома имеет первичную перетяжку (центромеру) (5), которая делит хромосому на плечи. Некоторые хромосомы имеют вторичную перетяжку (6) и спутник (7). Спутник - участок короткого плеча, отделяемый вторичной перетяжкой. Хромосомы, имеющие спутник, называются спутничными (3). Концы хромосом называются теломерами (9). В зависимости от положения центромеры выделяют: а) метацентрические (равноплечие) (1), б)субметацентрические (умеренно неравноплечие) (2), в) акроцентрические (резко неравноплечие) хромосомы (3, 4).

Соматические клетки содержат диплоидный (двойной - 2n) набор хромосом, половые клетки -гаплоидный (одинарный - n). Диплоидный набор аскариды равен 2, дрозофилы - 8, шимпанзе - 48, речного рака - 196. Хромосомы диплоидного набора разбиваются на пары; хромосомы одной пары имеют одинаковое строение, размеры, набор генов и называются гомологичными .

Функции хромосом: 1) хранение наследственной информации,

2) передача генетического материала от материнской клетки к дочерним.

Лабораторно-практическое занятие № 9

Тема: «Аппарат (комплекс) Гольджи»

Цель занятия : выявить морфо-функциональные особенности комплекса Гольджи.

Вопросы для обсуждения

1 . Тонкое строение аппарата Гольджи.

Демонстрационные препараты

Оборудование

1. Фотографии, схемы, рисунки из Атласа по биологии клетки , Ж.-К.Ролана, А. Селоши, Д. Селоши, пер.В.П. Белого, под ред. Ю.С. Ченцова. ─ М.: Мир. 1978. ─ 119 с.

Теоретическое обоснование для подготовки к занятию

Аппара́т (ко́мплекс) Го́льджи ─ мембранная структура эукариотической клетки, органелла, в основном предназначенная для выведения веществ, синтезированных в эндоплазматическом ретикулуме. Аппарат Гольджи был назван так в честь итальянского учёного Камилло Гольджи, впервые обнаружившего его в 1897 году (Fabene P.F., Bentivoglio M., 1998).

Рис. 1. Схема Аппарата Гольджи (А). Строение Аппарата Гольджи (Б)

Примечание : аппарат Гольджи ─ окруженные мембранами полости (цистерны) и связанная с ними система пузырьков. Функции ─ накопление органических веществ; «упаковка» органических веществ; выведение органических веществ; образование лизосом.

Аппарат (комплекс) Гольджи представляет собой стопку дискообразных мембранных мешочков (цистерн), несколько расширенных ближе к краям, и связанную с ними систему пузырьков Гольджи. В растительных клетках обнаруживается ряд отдельных стопок (диктиосомы ), в животных клетках часто содержится одна большая или несколько соединенных трубками стопок.

В Комплексе Гольджи выделяют 3 отдела цистерн, окруженных мембранными пузырьками:

1. Цис-отдел (ближний к ядру).

2. Медиальный отдел.

3. Транс-отдел (самый отдаленный от ядра).

Эти отделы различаются между собой набором ферментов. В цис-отделе первую цистерну называют «цистерной спасения», так как с ее помощью рецепторы, поступающие из промежуточной эндоплазматической сети, возвращаются обратно. Фермент цис-отдела: фосфогликозидаза (присоединяет фосфат к углеводу ─ маннозе).

В медиальном отделе находится 2 фермента: манназидаза (отщепляет манназу) и N-ацетилглюкозаминтрансфераза (присоединяет определенные углеводы ─ гликозамины).

В транс-отделе ферменты: пептидаза (осуществляет протеолиз) и трансфераза (осуществляет переброс химических групп).

Тонкое строение аппарата Гольджи (АГ). В электронном микроскопе видно, что аппарат Гольджи представлен мембранными структурами, собранными вместе в небольшой зоне (рис. 1, 2); в виде стопки расположены плоские мембранные мешки (цистерны), количество таких мешков в стопке обычно не превышает 5-10. Между которыми рас­полагаются тонкие прослойки гиалоплазмы. Каждая отдельная цистерна имеет диаметр около 1 мкм и переменную толщину; в центре мембраны могут быть сближены (25 нм), а на периферии иметь расширения ─ ампулы, ширина которых непостоянна.

Рис. 2. Схема строения диктиосомы (по Ченцову Ю.С., 2010)

Примечание : П ─ проксимальная (цис-) часть; Д ─ дистальная (транс-) часть; В ─ вакуоли; Ц ─ плоские мембранные цистерны; А ─ ампулярные расширения цистерн.

У некоторых одноклеточных их число может достигать 20 штук. Кроме плотно распо­ложенных плоских цистерн в зоне АГ наблюдается множество вакуолей. Мелкие вакуоли встречаются главным образом в периферических участках зоны АГ; иногда видно, как они отшнуровываются от ампулярных расширений на краях плоских цистерн. При­нято различать в зоне диктиосомы проксимальный или фор­мирующийся, цис-участок, и дистальный или зрелый, транс-­участок (рис. 15.5). Между ними располагается средний или про­межуточный участок АГ. Во время деления клеток сетчатые формы АГ распадаются до диктиосом , которые пассивно

и случайно рас­пределяются по дочерним клеткам. При росте клеток общее количество диктио­сом увеличивается.

Рис. 3. Типы аппарата Гольджи (по Ченцову Ю.С., 2010)

Примечание : а ─ сетчатый в клетках кишечного эпителия; б ─ диффузный в клетках спинального ганглия; I ─ ядро; 2 ─ АГ; 3 ─ ядрышко.

АГ обычно поляризован в секретирующих клетках: его проксимальная часть обращена к цитоплазме и ядру, а дистальная─ к поверхности клетки. В прокси­мальном участке к стопкам сближенных цистерн примыкает зона мелких гладких пузырьков и коротких мембранных цистерн.

Рис. 4. Аппарат Гольджи (АГ) в электронном ми­ кроскопе (по Ченцову Ю.С., 2010)

Рис. 5. Схематическое изображение компо­нентов аппарата Гольджи (по Ченцову Ю.С., 2010)

Примечание : 1 ─ ЭПР-АГ (ERGIC ) ─ промежуточная зона; 2 ─ цис-зона, проксимальный участок; 3 ─ медиальный ─ средний участок; 4 ─ транс-дистальный участок; 5 ─ транс-сеть АГ.

В средней части диктиосомы периферия каждой цистерны также сопровожда­ется массой мелких вакуолей около 50 нм в диаметре.

В дистальном или транс-участке диктиосом к последней мембранной плоской цистерне примыкает участок, состоящий из трубчатых элементов и массой мелких вакуолей, часто имеющих фибриллярную опушѐнность по поверхности со сто­роны цитоплазмы ─ это опушѐнные или окаймленные пузырьки такого же типа, как и окаймленные пузырьки при пиноцитозе (от др.-греч.πίνω ─ пью, впитываю и κύτος ─ вместилище,клетка ─ захват клеточной поверхностью жидкости с содержащимися в ней веществами; процесс поглощения и внутри клеточного разрушения макромолекул).

Это так называемая транс-сеть ап­парата Гольджи (TGN), где происходит разделение и сортировка секретируемых продуктов. Еще дистальнее располагается группа более крупных вакуолей ─ это уже продукт слияния мелких вакуолей и образования секреторных вакуолей.

При изучении толстых срезов клеток в мегавольтный электронный микроскоп было найдено, что в клетках отдельные диктосомы могут быть связаны друг с дру­гом системой вакуолей и цистерн. Так что образуется рыхлая трехмерная сеть, выявляемая в световом микроскопе. В случае диффузной формы АГ каждый от­дельный его участок представлен диктиосомой. В клетках животных часто с зо­ной мембран аппарата Гольджи ассоциированы центриоли; между радиально от­ходящих от них пучков микротрубочек лежат группы стопок мембран и вакуолей, которые концентрически окружают клеточный центр. Эта связь, вероятно, отра­жает участие микротрубочек в движении вакуолей.

Функции аппарата Гольджи .Наряду с белками в аппарате Гольджи осуществляется транспорт мембранных липидов.

1. Разделение белков на 3 потока :

● Цис-отдел (ближний к ядру); лизосомальный ─ гликозилированные белки (с маннозой) поступают в цис-отдел комплекса Гольджи, некоторые из них фосфорилируются, образуется маркёр лизосомальных ферментов ─ манноза-6-фосфат. В дальнейшем эти фосфорилированные белки не будут подвергаться модификации, а попадут в лизосомы.

● Медиальный отдел; конститутивный экзоцитоз (конститутивная секреция). В этот поток включаются белки и липиды, которые становятся компонентами поверхностного аппарата клетки, в том числе гликокаликса, или же они могут входить в состав внеклеточного матрикса.

● Транс-отдел (самый отдаленный от ядра); индуцируемая секреция ─ сюда попадают белки, которые функционируют за пределами клетки, поверхностного аппарата клетки, во внутренней среде организма. Характерен для секреторных клеток.

2. Формирование слизистых секретов (секреторная функция аппарата Гольджи) ─ гликозамингликанов (мукополисахаридов).

●Мембранные элементы АГ участвуют в сегрегации и накоплении продуктов, синтезированных в ЭПР, участвуют в их химических перестройках, созревании (перестройка олигосахаридных компонентов гликопротеинов в составе водорастворимых секретов или в составе мембран), (рис. 6).

●В цистернах АГ происходит синтез полисахаридов, их взаимосвязь с белками, приводящая к образованию мукопротеидов.

●Главное, с помощью элементов аппарата Гольджи происходит процесс выведения готовых секретов за пределы клетки. Кроме того, АГ ─ источник клеточных лизосом.

●Участие АГ в процессах выведения секреторных продуктов было очень хорошо изучено на примере экзокринных клеток поджелудочной железы. Для этих кле­ток характерно наличие большого числа секреторных гранул (зимогеновых гра­нул ), которые представляют собой мембранные пузырьки, заполненные белко­вым содержимым. В составе белков зимогеновых гранул входят разнообразные ферменты: протеазы, липазы, карбогидразы, нуклеазы.

При секреции содержи­мое этих зимогеновых гранул выбрасывается из клеток в просвет железы, а затем перетекает в полость кишечника. Так как основным продуктом, выводимым клет­ками поджелудочной железы, является белок, то исследовали последовательность включения радиоактивных амино-­кислот в различные участки клетки (рис. 7).

Рис. 6. Схема связи ЭПР, аппарата Гольджи с образо­ванием и выделением зимогена из ацинарных клеток поджелудочной железы (по Ченцову Ю.С., 2010)

Примечание : 1 ─ переходная зона между ЭПР и АГ; 2 ─ зона созревания секреторных гранул; 3 ─ отделившиеся от АГ зимогеновые гранулы; 4 ─ их выход (экзоцитоз) за пределы клетки.

Рис. 7. Последовательность обнаружения }