מושג של צורת חיים צמחית

הגדרה 1

צורת חיים - זהו המראה של צמח, אשר פותח בהשפעת גורמים סביבתיים והוא קבוע בתורשה. זהו המבנה המורפולוגי של הצמחים, שהתפתח במהלך תהליך האבולוציה ומשקף במראה את הסתגלותם לתנאי החיים.

המונח "צורת חיים" ביחס לצמחים הוצע על ידי הבוטנאי הדני Eugenus Warming בשנת 1884. הוא התכוון במושג זה "לצורה שבה הגוף הצומח של הצמח נמצא בהרמוניה עם סביבה חיצוניתלאורך כל החיים, מהעריסה לקבר, מזרע למוות".

באותה תקופה, ההגדרה הזו התבררה כמדויקת ביותר:

• הודגש כי צורת החיים של הצמח אינה קבועה לאורך חיי הצמח, אלא יכולה להשתנות ככל שהצמח מתפתח;
• מצוין כי גורמים סביבתיים ממלאים את התפקיד החשוב ביותר ביצירת צורות חיים.

הערה 1

צורת החיים של צמח אינה יכולה להשתנות ללא הגבלה ואינה תלויה רק ​​בגורמים ספציפיים הפועלים כרגע. מיני צמחים מסוימים מגיבים באופן סלקטיבי להשפעות חיצוניות במסגרת של יכולות קבועות בתורשה.

דוגמה 1

שן הארי לא יהפוך לעץ מתפשט אפילו בתנאים הנוחים ביותר.

הערה 2

הרמוניה בין הצמח לסביבה החיצונית פירושה ביטוי של תכונות תורשתיות, הנוצרות בתהליך הברירה הטבעית, של הסתגלות לגורמים חיצוניים ספציפיים.

צורות החיים של הצמחים נוצרות בתהליך של הסתגלות לטווח ארוך של צמחים לתנאי חיים מסוימים ובאות לידי ביטוי במראה שלהם. לצמחייה של כל טריטוריה בודדת יש מראה ייחודי, התלוי במראה הצמחים המרכיבים אותה. לצמחיית יער, ערבות, אחו, הרים ומדבר יש מראה אופייני. גם קבוצות המינים הגדלות בכרי דשא אלפיני, בגבעות סלעים וליד גבול הקרחונים נבדלות זו מזו.

סיווגים של צורות חיים צמחיים

בתחילה זוהו כ-20 צורות חיים המעצבות את נופי כדור הארץ (בוטנאים סופרים יותר מ-60 מהן).

כעת ישנם סיווגים רבים ושונים של צורות חיים צמחיות, המבוססות על גישות שונות למחקר שלהם, אך אף אחת מהן לא עונה במלואה על הדרישות של הבוטניקה המודרנית.

בנוסף למראה, צורת החיים של צמח מאופיינת בתכונות פיזיולוגיות: קצב התפתחות, תוחלת חיים, נשירים. עם זאת, התכונה העיקרית היא הופעת הצמח כאינדיקטור למאפייני צמיחה.

סיווג צורות חיים של צמחים, תוך התחשבות במאפייני הצמיחה ובתוחלת החיים

באופן כללי, סיווג צורות חיים של צמחים, תוך התחשבות במאפייני הצמיחה ותוחלת החיים איברים צומחיםנראה כך:

עצים - צמחים רב שנתייםעם חלקים עציים מעל פני הקרקע וגזע בולט לא נמוך מ-2 מ' הם מחולקים לחטניים ירוקי עד ונשירים, רחבי עלים, קטנים עלים, בהירים וכהים.

דוגמה 2

טווח המינים האופייני לאקלים ממוזג הוא קטן, אך גזע אחד יכול לכבוש שטחים גדולים. בהתאם לתנאים, מינים מסוימים יכולים לגדול גם בצורת שיח: מייפל טטרי, טיליה קטנה, דובדבן ציפורים, דובדבן, עץ תפוח, שיטה לבנה, ערבות.

שיחים הם צמחים רב שנתיים עם נבטים עצים מעל הקרקע. ההסתעפות מתחילה מהאדמה עצמה.

שיחים למחצה הם צמחים רב שנתיים שבהם רק החלקים התחתונים של הנבטים גדלים עציים, בעוד החלקים העליונים מתים. גובה ניצני החורף אינו עולה על גובה כיסוי השלג.

הערה 3

בתנאים שבהם האקלים לפעמים קשה, מינים רבים של שיחים אוהבי חום גדלים כתתי שיחים.

שיחים - נמוך (לא גבוה מ-50 ס"מ);

• ליאנות הן צמחים בעלי נצרים דקים וחלשים העולים לתמיכה אנכית בעזרת קנוקנות, שורשים נוספים, קוצים או עוטפים סביבו. ליאנות יכולות להיות חד-שנתיות או רב-שנתיות, עם נצר עצי או עשבוני.
• צמחי רוזטה - התקצרו מאוד יורה מעל הקרקע. כל העלים מונחים ליד פני הקרקע ויוצרים שיח מעוגל - רוזטה (תות, רקפת, שן ארי, שן הארי);
• צמחים - "כריות" - טופס מספר גדולענפים קצרים מהודקים זה לזה. צורה זו אופיינית לצמחי הרים - שרף, סידום.
• סוקולנטים הם צמחים רב-שנתיים בעלי נבטים עסיסיים המכילים אספקת מים.

• סיווג לפי I.G. Serebryakova

הבוטנאי I.G. Serebryakov פיתח (1952, 1964) את המערכת השלמה ביותר המבוססת על מראה צמחים, הקשורה קשר הדוק לקצב התפתחותה.

הקטגוריות העיקריות של צורות חיים (סוגים או כיתות) - עצים, שיחים ועשבים - נבדלות בגובהן, במידת הליגניפיקציה של איברים ציריים ובתוחלת החיים של יורה קרקע. חקר צורות החיים בצמחים גבוהים מתבסס על קביעת המאפיינים המורפולוגיים של ניצנים ומערכות שורשים מעל הקרקע ותת-קרקע, תוך התחשבות בקצב ההתפתחות ותוחלת החיים. צמחים יכולים להשתייך לאותה צורת חיים סוגים שוניםוסוגים ולהפך, צמחים מאותו מין יכולים ליצור מספר צורות חיים.

תוך שימוש וסיכום סיווגים שונים, הוצע לראות בצורת החיים של צמחים הופעתן של קבוצות מסוימות של צמחים, הנוצרת בתהליך גדילה והתפתחות בתנאים מסוימים – כתוצאה מהסתגלות לתנאים אלו.

Serebryakov לקח את תוחלת החיים של הצמח כולו כבסיס לסיווג שלו.

המדען זיהה את צורות החיים הבאות של צמחים:

• צמחים עציים: עצים, שיחים, שיחים;
• צמחים עציים למחצה: תת-שיחים, תת-שיחים;
• עשבים יבשתיים פוליקרפיים (עשבים רב שנתיים הפורחים פעמים רבות);
• עשבים ארציים חד-קרפיים (חיים מספר שנים ומתים לאחר הפריחה);
• צמחי מים: עשבים אמפיביים, עשבים צפים ותת מימיים.

ההבדל בין צמחי עץ ועשבוניים הוא לא רק בדרגות שונותהלירות של זרעי השלד שלהם, אבל גם בתוחלת החיים ובאופי השינויים ביריות השלד.

צורת החיים של עץ נקבעת על ידי ביטוי של הסתגלות לתנאים הנוחים ביותר לצמיחה.

דוגמה 3

המגוון הגדול ביותר של מיני עצים הוא ביערות גשם טרופיים (באזור האמזונס בברזיל - עד 80%), אך גבוה בהרים ובטונדרה העצומה אין עצים של ממש. צמחיית עצים שולטת גם ביערות הטייגה, אך שם הם מיוצגים רק על ידי מינים בודדים. וביערות של האזור הממוזג של אירופה, העצים מהווים לא יותר מ-12% מגוון המיניםצמחייה מקומית.

התכונה העיקרית המייחדת עצים היא נוכחות של נורה עצי בודד (גזע), הגדל אנכית כלפי מעלה בצורה אינטנסיבית יותר מאשר יורה אחרים. הסתעפות גזע עץ היא אקרוטונית – כלומר, הענפים החזקים ביותר מתפתחים קרוב יותר לראש הגזע ולענפיו הגדולים. בחלקו העליון של גזע העץ נוצר כתר מזרעים דקים יותר. מיקומו של הכתר גבוה מעל הקרקע מאפשר לעץ להסתגל עד כמה שניתן לתפיסה קרני שמש. תוחלת החיים של הגזע הראשי זהה לזה של העץ כולו - מכמה עשורים ועד כמה מאות, ולפעמים אלפי שנים. גזעי עזר אחיות מתפתחים מניצנים רדומים בבסיס הגזע רק אם הגזע הראשי ניזוק או הוסר.

דוגמה 4

לאחר כריתת צפצפה, ערבה, ליבנה, אלון וכו'. עצים נשיריםנוצרת גידול קנבוס. עצים מחטניים יוצרים ניצנים רדומים בצורה חלשה מאוד, תוחלת החיים שלהם קצרה יותר, לכן אורן ואשוח בדרך כלל אינם יוצרים נבטים חדשים מגדמים.

ניתן לעורר את התעוררותם של ניצנים רדומים על ידי ההזדקנות הטבעית של מערכת היורה האימהית, הקשורה לדעיכת הפעילות החיונית של ניצני התחדשות רגילים.

היורה הראשי של השיח מתחיל לצמוח תחילה כמו עץ ​​קטן, אך כבר בשנה ה-3-10 לחיים מתחילים לצמוח חדשים מניצנים רדומים בבסיס הגזע הראשי. לפעמים הם עולים על הירייה האם ומחליפים זה את זה בהדרגה.

הערה 4

באופן כללי, שיחים יכולים לחיות גם זמן רב מאוד (לעיתים מאות שנים), אך כל אחד מהגזעים חי בממוצע 1 - 40 שנים (משנתיים (פטל) עד ​​50 ומעלה (לילך, שיטה צהובה וכו'. הם מוחלפים כאשר הגזעים הראשיים והבתים הממוקמים קרוב יותר אליו מתים במרכז השיח ומופיעים חדשים בפריפריה, השיחים הם שיחים מיניאטוריים עם אותה שיטת הסתעפות, אך הם קצרים יותר ואורך החיים שלהם. צירי השלד שלהם קצרים יותר (5 - 10 שנים שיחים נפוצים מאוד בטונדרה, גבוה בהרים, בביצות ספגנום, ביערות מחטניים (אוכמניות, לינגון, חמוציות, אוכמניות, אברש וכו'). פריחה ופרי של שיחים ושיחים גורמים להכחדה של כמה יורה, אבל לא הרבה מאוד אבל בצמחים השייכים לצורות חיים חצי עצי, ובעיקר עשבוני, מוות זה משחק תפקיד מכריע ביצירת המראה הכללי שלהם.

שיחים ותת שיחים, האופייניים במיוחד לאזורים מדבריים ומדבריים למחצה (סוגים שונים של לענה, סוליאנקה), נוצרים על פי עקרון השיחים, אך יש להם אורך חיים קצר יותר של צירי השלד (5 - 8 שנים) ויותר מכך, כל שנה (בבגרות) הם מאבדים לאחר הפריחה את כל החלק העליון של נבטי הפריחה השנתי שלהם. על ה"גדמים" העציים הרב-שנתיים הנותרים נוצרים ניצני חידוש, הממוקמים מעל פני הקרקע.

מעל הקרקע יורה זקוף של צמחים רב שנתיים עשבוניים קיימים לבד עונת הגידולואחרי היווצרות זרעים הם מתים לגמרי. עם זאת, על הבסיס שנותר לחורף (תת-קרקעי או בגובה הקרקע), נוצרים ניצני חורף. בכמה עשבי תיבול עם זרעים זוחלים לחוצים בחוזקה לאדמה או שושנת עלים, הגבעולים מעל הקרקע אינם מתים, אלא חיים מספר שנים.

סיווג מאת H. Raunkier

שיטתו של הבוטנאי כריסטאן ראונקייר (1905, 1097) נמצאת בשימוש נרחב בחו"ל, לפיה נלקח בחשבון מיקומם של ניצנים או קצות יריות בעונות לא נוחות ביחס לפני הקרקע ולכיסוי השלג. לתכונה זו יש תוכן ביולוגי עמוק: הגנה על רקמות צמחיות חינוכיות המיועדות להמשך צמיחה מבטיחה את הקיום המתמשך של הפרט בתנאים משתנים באופן דרמטי. לפי שיטה זו, הצמחים מסווגים לפי קריטריון המצב ושיטת ההגנה על ניצני ההתחדשות בתקופה לא נוחה (קרה או יבשה).

ראונקייר חילק את צורות החיים של הצמחים לחמישה סוגים, המשקפים את מגוון התנאים האקולוגיים שבהם נוצרה הצמחייה. על ידי חישוב אחוז המינים השייכים לצורת חיים כזו או אחרת, מתקבלות מה שנקרא ספקטרום של צורות חיים באזורים שונים של כדור הארץ או בסוגי צמחייה שונים על פני כדור הארץ:

• חמיפים - צמחים נמוכים, שניצני החידוש שלהם ממוקמים על ניצני חורף נמוכים מעל פני הקרקע (20-30 ס"מ) ומוגנים מפני הקפאה על ידי קשקשים, פסולת וכיסוי שלג (אוכמניות, טימין, לינגון, אברש וכו');
• hemicryptophytes - צמחים רב שנתיים עשבוניים, שניצני החידוש שלהם מונחים קרוב לפני הקרקע ומכוסים בחומר מת לחורף חלק קרקע(שן הארי, תות, חמאה וכו');
• קריפטופיטים הם צורת חיים של צמחים רב שנתיים עשבוניים בהם נוצרים ניצני חידוש בקני שורש, פקעות, פקעות וממוקמים מתחת לאדמה או מתחת למים (שושן העמקים, צבעוני, תפוח אדמה וכו'). קריפטופיטים, בתורם, מחולקים לקבוצות:
  • גיאופיטים - מינים שבהם ניצני התחדשות ממוקמים על איברים תת קרקעיים (קני שורש, פקעות, פקעות),
  • helophytes - צמחי ביצות ו אזורי חוףניצני החידוש נמצאים מתחת לתחתית המאגר,
  • *הידרופיטים - צמחים המחוברים לקרקע וחלקם התחתון טובל במים ניצני התחדשות חורפים בתחתית המאגר (עלה חץ, קנים וכו');
• תרופיטים - צמחים שנתיים החורפים בצורת זרעים או נבגים (שיפון, ארנק רועה, פרג, שיבולת שועל וצמחים שנתיים אחרים).

המונח צורת חיים ביחס לצמחים הוצע בשנות ה-80. המאה שעברה על ידי הבוטנאי המפורסם Warming1. הוא הבין את המושג הזה כ"צורה שבה הגוף הצומח של צמח (פרט) נמצא בהרמוניה עם הסביבה החיצונית לאורך כל חייו, מהעריסה לקבר, מזרע למוות".

ההגדרה הזו התבררה כמרווחת מאוד. ראשית, הוא הדגיש שצורת החיים של צמח אינה נשארת קבועה, אלא יכולה להשתנות ככל שהוא גדל ומתבגר. שנית, ההגדרה אומרת שהסביבה החיצונית ממלאת את התפקיד החשוב ביותר בהיווצרות צורת חיים. אבל זה, כמובן, לא אומר שצורת החיים של כל צמח היא פלסטית אינסופית ותלויה רק ​​בתנאים הפועלים ישירות ברגע זה. כל מין צמח מגיב להשפעות חיצוניות במסגרת יכולותיו הקבועות בתורשה. תותים, למשל, לא יהפכו לעץ מתפשט גם בסביבה הנוחה ביותר לצמיחה ולהסתעפות. כאשר אנו מדברים על הרמוניה עם הסביבה החיצונית, אנו מתכוונים לכך שצורת החיים הקיימת של כל מין מציגה תכונות של הסתגלות תורשתית לקבוצה מסוימת של גורמים חיצוניים, שפותחו בתהליך הברירה הטבעית.

שימוש והכללה של אלה המוצעים ב זמנים שוניםסיווג, הבוטנאי המקומי I.G. סרבריקוב הציע לקרוא לצורת חיים הרגל מיוחד2 של קבוצות מסוימות של צמחים הנובע כתוצאה מצמיחה והתפתחות בתנאים מסוימים - כביטוי להסתגלות לתנאים אלו.

על סמך הסיווג שלו, I.G. Serebryakov הניח סימן לתוחלת החיים של הצמח כולו וצירי השלד שלו. הוא זיהה את צורות החיים הבאות של צמחים:

א.צמחי וודי

עצים
שיחים
שיחים

ב. חצי צמחים עצים

תתי שיחים
תתי שיחים

ב.עשבים יבשתיים

עשבים פוליקרפיים (עשבים רב שנתיים הפורחים פעמים רבות)
עשבי תיבול מונוקרפיים (חיים מספר שנים, פורחים פעם אחת ומתים)

ז עשבי תיבול מים

עשבים דו-חיים
דשא צף ותת מימי

ההבדל בין עצים, שיחים, שיחים, חצי שיחים, חצי שיחים וצמחים עשבוניים מורכב, בנוסף לדרגת ההלירות השונה של גבעוליהם, בתוחלת החיים ובאופי השינוי של נבטי השלד במערכת היריות הכללית. .

צורת החיים של עץ מתגלה כביטוי של הסתגלות לתנאים הנוחים ביותר לצמיחה. המספר הגדול ביותר של מיני עצים נמצא ביערות הטרופיים הלחים (עד 88% באזור האמזונס בברזיל), אך אין עצים אמיתיים בטונדרה וברמות הגבוהות. באזור יערות הטייגה, עצים שולטים גם בנוף, אך שם הם מיוצגים רק על ידי מינים בודדים. לא יותר מ-10-12% ממספר המינים הכולל הם עצים בצומח של אזור היער הממוזג של אירופה.

מאפיין ייחודי של העץ הוא היווצרותו של גזע בודד, הציר הראשי, שצומח (הן באורך והן בעובי) בצורה אינטנסיבית יותר מיצרים אחרים ושואף תמיד לשמור על כיוון צמיחה אנכי פחות או יותר. הסתעפות גזע העץ, אם מתבטאת בכלל, היא אקרוטונית - כלומר. הענפים החזקים ביותר מתפתחים קרוב יותר לראש הגזע ולענפיו הגדולים. אז, עץ יוצר כתר בחלק העליון של הגזע. הצבת הכתר גבוה מעל הקרקע מאפשרת לעץ ללכוד אור מירבי.

גזע העצים חי לאורך כל העץ - מכמה עשרות עד כמה מאות, ולפעמים אלפי שנים (למשל עץ ממותה). ניצנים רדומים3 בבסיס גזע עץ מייצרים גזעים אחים רק אם הגזע הראשי נכרת או ניזוק. ידוע כי לאחר כריתת ליבנה, אלון ועוד מספר עצים נשירים נוצרת גידול גדם. תושבי העיר צופים מדי שנה בהיווצרות כתר חדש על גזע הצפצפה לאחר מה שנקרא גיזום עמוק. בעצים מחטניים, היכולת ליצור ניצנים רדומים בולטת הרבה פחות, ותוחלת החיים שלהם קצרה יותר, כך שבדרך כלל אשוח, אורן ואשוח אינם מגדלים נבטים חדשים מגדמים. ההזדקנות הטבעית של מערכת היורה האימהית, הקשורה בהפחתת הפעילות החיונית של ניצני התחדשות רגילים, יכולה לשמש גם כגירוי להתעוררות ניצנים רדומים.

בשיחים, היורה הראשי מתחיל לצמוח כעץ קטן, אבל די מוקדם, בשנה ה-3-10 לחיים, מתחילים לצמוח חדשים מניצנים רדומים בבסיס הגבעול הראשון, לעתים קרובות עולים על האם ובהדרגה. מחליפים אחד את השני. ככלל, גם תוחלת החיים של שיח יכולה להיות ארוכה מאוד ולהגיע לכמה מאות שנים, אבל כל אחד מהגבעולים חי בממוצע 10-40 שנים (הגבולות הקיצוניים הם משנתיים לפטל ועד ליותר מ-60 שנה לשיטה צהובה, לילך וכו'). הם מוחלפים כגבעול הראשי וגבעולים הבת הקרובים אליו מתים במרכז השיח וחדשים מופיעים בפריפריה.

שיחים הם שיחים מיניאטוריים בעלי תבנית הסתעפות זהה, אך הם קצרים יותר ובעלי אורך חיים קצר יותר של צירי שלד, 5–10 שנים. שיחים נפוצים מאוד בטונדרה, גבוה בהרים, בביצות ספגנום, מתחת לחופה יערות מחטניים(אוכמניות, לינגונברי, אוכמניות, חמוציות, אברש, חוצב וכו').

פריחה ופרי בשיחים ושיחים מובילים מדי שנה למוות של חלק ממערכת היורה, אך חלק קטן מאוד. אבל בצמחים השייכים לצורות חיים חצי-ארבוריאליות, ובעיקר עשבוניות, למוות זה תפקיד מכריע בהיווצרות המראה הכללי שלהם.

שיחים ושיחים למחצה, האופייניים במיוחד לאזורים מדבריים ומדבריים למחצה (סוגים שונים של לענה, סוליאנקה), נוצרים על פי עקרון השיחים, אך אורך חיים קצר יותר של צירי השלד (5-8 שנים) ויתרה מכך. , אובדים מדי שנה (בבגרות) לאחר הפריחה של כל החלק העליון של נצרי הפריחה השנתי שלו. המערכת הרב-שנתית העצית שנותרה של "גדמים" נושאת ניצני התחדשות הממוקמים מעל הקרקע.

בצמחים עשבוניים רב-שנתיים חיים נצרים זקופים מעל הקרקע לעונת גידול אחת4 ולאחר הפריחה והפרי הם מתים עד הבסיס. אבל על הבסיס שנותר מתחת לאדמה או בגובה הקרקע, נוצרים ניצנים חורפים. בעשבי תיבול מסוימים, רוזטה5 וזוחלת6, גבעולים מעל פני הקרקע הנלחצים בחוזקה לאדמה יכולים לחיות מספר שנים.

עם שחר הופעתה של צמחייה יבשתית, הצמחים הראשונים שהגיחו מהים אל היבשה שמרו במידה רבה על קווי דמיון עם אבותיהם - אצות. אלה היו צמחים קטנים, דומים במבנה לעשבוניים. מאוחר יותר התפתחו צורות דמויות עצים גדולות, כולל שרכים מיוחדים עם שושנת עלים מנוצים גדולים בראש ה"גזע" וקלמיטים גדולים דמויי עץ (30-45 מ' גובה) - אבותיהם של זנב הסוס. לצד צורות אלו, כנראה היו קיימים שרכים עשבוניים גם מימי קדם. שרכים עשבוניים, טחבים וזנבי הסוס הם ששרדו עד היום, בעוד שחלק ניכר מהצורות דמויות העצים נכחד. באשר לטחבים, במהלך ההיסטוריה הארוכה שלהם הם נשארו "עשבי תיבול ננסיים".

מספר מיני הצמחים הקיימים כיום נותן מושג על השכיחות שלהם: בריאופיטים - כ-16,000 מינים, ליקופיטים - כ-1000 מינים, שרכים - כ-12,000 מינים, ג'מנוספרמים - כ-720 מינים, אנגיוספרים - כ-235,000 מינים.

הגימנוזרעונים מייצגים קבוצה עצית בעיקרה, בכל מקרה, אין צמחי מרפא אמיתיים בין הגימנוספרמים החיים. לעצי מחט, הנפוצים על פני כדור הארץ, יש מראה של עצים גדולים, לעתים רחוקות יותר - שיחים (גוניפר) וסטנטסי (בהרי מזרח סיביר - ארז ננסי).

צמחים פורחים הם המגוונים ביותר בצורות החיים. הם נפוצים במגוון רחב של תנאים טבעיים, מטונדרה קרה למדבריות חמות. הוא האמין כי במהלך האבולוציה צמחים פורחיםהפכו מעצי רוזטה נמוכים יחסית, עבי גזעים ונמוכים (אלה נמצאים כיום בעיקר ביערות טרופיים - למשל, עצי דקל) לעצים גדולים "אמיתיים" עם גזע מפותח וכתר קטן-ענפים, ומעצים ועד שיחים, שיחים ננסיים ועשבים שונים. הכיוון "מעצים לעשבים" נקרא אבולוציה של צמצום, או צמצום סומטי, והוא קשור לפיזור הצמחים הפורחים מאזור מוצאם והתפתחותם הראשונית (ככל הנראה בהרי הטרופיים והסובטרופיים) לאזורים ואזורים עם אקלים פחות נוח, לפעמים קשה מאוד. צמחים עשבוניים מותאמים טוב יותר ליישב נישות אקולוגיות חדשות וחודרים ממש "לכל נקיק". עם זאת, אין זה אומר שכל משפחה או סוג ספציפי עברה בהכרח את כל הדרך של צמצום סומטי במהלך האבולוציה שלה. נראה כי חלק מהמשפחות היו עשבוניות מלכתחילה, ובמקרים מסוימים צורות עץ מיוחדות יותר (במבוק במשפחת העשבים) התפתחו מאבות קדמונים עשבוניים.

1 התחממות, יוהנס יוגניוס (1841–1924) - בוטנאי דני. הוא חיבר את הסיכום הראשון של אקולוגיה צמחית בשנת 1901. הוא גם טבע את המונח אקולוגיה צמחית. בשנת 1910 התקיים בבריסל הקונגרס הבוטני הבינלאומי, שבו הוגדרה האקולוגיה, מדע ביולוגי החוקר את הקשר של אורגניזם עם הסביבה, כדיסציפלינה בוטנית עצמאית.

2 Habitus (lat. habitus – מצב, אופי) – צורה אופיינית, מראה של אורגניזם.

3 ניצנים רדומים אופייניים לעצים נשירים, שיחים, שיחים וכמה עשבים רב-שנתיים. אלו הם ניצנים שנוצרים על הנורה כמו ניצני התחדשות רגילים, אך אינם מתפתחים לניצנים רגילים במשך מספר, לעיתים רבות, שנים. לעתים קרובות הם ישנים לאורך כל חיי הצמח ומתים יחד עם היורה שעליו נוצרו. ברור כמה גדול משמעות ביולוגיתניצנים אלה, המהווים רזרבה ומבטיחים לא רק חידוש טבעי לטווח ארוך של מערכת היורה, אלא גם שיקום הצמח גם עם פציעות חמורות מאוד.

4 עונת הגידול - התקופה מחידוש הצמיחה של איברים צומחים (אביב) ועד למעבר למצב רדום (סתיו). U צמחים שנתייםעונת הגידול חופפת לאונטוגניה.

5 צמחי רוזטה הם צמחים עשבוניים בעלי גבעול מקוצר מאוד. לפעמים נראה שלצמח אין גזע כלל, וצרור עלים צומח ישירות מהשורשים. למעשה, יש גבעול קצר, והעלים יוצרים "רוזטה", כי קרובים מאוד זה לזה (למשל, שן הארי, פלנטיין).

6 צמחים עשבוניים עם צלעות לינה נקראים זוחלים אם האחרונים יוצרים שורשים פתילים ומתקבעים באדמה (לדוגמה, עשב כסף, ניצן קיסוס).

צורות חיים של צמחים

מושג של "צורת חיים" כמערכת של מאפיינים אדפטיבייםהוצג לראשונה בשנת 1884 על ידי אחד ממייסדי אקולוגיה של צמחים, הבוטנאי הדני E. Warming. לפי הגדרתו, זוהי הצורה שבה הגוף הצומח של צמח (פרט) נמצא בהרמוניה עם הסביבה החיצונית לאורך חייו. הגדרה תמציתית וכללית יותר למושג זה מצויה במספר מדעני מחקר מודרניים. לפי A.P. Shennikov (1964), "מיני צמחים הדומים בצורתם ובהתאמה לסביבה משולבים לצורת חיים אחת". V.V Alekhin (1944) מאמין ש"צורת חיים היא תוצאה של הסתגלות ארוכת טווח של צמחים לתנאי הקיום המקומיים, המתבטאת במראה החיצוני שלה."

יישום רחבבמחקרים אקולוגיים ופיטוקנוטיים, נמצא סיווג צורות החיים שפותח על ידי הבוטנאי הדני K. Raunkier (1934). הוא מבוסס על הרעיון שסוגים דומים של התאמות צמחים לסביבה הם, קודם כל, דרכים דומות לשאת את התנאים הקשים ביותר. בֶּאֱמֶת, תנאים נוחיםבאופן כללי, הם נוחים לכל הצמחים (למעט מקרים של שינוי חד באופטימיות הסביבתית בתנאים מיוחדים) ואינם דורשים התאמות מיוחדות. שינויים מסתגלים קשורים בעיקר להתגברות על תנאים שהם מעבר לאופטימלי. באזורים בעלי אקלים עונתי, תנאים קשים כל כך לצמחים מתרחשים בעיקר בעונת הסתיו-חורף, ובאזורים צחיחים - גם בתקופת הבצורת בקיץ. לפיכך, הדמיון העיקרי של התאמות צמחים לסביבה צריך להיות בדמיון של שיטות לשמירת תקופות שליליות בשנה. כדי לסווג את צורות החיים של הצמחים, ק' ראונקייר בחר רק מאפיין אחד, אך בעל משמעות אדפטיבית רבה: מיקום הניצנים או קצות היורה בעונות לא טובות ביחס לפני השטח של הקרקע וכיסוי השלג. תכונה זו, במבט ראשון, היא מיוחדת, בעלת משמעות ביולוגית עמוקה (הגנה על מריסטמים המיועדים להמשך גדילה מבטיחה את הקיום המתמשך של הפרט בתנאים של סביבה משתנה חדה) ותכנים אקולוגיים רחבים, בשל העובדה שאנו נמצאים מדברים על הסתגלות ליותר מגורם אחד, אלא לכל מכלול הגורמים הסביבתיים. המאפיין שנבחר על ידי ק' ראונקייר התברר אפוא כקשור באופן קורלטיבי למספר אחרים, כולל אלה פיזיוגנומיים גרידא, והסיווג הפך אוניברסלי.

ק' ראנקייר חילק את כל הצמחים לחמישה סוגים של צורות חיים (איור 8.2).

אוֹרֶז. 8.2. צורות חיים של צמחים (לפי ק. Raunkier, 1az4):

1 - פנרופיטים (צפצפה); 2 - חמיפים (אוכמניות); 3 - hemicriptophytes (חמאה, שן הארי, דגנים): 4 - גיאופיטים (כלנית, צבעוני); 5 - תרופיטים (זרעי שעועית)

ניצני חורף מודגשים בשחור

אֲנִי. פנרופיטים(Ph) - ניצני חידוש, פתוחים או סגורים, הממוקמים גבוה מעל פני הקרקע (מעל 30 ס"מ). בהתבסס על עקביות הגבעול, גובה הצמח, קצב התפתחות העלווה והגנה על הניצנים, הם מחולקים ל-15 תתי סוגים.

II. צ'מפיטים(Ch) - ניצני חידוש על פני הקרקע או לא גבוהים מ-20-30 ס"מ הם מחולקים לארבעה תת-סוגים.

III. המיקריפטופיטים(NK) - ניצני התחדשות על פני הקרקע או בשכבת פני השטח שלה, לרוב מכוסים באשפה. כולל שלושה תתי סוגים וחטיבות קטנות יותר.

IV. קריפטיטים(ק) - ניצני התחדשות חבויים באדמה (גיאופיטים) או מתחת למים (הלופיטים והידרופיטים). הם מחולקים לשבעה תת-סוגים.

V. תרופיטים(ת) - חידוש לאחר תקופה לא נוחה בשנה רק על ידי זרעים.

החלוקה לתת-סוגים מבוססת על שימוש במאפיינים מורפולוגיים כמו אופי ומיקומם של נצרים, הגנה על ניצנים וכו'.

K. Raunkier האמין שצורות חיים מתפתחות היסטורית כתוצאה מהסתגלות הצמחים תנאי אקליםסְבִיבָה. הוא כינה את אחוז התפלגות המינים לפי צורות החיים ב קהילות צמחיםאה בתחום המחקר הספקטרום הביולוגי. נערכו ספקטרום ביולוגי עבור אזורים ומדינות שונים, שיכולים לשמש כאינדיקטורים לאקלים (איור 8.3).

אוֹרֶז. 8.3. היחס בין צורות חיים שונות של צמחים לפי המערכת

Raunkiera באזורים הממוקמים באזורים שונים של הגלובוס

האקלים היבשתי של האזור הממוזג נקרא אקלים ההמיקריטופיטים, והאקלים החם והלח של האזורים הטרופיים נקרא אקלים הפאנרופיטים.

יחד עם זאת, סוגי צורות החיים של צמחים, לפי ק' ראונקייר, נרחבים והטרוגניים מדי. לפיכך, חמפיטים כוללים צמחים בעלי קשרים שונים לאקלים. יש הרבה מהם, גם בטונדרות וגם במדבריות.

לצמחייה של אזורים ממוזגים עקב משימות ספציפיותמֶחקָר כיסוי צמחייהמערכות שונות של צורות חיים הוצעו ביחס לקבוצות בודדות של צמחים וסוגי צמחייה. בשנת 1915 פיתח ג' נ' ויסוצקי מערכת של צורות חיים עבור קהילות הערבות של דרום רוסיה. לאחר מכן, הוא הוסף ופותח על ידי L.I Kazakevich (1922) והוא עדיין בשימוש בניתוח קהילות צמחים המורכבות מצמחים רב שנתיים. המחברים לקחו את שיטות הריבוי הצומח ופיזור הצמחים כבסיס לזיהוי צורות חיים, ולכן ניתנה תשומת לב רבה למבנה טוֹב.איברים תת קרקעיים.

סיווג צורות החיים על ידי I. G. Serebryakov (1962, 1964), שפותח בעיקר לצורות שיחים ועצים, מבוסס על העיקרון האקולוגי-מורפולוגי. הוא מגדיר את צורת החיים כהופעה כללית או הרגל מוזרים של קבוצת צמחים, כולל איבריהם מעל הקרקע והתת-קרקע ( יורה תת קרקעיומערכות שורש). הרביטוס נוצר באונטוגנזה כתוצאה מצמיחה והתפתחות של הצמח בתנאי סביבה מסוימים ומבטא יכולת הסתגלות למרבית שימוש מלאכל מכלול תנאי בתי הגידול, התיישבות מרחבית וגיבוש השטח. I.G. Serebryakov הדגיש במיוחד שצורת חיים היא צורה חיצונית מוזרה של אורגניזמים, הנקבעת על ידי הביולוגיה של ההתפתחות והמבנה הפנימי של איבריהם, המתעוררת בתנאי קרקע ואקלים מסוימים כהתאמה לחיים בתנאים אלה, כלומר הם מייצגים. הן צורות שהסתגלו תחת השפעה ארוכת טווח של גורמים סביבתיים. בשל מגוון התנאים על פני כדור הארץ, יש מספר רב של צורות חיים של אורגניזמים. לצמחים יש צורות כמו עשבוני, עשבוני למחצה, עשבוני יבשתי ועשבוני מימי. כל אחד מהם, בתורו, מיוצג על ידי קבוצות קטנות יותר של צורות חיים (טבלה 8.1).

טבלה 8.1

הקשר בין חלוקות וסוגי צורות חיים של אנגיוספרים (על פי I. G. Serebryakov, 1962)

לצורת חיים עציםאלה כוללים צמחים רב-שנתיים בעלי גזע מחורר אחד (ליבנה, אספן, אורן, אשוח וכו'), הנמשך לאורך כל חיי הצמח. הם יכולים להיות נשירים או ירוקי עד. ביניהם יש את הטפסים צמחים יוצרי כתרים טחונים,היכן שיש עצים : מ גזעים זקופים, עבותים(רב חביות) וחבית יחידה עם גזעים נמוכים(איור 8.4).

בכולם, כאשר הגזע נחתך, גזעים חלופיים חדשים (משניים) יכולים לצמוח מניצנים רדומים. צורת חיים זו של צמחים נפוצה מאוד ומהווה אינדיקטור לתנאי בית גידול אופטימליים.

אוֹרֶז. 8.4. צורות חיים של אנגיוספרים

(על פי I. G. Serebryakov, 1964)

בין העצים היוצרים כתרים יבשתיים יש צורות חיים עם גזעים שוכבים - סטנטסי.הם נוצרים באזורים שאינם נוחים במיוחד לחיים של צמחים עציים - איפה חורף ארוך, קיץ קרירשם נושבות לעתים קרובות רוחות קרות.

צמחים עציים כוללים קבוצה גדולה של צורות חיים - שיחים.מאפיין אופייני הוא נוכחותם של גזעים רבים או כמה בגודל שווה. תא המטען הראשי, הנוכח בתחילת החיים, מאוחר יותר כמעט אינו שונה באורכו מהצדדים. גובה גזעי השיחים נע בדרך כלל בין 0.5-0.8 ל-5-6 מ'.

שיחים -הסוג השלישי של צורות חיים של צמחים עציים. אלה כוללים לינגונברי, אוכמניות, רוזמרין בר וכו'. כולם מתאפיינים בצמיחת גזע נמוכה (מ-5-7 עד 50-60 ס"מ). הגזע העיקרי קיים לא יותר משלוש עד שבע שנים. הוא מוחלף בהשתרשות גבעולים תת-קרקעיים לרוחב, בדרך כלל מניצנים רדומים.

בין צורות החיים יש להבחין בין צמחים עציים למחצה, הכוללים תתי שיחים(לענת ערבות, פרוטניאק, אסטרגלוס פרוטניאק ואחרים). מאפיין אופייני של שיחים הוא המוות הקבוע של החלקים העליונים של יורה מעל הקרקע. החלקים הנותרים, שלא נפלו, של הגבעולים הופכים לעציים ונשארים בצורה זו למשך מספר שנים. על חלקים אוויריים אלה של הגבעול יש ניצני התחדשות, מהם בשנה הבאהמתפתחים גבעולים עשבוניים חדשים רבים. כך נבדלים תתי שיחים מצמחים עשבוניים אמיתיים.

קבוצה גדולה ומגוונת של צורות חיים - עשבוני יבשתיצמחים. הם מחולקים על ידי I. G. Serebryakov לשני חלקים: פוליקרפי עשבוני,נושאים פרי פעמים רבות בחייהם ו מונוקרפי עשבוני,מניב פרי רק פעם אחת. בתורו, פוליקרפים עשבונייםמחולקים למספר צורות חיים: שורשצמחים (עשבים כחולים רב-שנתיים וכו'), מוט ארוךצמחים (אלפלפה, קרמק, מרווה וכו'), מוט קצרצמחים (דשא שינה, סמרטוט של יעקב וכו'), שורש גזע(חמאה, ציפורני חתול, וכו'), קנה שורש קצר(קופנה, כלנית וכו'), עשבוני עשבוניפוליקרפיים (צמחי שיחים צפופים, שיחים רופפים, קנה שורש ארוך), יצירת סטולוןצמחים (המלה שלי, תות בר, תות וכו'), עשבוני זוחלפוליקרפים (ורוניקה אופיסינליס, תה אחו וכו'), יצירת פקעותפוליקרפים (ליובקה ביפוליה, תפוחי אדמה, ראשי חץ וכו'), בולבוספוליקרפים (קשתות אווז, בצל, צבעונים, טיפות שלג וכו').

בין כל סוגי צורות החיים, יש לעתים קרובות בצורת נשמהטפסים. זֶה לָרוֹבצמחים עשבוניים רב-שנתיים, לעתים רחוקות יותר, צמחים עציים, לפעמים ירוקי עד. הם מתאפיינים בעלייה קטנה בציר הראשי ובהסתעפות חזקה של יריות לרוחב, אשר, מסודרים באופן רדיאלי או בשכבות, יוצרים צורת "כרית" קומפקטית (אמנתולימון אלאטבה, פרח דריאד, שרשרת וכו').

צורות חיים של צמחים (T.I. Serebryakova)

כאשר אנו מטיילים ומוצאים את עצמנו בארצות עם נופים יוצאי דופן ואקזוטיים עבורנו, אנו בהכרח קודם כל שמים לב למראה הכללי, או להרגל, של הצמחים היוצרים את הנוף הזה. תושב אזור יער ממוזג בטונדרה בהחלט ישים לב לשיחים ושיחים נמוכים, לפעמים זוחלים (סורג) - מינים קוטביים של ליבנה וערבה, דוב (טבלה 14), תושב; באזורים הגבוהים של הפמירים הוא יביט בסקרנות ב"צמחי הכריות" - טרסקן, אקנתולימון (טבלה 19); בערבות הבתוליות של קזחסטן יש עשבי דשא גדולים וצפופים.

בארצות טרופיות, עצי דקל ימשכו את עיניו, והוא יבחין שהכתר שלהם אינו מורכב ממספר רב של ענפים עבים ודקים המכוסים בקצותיהם בעלים קטנים למדי, כמו העצים הרגילים שלנו, אלא מעלי ציפורניים או דקלים ענקיים שנאספו ב- החלק העליון של תא המטען לתוך צרור או רוזטה. ב"עץ המטייל" של מדגסקר (Ravenala), הדומה לעץ דקל (טבלה 19), תיירתנו יתלהב מהסידור המיוחד של העלים - בצורת מניפה, במישור אחד, ובבננה הקשורה - צורתם של "גזע", מהבסיס עצמו עטוף בבסיסי עלים צינוריים ארוכים. מסתבר שה"גזע" הזה הוא בעצם שקרי, והצמח עצמו אינו עץ, אלא עשב ענק בעל גזע רב שנתי פקעת תת קרקעי. במדבריות מקסיקו נופתע מהקקטוסים הענקיים חסרי העלים עם גזעים עסיסיים עמודים, וברי האנדים, אי שם בפרמוס של קולומביה, מהדמויות הגבוהות (5 - 6 מ') של אספלטיה - העץ הייחודי ביותר -כמו אסטרציאה, שהמקומיים מכנים "נזירות" ". מוזרים לא פחות הם עצי הסמרטוט (Senecio), גם הם מהאסטרציאה (בהרי אפריקה הטרופית).

בהכרח נשווה את כל צורות הצמחים יוצאי הדופן עבורנו לאלו המשותפים לנו ושולטים בנוף הממוזג – עצי יער, שיחים, עשבי תיבול.

הראשון לשים לב תפקיד נוף"צורות בסיסיות" של צמחים, מדען הנסיעות הגרמני הגדול ביותר, "אבי הגיאוגרפיה של הצמחים" א. הומבולדט (1806). הוא חילק את כל הצמחים ל-16 "צורות", ששמותיהן עולים בקנה אחד עם שמות של קבוצות שיטתיות גדולות ("צורת דקל", "צורת מימוזה", "צורת אלוורה"), אבל הוא לא התכוון ליחסים משפחתיים, אלא מתכנסים. דמיון במראה. הוא ציין, למשל, ש"צורת האלוורה" צריכה לכלול לא רק מינים מהסוג אלוורה וכמה חבצלות אחרות, אלא גם ברומליאדות רבות (לדוגמה, אננס), שלהן אותם עלים מחודדים עסיסיים, צפופים בחלק העליון של הגבעולים, ו"צורת הקזוארינה" - לא רק מוזר עצים אוסטרלייםקזוארינות עם זרדים ירוקים חסרי עלים, אבל גם אותם זנב סוס אפריקאי גדול חסר עלים, שרביטן, ג'וזגון מרכז אסיה (Calligonum) וכו'. הוא גם ייחס ל"צורת הקקטוסים" את אלה הדומים להם להפליא. הוֹפָעָהעשב חלב אפריקאי.

מטבע הדברים, ביצירת נוף, ה"פיזיונומיה" של כיסוי הצמח, ארץ מסוימת, הצורות של איברי הצמח מעל פני הקרקע ממלאות תפקיד מכריע: גודלם והסתעפותם של הגזעים, צורת הכתרים, כיוון הצמיחה. של גבעולים, גודל וצורת העלים וכו'. אבל זה רק חלק מהסימנים הרגילים.

נסתרים מהתבוננות ישירה, אך חשובים לא פחות לאפיון המראה הכללי של הצמח הם איבריו התת-קרקעיים. בעודנו מגרפים את קרקעית היער, חפירת בור או ניכוש ערוגות, בוודאי נבחין כי לשושנת העמקים ולעשב החיטה יש נצרים בודדים, שנראו לנו כאינדיבידואלים עצמאיים ללא חפירה, מתחת לאדמה, מחוברים בקני שורש אופקיים וארוכים מכוסים שורשים; לאספסת ולתלתן לבן ראש הררי (Trifolium montanum) יש שורש ארוך ועבה המשתרע לעומק האדמה; בזמן הפריחה תחילת האביבל-Corydalis (Corydalis halleri) יש פקעת צהובה עגולה מתחת לאדמה, ולאחד ממיני העשבים של הבצל (Allium rotundum) יש פקעת מעניינת, בדומה לפקעת השום התרבותית. כל האיברים התת-קרקעיים האלה משלימים את התמונה של המראה הכללי, במיוחד בצמחים עשבוניים, שבהם החלקים מעל הקרקע, שמתים מדי שנה בסתיו, נראים במבט ראשון מונוטוניים. בהתבסס על החלקים התת-קרקעיים, ניתן לשפוט את שיטות החורף, התחדשות וגטטיבית וריבוי צמחים.

לפיכך, ההרגל של הצמחים נקבע על פי צורתם וגודלם של איבריהם הצומחים מעל הקרקע והתת-קרקע, המרכיבים יחד את מערכת היורים ומערכת השורשים. חלק או אפילו את כל היורה והשורשים ניתנים לשינוי משמעותי.

האיברים הצומחים הם המספקים תזונה, צמיחה וכל החיים האינדיבידואליים של הצמח. הם קבועים והכרחיים, בעוד שאיברי רבייה - תפרחות, פרחים, פירות, זרעים, קונוסים, ספורנגיה - עלולים במקרים מסוימים לא להופיע כלל על הצמח, ואם כן מופיעים, ברוב המקרים הם אינם משפיעים באופן ניכר על ההביטוס. , במיוחד מאז קיומם באופן זמני.

צורת הנורה ומערכות השורשים היא תוצאה של צמיחה. לכן, המונח "צורת צמיחה" משמש לעתים קרובות בספרות הבוטנית כמילה נרדפת להרגל הכללי של הצמח. אבל לעתים קרובות לא פחות יש מושגים אחרים - "צורת חיים", או "ביומורף", שאינם שווים לחלוטין ל"צורת גדילה" ולהביטוס.

המונח "צורת חיים" הוצג בשנות ה-80 של המאה הקודמת על ידי הבוטנאי הדני המפורסם E. Warming, ממייסדי אקולוגיה של צמחים. התחממות הבין את צורת החיים כ"צורה שבה הגוף הצומח של צמח (פרט) נמצא בהרמוניה עם הסביבה החיצונית לאורך כל חייו, מהעריסה לקבר, מהזרע למוות". זוהי הגדרה מאוד עמוקה ורחבה.

ראשית, הוא מדגיש שצורת החיים, כלומר צורת הגוף הצומח, של הפרט אינה נשארת קבועה, אלא משתנה עם הזמן ככל שהצמח מתבגר ומזדקן.

למעשה, לאורך כל חייו, צמח גדל, גדל בגודלו, במידת האפשר, תופס מרחב חדש מעל ומתחת לאדמה, יוצר זרעים ושורשים חדשים, מאבד חלקים ישנים יותר, לפעמים מתרבה וגטטיבית ומפסיק להיות פרט בודד. שתיל אלון בן שנה עדיין אינו דומה בשום צורה לעץ אדיר בעל גזע עבה וכתר מסועף, ולגידול הגדם שצומח לאחר כריתת האלון יש מראה שאינו דומה לא לשתיל או עץ, למרות שכל אלה הם שלבים שונים בחייו של אותו אדם אחד.

שנית, מההגדרה ברור שהסביבה החיצונית ממלאת את התפקיד החשוב ביותר בהיווצרות צורת חיים ובכל שינוייה. ואכן, שתיל אלון המתפתח במשתלה ב תאורה טובהותזונה, בקרוב מאוד הופך לעץ אמיתי עם גזע ראשי, ושתיל שגדל ביער, בצל צפוף, נשאר לאורך זמן כ"מקל" קצר ומסוקס (מונח ייעור) ללא גזע ראשי ברור. מְבוּגָר אשוח מצויבאזור היער יש לו מראה מוכר של עץ דק עם צמרת חדה, וכן פנימה הצפון הרחוק, בגבול התפוצה שלו, הוא גדל אופקית, ויוצר סטלה לחוצה בחוזקה למצע.

טבלה 19. צורות חיים: משמאל למעלה - כרית אקנתולימון בפמירים; מימין למעלה היא אחת הכריות האלה; שמאל למטה - "עץ מטיילים"; ימין למטה - קקטוסי עצים

אבל הרמוניה עם הסביבה החיצונית אינה אומרת, כמובן, שצורת החיים של כל צמח היא פלסטית עד אין קץ ותלויה רק ​​בתנאים המשפיעים ישירות עליו כרגע. כל מין צמח מגיב להשפעות חיצוניות במסגרת יכולותיו הקבועות בתורשה, המתוכנתות על ידי הקוד הגנטי. יחידים מכל מין מציגים "נורמת תגובה" משלהם, שאינה מאפשרת, למשל, לתותים להפוך לעץ מתפשט אפילו בסביבה הנוחה ביותר לצמיחה ולהסתעפות. ולא כל סוג עץ יכול, בתנאי קיום קיצוניים, לקבל צורה זוחלת, כמו במקרה של אשוח וערער טורקסטאן (איור 58). והכי חשוב, כשמדברים על הרמוניה עם הסביבה החיצונית, אנו מתכוונים לכך שבכל מהלך ההיווצרות, במיוחד בצורת החיים האופיינית שכבר הוקמה מְבוּגָרשל מין נתון, באות לידי ביטוי תכונות התורשה, שפותחו היסטורית בתהליך הברירה הטבעית, הסתגלות הצמח למכלול הגורמים החיצוניים השולטים באזור תפוצתו.

מאז תקופת ההתחממות, המושג "צורת חיים" כלל בהחלט את הרעיון של התאמת תכונותיו המבניות לתנאי החיים, של המשמעות ההסתגלותית והסתגלנית של מאפיינים הרגלים מסוימים המשמשים לאפיון צורת החיים.

I.G. Serebryakov קורא לצורת חיים הרגל מיוחד של קבוצות צמחים מסוימות, הנובע באונטוגזה כתוצאה מצמיחה והתפתחות בתנאים סביבתיים מסוימים ומתפתח היסטורית בתנאי קרקע-אקלים וקואנוטיים נתונים כביטוי של הסתגלות לתנאים אלו.

E.M. Lavrenko, המעדיף את המונח "אקוביומורף" על המונח "צורת חיים", מדגיש כי אקוביומורפים הם "כמו מערכות אורגניזמיות אדפטיביות טיפוסיות הקיימות בתנאים סביבתיים מסוימים".

ניתן להמחיש את הקשר של צורת חיים עם הסביבה ומשמעותה ההסתגלותית, למשל, בדוגמה של גפנים או צמחים מטפסים. ליאנות אופייניות בעיקר ליערות גשם טרופיים והן מגוונות מאוד שם; מינים רבים שאינם קשורים כלל זה לזה רוכשים את צורת החיים של גפנים. בתנאים של אדמה גבוהה ובעיקר לחות אוויר, עם הזנת קרקע בשפע וחום רב, אך עם הצללה חזקה מתחת לחופה של כתרי עצים, נבטי הגפן גדלים תחילה מהר מאוד לאורך. יחד עם זאת, הם נושאים את התכונות של אטיולציה: הגבעולים מוארכים מאוד, אך נשארים חלשים, העלים עליהם אינם מפותחים. גבעולים חלשים נאלצים להישען על צמחים שכנים לעתים קרובות הם עוטפים אותם הודות לתנועות המעגליות של הניצנים האפיקיים. רק לאחר מכן מתחזקות רקמות הגבעולים של גפנים עציות על ידי רקמות מכניות, ושומרות על גמישות רבה יותר. כתוצאה משיטת גידול זו, הקשורה קשר הדוק לתנאים החיצוניים, הצמחים מגיעים במהירות לשכבות העליונות של היער, שם היורים שלהם כבר נמצאים בתנאי תאורה נוחים, אינם נושאים סימני אטיוציה ומפתחים עלים ירוקים רגילים. , פרחים ופירות.

אז צורת הצמיחה דמוית ליאנה היא אחת מהן דרכים אפשריותהסתגלות של צמחים לחיים ביער טרופי לח - מתגלה כצורת חיים מועילה מבחינה ביולוגית שעוזרת "להתגבר" על חוסר אור השמש.

לינה וצמיחה אופקית של נבטים של שיחים ושיחים ארקטיים נגרמים על ידי קומפלקס של אקלימי ו תנאי הקרקעטונדרה: לחות מצע גבוהה בשילוב עם טמפרטורות נמוכותאוויר ואדמה, חוסר תזונה מינרליתוכו' אבל צורת החיים של הסורג בתנאים אלה מתגלה כסתגלנית, מועילה ביולוגית, מגבירה את ההתנגדות של צמחים תחת רוחות קרות ומתייבשות מתמדת, במהלך חורף קשה עם מעט שלג.

מראה הדשא הצפוף של דשא הערבות עוזר לשמור על הלחות בדשא במהלך בצורת הקיץ. אבל באותו תנאים יבשיםצורת החיים הבולבוסית מתבררת כיעילה לא פחות מבחינה ביולוגית (למשל, בצבעוני ערבות), כאשר הלחות מאוחסנת באיברים התת-קרקעיים האוגרים מים של הנורה, בעוד שהנצרים מעל הקרקע מתים במהלך הבצורת: הצמח " בורח" מהבצורת.

שתי הדוגמאות האחרונות מראות שהתאמות מבניות לאותם תנאים יכולות להיות שונות לחלוטין במיני צמחים שונים. אישור לכך ניתן לראות באיור 59, המציגה באופן סכמטי את ההתאמות השונות לסבול עונות יבשות בצמחי מדבר במזרח התיכון. ניתן לראות שצמחים מסוימים מתים לחלוטין כאשר מתרחשת בצורת, ומשאירים רק זרעים עמידים בחום (זרעונים שנתיים); אחרים (אפמרואידים) "בורחים" מבצורת, משמרים רק איברים רב-שנתיים תת-קרקעיים (שורשים, נורות); עוד אחרים בקיץ משירים עלים חלקית או מלאה, חלקי עלים, זרדים שלמים ללא עלים ירוקים ואפילו קליפה נטמעת ירוקה, שומרים על מערכות של גבעולים רב-שנתיים עם ניצני התחדשות מעל פני הקרקע, מוגנים באופן אמין על ידי רקמות אינטומנטליות. כל הסימנים הללו הם רגילים, קובעים את צורת החיים של צמחים, ויותר מכך, דינמיים, משקפים את השונות העונתית של צורת החיים של כל פרט. ניתן להשתמש באותן דוגמאות כדי להראות את ההבדל בין צורת חיים לקבוצה אקולוגית.

ניתן לסווג את כל הצמחים העמידים לבצורת ביחסם ללחות קבוצה סביבתיתקסרופיטים, אבל תכונות מבניותובכל המראה החיצוני שלהם, כלומר בצורת חייהם, הם אינם זהים.

לפיכך, צורות חיים כסוגי מבנים אדפטיביים מדגימות, מצד אחד, את מגוון דרכי ההסתגלות של מיני צמחים שונים אפילו לאותם תנאים, ומצד שני, אפשרות לדמיון של נתיבים אלה בצמחים שאינם קשורים לחלוטין. למינים שונים, סוגים, משפחות. לכן, סיווג צורות החיים - ובמגוון רב אי אפשר להסתדר בלעדיו - אינו יכול לחפוף לסיווג הרגיל של טקסונומים, המבוסס על מבנה אברי הרבייה ומשקף את המקור המשותף, יחסי "דם" של צמחים. . הסיווג של צורות החיים מבוסס על מבנה האיברים הצומחים ומשקף נתיבים מקבילים ומתכנסים של אבולוציה אקולוגית.

לכן, כל פרט משנה כל הזמן את צורת חייו במהלך חייו. אבל צורת החיים כיחידת סיווג המאחדת קבוצות של צמחים דומים במראה חייבת להיות מוגדרת ומוגבלת יותר. בדרך כלל, כאשר מדברים על צורות החיים האופייניות למין מסוים של כל פיטוקנוזה, הם מתכוונים לצורות החיים של אנשים בוגרים, מפותחים בדרך כלל. המאפיינים שעליהם מבוסס הסיווג הינם מגוונים ובקנה מידה שונה. הומבולדט, למשל, הבחין בתכונות הפיזיוגנומיות הבולטות ביותר, מבלי להדגיש במיוחד את המשמעות ההסתגלותית שלהן. Warming ציין כי כדי לאפיין צורות חיים יש צורך במאפיינים ביולוגיים ומורפולוגיים רבים, לרבות אלו המשקפים את התנהגות הצמח ואיבריו לאורך זמן: תוחלת החיים הכוללת של הפרט, תוחלת החיים של ניצנים ועלים בודדים, יכולת התחדשות וגטטיבית. ורבייה ואופי האיברים, המספקים תהליכים אלה. אך בשל ריבוי הסימנים, הוא לא בנה מערכת ברורה של צורות חיים.

סיווג צורות החיים שהוצע על ידי הבוטנאי הדני הבולט K. Raunkier זכה לפופולריות הגדולה ביותר לא רק בקרב בוטנאים, אלא גם בקרב לא מומחים. Raunkier זיהה בהצלחה רבה מכל מכלול המאפיינים של צורות החיים מאפיין אחד חשוב ביותר המאפיין את הסתגלות הצמחים לסבול עונות לא טובות - קרות או יבשות. סימן זה הוא המיקום של ניצני חידוש על הצמח ביחס לרמת המצע וכיסוי השלג. ראונקייר קישר זאת להגנה על הכליות בתקופות לא טובות של השנה.

לפי ראונקייר, ניתן לחלק את צורות החיים של צמחים לחמישה סוגים עיקריים: פנרופיטים (Ph), חמפיטים (Ch), המיקריפטופיטים (HK), קריפטופיטים (K) ותרופיטים (Th) (מהמילים היווניות "פאנרוס" - פתוח, ברור "hame" - נמוך, "hemi" - חצי "קריפטוס" - קיץ; סוגים אלה מוצגים באופן סכמטי באיור 60 (לעיל).

אוֹרֶז. 60. צורות חיים של צמחים ב-Raunkieru (דיאגרמה): 1 - פורניר אופיטה (1a - צפצפה, 16 - דבקון); 2 - חמפיטים (2a - לינגונברי, 26 - אוכמניות, 2b - periwinkle); 3 - hemicryptophytes (3a - שן הארי, hemicryptophyte רוזטה, 3b - חמאה, 3c - עשב שיח, 3d - loosestrife נפוץ, "protohemicryptophyte"); 4 - גיאופיטים (4a - כלנית, גיאופיט rhizomatous, 4b - צבעוני, גיאופיט בולבוסי); 5 - תרופיטים (5a - פרג זריעה עצמית). בחלק העליון, ניצני חידוש חורפים מוצגים בשחור (הקו המקווקו הוא רמת מיקומם); למטה - היחס בין חלקים גוססים וחורפים (שחור - נשאר, לבן - גוסס לחורף)

בפנרופיטים, הניצנים חורפים או סובלים את התקופה היבשה "בגלוי", די גבוה מעל הקרקע (עצים, שיחים, גפנים עצי, אפיפיטים). בהקשר זה, הם מוגנים בדרך כלל על ידי קשקשי ניצנים מיוחדים, בעלי מספר התאמות בעיקר לשימור חרוט הצמיחה ופרימורדי העלים הצעירים הכלואים בהם מפני איבוד לחות. ניצני החמפיטים ממוקמים כמעט בגובה האדמה או לא גבוה מ-20 - 30 ס"מ מעליה (שיחים, תת-שיחים, צמחים זוחלים). באקלים קר ומתון, ניצנים אלה מקבלים לעתים קרובות הגנה נוספת בחורף, בנוסף לקשקשי הניצנים שלהם: הם חורפים מתחת לשלג. ההמיקריפטופיטים הם בדרך כלל צמחים עשבוניים; ניצני החידוש שלהם נמצאים בגובה הקרקע או קבורים בצורה רדודה מאוד, בעיקר במלטה שנוצרה על ידי עלים ושאריות צמחים מתים אחרים - זהו עוד "כיסוי" נוסף לניצנים. בין ההמיקריפטופיטים, ראונקייר מבחין בין "פרוטוהמיקריקריפטופיטים" עם נצרים מוארכים שמתים מדי שנה עד לבסיס, שבו נמצאים ניצני התחדשות, לבין ההמיקריפטופיטים של רוזטה, שבהם נבטים מקוצרים יכולים לנצח לחלוטין בגובה הקרקע (איור 60). קריפטופיטים מיוצגים או על ידי גיאופיטים (G), שבהם הניצנים ממוקמים באדמה בעומק מסוים (הם מחולקים לקנה שורש, פקעת, בולבוס), או הידרופיטים, שבהם הניצנים חורפים מתחת למים. תרופיטים - קבוצה מיוחדת; מדובר בצמחים חד-שנתיים שבהם כל חלקי הצומח מתים עד סוף העונה ולא נותרו ניצני חורף - צמחים אלו מתחדשים בשנה הבאה מזרעים שחורפים או שורדים תקופה יבשה על האדמה או באדמה.

ברור שהטיפוסים של ראונקייר הם קטגוריות גדולות מאוד, משולבות. ראונקיר חילק אותם לפי סימנים שונים, בפרט פנרופיטים - לפי גודל (מגה, מזו-, ננו-, מיקרופנופיטים), לפי אופי כיסויי הניצנים, לפי ירוק עד או נשירים, בעיקר סוקולנטים וגפנים; כדי לחלק את ההמיקריפטופיטים והגיאופיטים, הוא השתמש במבנה של "צלעות הקיץ" שלהם ובאופי האיברים התת-קרקעיים שלהם.

ראונקייר יישם את המערכת שלו כדי להבהיר את הקשר בין צורות חיים צמחיים לאקלים, ותמונה ברורה להפליא. במה שנקרא "ספקטרה ביולוגית", הוא הראה את ההשתתפות (ב%) של סוגי צורות החיים שלו בצמחייה של אזורים ומדינות שונות.

לאחר מכן, מחברים רבים השתמשו בספקטרום כזה. בהתבסס על ניתוח הספקטרום הביולוגי, האקלים של האזורים הטרופיים הלחים נקרא אקלים הפאנרופיטים, האקלים של אזורים קרים בינוניים - האקלים של ההמיקריפטופיטים, התרופיטים התבררו כקבוצה הדומיננטית במדבריות מהסוג הים תיכוני, וההמפיטים באופן פעיל. להשתתף הן בצמחיית הטונדרה והן בצמחיית המדבר (מה שכמובן מעיד על ההטרוגניות של קבוצות אלו).

ספקטרום כזה יכול להעיד מאוד כאשר מנתחים צורות חיים בקהילות שונות של אותו אזור אקלימי.

לדוגמה, בתוך האקלים של ההמיקריפטופיטים, בכל זאת ניתן להבחין בין קהילות הקרובות יותר לטרופיות בהרכב צורות החיים (יערות נשירים), הנושאות מאפיינים ארקטיים (יערות מחטניים, רמות גבוהות) ומאפיינים ים תיכוניים במובן של הדומיננטיות. של תרופיטים ( עשבי שדה). זה מוסבר בקלות על ידי ההבדלים בתנאי החיים של קהילות אלה, במיוחד המיקרו אקלים השונה בתכלית, דרגת הלחות, אופי המצע וכו'.

ניתוח מדוקדק של צמחי מאובנים המוכרים למדע בשל ייחוסם לקבוצה כזו או אחרת של צורות חיים הראה כי בהיבט ההיסטורי קבוצות אלו אינן שוות. רצף התרחשותם והתפתחותם הנרחבת ביותר משקפים את השינוי במכלולים פיזיים-גיאוגרפיים רבי עוצמה אחרים בתקופות גיאולוגיות שונות. העתיקים ביותר היו מגה- ומזופנופיטים, שקיבלו את התפתחותם המרבית בתקופת הקרטיקון. בפליאוגן שלטו בניאוגן המיקרופנופיטים והליאנים, בעיקר ננו-פנופיטים והמיקריפטופיטים. צורות החיים הצעירות ביותר - חמפיטים, גיאופיטים ותרופיטים - התפשטו למקסימום בתקופה הרבעונית.

מעניין שסוגי החיים של ראונקייר, המשקפים הסתגלות לעונות לא טובות, התבררו כ"מציאות אוניברסלית", והסימן של מיקומן של הכליות תמיד מתאם פחות או יותר בבירור עם קומפלקס של אחרים, כולל פיזיוגנומי גרידא. , סימנים. לכן, הסיווג של Raunkier נמצא בשימוש קל לא רק על ידי בוטנאים החוקרים את הצמחייה של אזורים קרים, ממוזגים ויבשים עונתיים, אלא גם על ידי "בוטנאים טרופיים" העוסקים באקלים האחיד הנוח של יערות גשם טרופיים.

אוֹרֶז. 61. ערכת היווצרות של כמה צורות חיים: 1,2 - עץ; 3 - בוש; 4, 5 - כרית (1 - 4 - דיאגרמות, 5 - Azorella selago ממשפחת המטריות מהאי Kerguelen). באיורים 1 - 3, מספרים קטנים מצביעים על גידולים שנתיים עוקבים (קווים מקווקוים מציינים את אלה שכבר גוועו). P - יורה ראשוני (ראשי), O - קצוות מתים של יורה, Pv - ניצני חידוש של השיח. 1 - גזע עץ, שהוא יורה ראשי שגדל ארוך (חד-פודיאלי); 2 - גזע "מרוכב", כלומר נוצר מזרעים של סדרים עוקבים (סימפודיאלי)

במהלך המצגת, אנו תמיד משתמשים, כמובן מאליו, במונחים "עץ", "שיח", "צמח", "כרית", "ליאנה", "צמח רב שנתי קנה שורש" וכו'. עם זאת, כל מהם גם שמות קטגוריות גדולות של צורות חיים שנבדלו מאז ימי קדם. לא בכדי נכנסו רוב השמות הללו לשפת היום-יום מזמן, וחלקם, להיפך, נלקחו משפת היום-יום. יכולת ההסתגלות של צורת חיים כזו או אחרת לא תמיד ברורה בסיווג אקולוגי-מורפולוגי זה. למשל, לגבי גפנים, או צמחים מטפסים, זה, כפי שראינו, ברור, אבל למה מותאם ה"עץ"? אבל מסתבר שגם כאן אפשר למצוא התכתבות למכלול מסוים של תנאים חיצוניים. חישובים סטטיסטיים מראים שהאחוז הגבוה ביותר של עצים נמצא בצמחייה של יערות גשם טרופיים (עד 88% באזור האמזונס בברזיל), ובטונדרה ובהררי אין עץ זקוף אחד אמיתי. באזור יערות הטייגה של האזור הקר בינוני, למרות שהעצים שולטים בנוף, הם רק 1 - 2 או כמה מינים, המהווים אחוז לא משמעותי ממספר המינים הכולל, והם, ככלל, בעלי התאמות מיוחדות לשרידות החורף או בצורה של מבנה אנטומי מיוחד ומאפיינים פיזיולוגיים של עלים (מחטים), או בצורה של שלכת עלים טבעית וכו'. בצמחייה של אזור היער הממוזג של אירופה, העצים אינם מרכיבים יותר מ-10 - 12% ממספר המינים הכולל.

לפיכך, צורת החיים של עץ מתגלה כביטוי של הסתגלות לתנאי הצמיחה הנוחים ביותר - אקלימי וקנוטי. החיים ביער, מוקפים בעצים שכנים, מחייבים להזיז את איברי ההתבוללות כלפי מעלה. לעצים יש את היכולת המבוטאת ביותר לצמיחה אינטנסיבית ולטווח ארוך. כתוצאה מכך, עצים מגיעים לגודל הגדול ביותר עבור צמחים גבוהים יותר. על ידי הצבת כתרים גבוה מעל הקרקע, הם תופסים מקום מקסימלי.

תכונה ייחודית של כל עץ זקוף היא היווצרותו של גזע יחיד, הציר הביולוגי הראשי, ה"מנהיג", שתמיד שואף לשמור על כיוון צמיחה אנכי פחות או יותר וצומח בצורה אינטנסיבית יותר מנצרים אחרים (הן באורך והן בעובי). ). הסתעפות, אם מתבטאת, בעץ היא בדרך כלל אקרוטונית, כלומר, הענפים החזקים ביותר מתפתחים קרוב יותר לראש הגזע ולענפיו הגדולים, ובחלקים התחתונים של הגזע הענפים הצדדיים או שאינם מתפתחים כלל, או להתפתח חלש ולמות במהירות. כך נוצר הכתר בחלקו העליון של הגזע (איור 61).

במובן מסוים, האנטגוניסט של העץ הוא צמח הכרית, המגלם את העיכוב הגדול ביותר של צמיחת כל היצרים, וכתוצאה מכך מתרחשת הסתעפות אחידה חוזרת ונשנית ללא הפרדת "הגזע הראשי"; כל ענף של הפודוניש ממשיך לחוות עיכוב קיצוני של גדילה באורך (איור 61). צמחי כרית נמצאים בכל האזורים, אך מוגבלים לבתי הגידול הבלתי נוחים ביותר: עם טמפרטורות אוויר וקרקע נמוכות, רוחות סערה קרות, אדמה יבשה במיוחד ולחות אוויר נמוכה וכו'. חופים, מדבריות, סלעים וגרד) מחבר אחד מְכַנֶה מְשׁוּתָף: גישה חופשית לאור, שככל הנראה משחק תפקיד משמעותי בדיכוי הצמיחה של היורה שלהם.

שימוש והכללה של הסיווגים שהוצעו קודם לכן של צורות חיים לפי מאפיינים מורפולוגיים, I.G. Serebryakov ביסס את המערכת שלו על הסימן של תוחלת החיים של הצמח כולו וצירי השלד שלו, כמשקף בצורה הברורה ביותר של השפעת התנאים החיצוניים על המורפוגנזה והצמיחה. מערכת זו נראית כך:

ההבדל בין עצים, שיחים, שיחים, חצי שיחים וחצאי שיחים וצמחים עשבוניים מורכב, בנוסף לדרגות השונות של הלירות של גבעוליהם, דווקא במשך החיים ובאופי השינוי של נבטי השלד. מערכת ירי כללי. גזע העצים חי לאורך כל העץ - מכמה עשרות עד כמה מאות שנים, ולעיתים עד אלפי שנים (עץ הממותה). ניצנים רדומים בבסיס הגזע מייצרים גזעים אחים רק אם הגזע הראשי נחתך או ניזוק אחרת (גידול גדם). בשיחים (איור 61), היורה הראשית מתנהג כמו עץ ​​קטן, אך מוקדם למדי, בשנה ה-3, ה-5, ה-10 לחיים, מתחילים לצמוח גבעולים חדשים מניצנים רדומים בבסיס הגבעול, ולעיתים קרובות עוקפים את אמא יורה ובהדרגה מחליפים אחד את השני.

באופן כללי, תוחלת החיים של שיח יכולה להיות גם ארוכה מאוד, כמה מאות שנים, אבל כל אחד מהגבעולים, או צירי השלד, חי בממוצע 10 - 40 שנים (מגבלות קיצוניות - משנתיים לפטל ועד ליותר מ-60 שנה לשיטה צהובה, לילך וכו'). הם מתקיימים יחד בזמן, מחליפים זה את זה כגבעול הראשי וגבעולים הבת הקרובים אליו מתים במרכז השיח וחדשים מופיעים בשולי השיח.

שיחים הם שיחים מיניאטוריים בעלי אותה שיטת הסתעפות בסיסית, אך הם קצרים יותר ואורך החיים של צירי שלד בודדים קצר יותר, 5 - 10 שנים. שיחים נפוצים מאוד בטונדרה, גבוה בהרים, בביצות ספגנום, מתחת לחופה של יערות טייגה מחטניים (אוכמניות, לינגונברי, אוכמניות, חמוציות, אברש, חמצנית וכו'). רבים מהם שייכים למשפחת האברשים.

הקשר בין שיחים, תתי-שיחים, שיחים למחצה ועשבים רב-שנתיים בעלי נצרים מוארכים מוצג בבירור באיור 62. אם לשיחים, כמו לשיחים, חלקים קטנים מאוד ממערכת הנורות שלהם מתים מדי שנה עקב פריחה ופירות, אז חצי- עציים, ובמיוחד בצורות חיים עשבוניות, למוות זה תפקיד מכריע במראה הכללי של הצמח. שיחים ושיחים למחצה, האופייניים במיוחד לאזורים מדבריים ומדבריים למחצה (סוגים שונים של לענה, סוליאנקה), נוצרים על פי עקרון השיחים, אך יש להם אורך חיים קצר יותר של צירי השלד (5 - 8 שנים) ויתרה מכך. , אובדים מדי שנה (בבגרות) לאחר הפריחה של כל חלקם העליון של נבטי הפריחה השנתי שלו, לעתים בהיקף של 3/4 או יותר מגובהם הכולל של הנצרים. המערכת הרב-שנתית העצית הנותרת של "גדמים" נושאת ניצני התחדשות הממוקמים מעל הקרקע (חמפיטים, לפי ראונקייר). זה משקף את הספציפיות של שיחי המדבר: לא ניתן למצוא את הניצנים באדמה שמתחממת יתר על המידה בקיץ.

בצמחים עשבוניים רב-שנתיים, נצרים זקופים מעל הקרקע חיים במשך עונת גידול אחת ולאחר הפריחה והפרי מתים עד הקרקע. אבל על הבסיס שנותר מתחת לאדמה או בגובה הקרקע, נוצרים ניצנים חורפים (לפי ראונקייר, אלה גיאופיטים או hemicryptophytes). בעשבי תיבול מסוימים, רוזטה ועשבי תיבול זוחלים, גבעולים מעל הקרקע יכולים לחיות מספר שנים, אך בתנאי שהם נשארים לחוצים היטב לאדמה.

החלוקה של צמחים עשבוניים יבשתיים מבוססת במערכת של I. G. Serebryakov על התכונה של מונו- או פוליקרפיות, כלומר, היכולת לשאת פרי שוב ושוב. רוב עשבי תיבול רב-שנתיים הם פוליקרפיים, אבל יש גם מונוקרפיים: הם גדלים במשך כמה שנים, נשארים בצורה של רוזטה וגטטיבית, ואז הם פורחים ומתים לחלוטין לאחר הפרי. כך מתנהגות רבות מהמטריות שלנו: קימל, פורזניק, אנג'ליקה - פנימה נתיב אמצעי, ferules - in מרכז אסיה.

מונוקרפיים כוללים גם צמחים חד-שנתיים (תרופיטים) הפורחים בשנה הראשונה לחיים; קצר במיוחד מחזור חייםחולף, ארוז בתוך כמה שבועות. במדבריות למרגלות הגבעות של מרכז אסיה נוצרים בתחילת האביב כרי דשא ארעיים, הנשלטים על ידי צמחים חד-שנתיים. בתחילת מאי הם נעלמו לחלוטין, נשרפו והותירו רק זרעים באדמה.

פוליקרפים רב-שנתיים מחולקים בעיקר לפי צורת האיברים הרב-שנתיים התת-קרקעיים שלהם. בדרך כלל, מבחינים בין עשבי תיבול רב-שנתיים, שורשי טפח, אשכול-שורש, דשא, קנה שורש קצר וארוך, פקעת ועשבים. קטע מיוחד מורכב מדשאים מימיים (טבלה 15); הם מחולקים על פי התכונה הפיזיוגנומית הבולטת ביותר לשקועות (elodea), צפות (חבצלות מים, חבצלות מים) ודו-חיים (צ'סטוהא, ראש חץ, קליגרפיה).

בתוך הפילום, העצים גם מגוונים מאוד. הסיווג שלהם מבוסס על המבנה של איברים מעל פני הקרקע, אך למערכות השורשים יש תפקיד חשוב ביצירת מראה של כמה עצים, גם ללא חפירה. צריך רק לזכור את השורשים המוזרים בצורת קרש, שורשי תמיכה, שורשי כלונסאות של רבים עצים טרופיים. הקשר בין שורשי תמיכה ותנאי החיים של צמחי המנגרוב היוצרים סבך באזורי הגאות והשפל מול חופי האוקיינוס ​​באזורים הטרופיים ברור במיוחד. לעתים קרובות הם יכולים לראות שורשי נשימה מבצבצים מהסחף, ומעבירים חמצן דרך הרקמה הנושאת אוויר לחלקים העמוקים של מערכת השורשים, שם עודף לחות יוצרת אוורור לקוי ואספקת אוויר לא מספקת. ומהן הצורות המוזרות של גזעי הסוואנות " עצי בקבוק"(טבלה 17), אגירת מים בתא המטען! הבאובב האפריקאי המפורסם, אם כי אינו אחד מהבאובבים הבקבוקים, נבדל גם בעובי ובעובי הגזע, עשיר בפרנכימה אוגרת מים רכים. אפילו יותר דוגמה נוצצתעצים עם גזעים אוגרי מים - קקטוסים דמויי עץ.

כדוגמה, אנו נותנים את אחת מתכניות סיווג העצים (עמ' 97). הוא משתמש במגוון מאפיינים הרגלים המשקפים בבירור את הקשר של צורות חיים עם תנאי החיים (היה צורך להכניס את ההגדרות "יער", "סוואנה", "סובארקטי" וכו' בשמות הקבוצות).

עצי סוואנה, למשל, מאופיינים בכתר שטוח בצורת מטריה, כמו זה של שיטה אוסטרלית ואפריקאית.

לפעמים צורה זו נמצאת לא בסוואנות, אלא תמיד באקלים עם קיץ יבש (עצי אורן ים תיכוניים). המגוון הגדול ביותר של עצים הוא בארצות טרופיות. רק שם נמצאו עצים רוזטה, עסיסיים, דמויי ליאנה, חצי אפיפיטיים ועצים בעלי שורשים שונים בעלי מטמורפוזה (טבלה 18).

במהלך ההיסטוריה צוֹמֵחַצורות חיים התפתחו, כמובן, לא מעצמן, אלא כמכלול אינטגרלי של מאפיינים של קבוצה שיטתית מתפתחת כזו או אחרת. עם שחר הופעת הצמחייה היבשתית, הבכורות שלה, שיצאו מהים אל היבשה, שמרו מבחינות רבות על קווי דמיון עם אבותיהם - אצות. אלה היו צמחים בינוניים, קרובים לצמחים עשבוניים לא רק בגודלם, אלא גם במכלול תכונותיהם המורפולוגיות והאנטומיות. מאוחר יותר התפתחו צורות דמויות עצים גדולות, כולל שרכים דמויי עץ מיוחדים עם שושנת עלים מנוצים גדולים בראש ה"גזע", ולפידודנדרונים וסיילריה דמויי עצים, שגובהם מגיע ל-30-45 מ', וגדולים באותה מידה. קלמיטים דמויי עץ - אבותיהם של זנב הסוס. לצד צורות אלו, כנראה היו קיימים שרכים עשבוניים גם מימי קדם. לדוגמה, שרכים עשבוניים, טחבים וזנבי סוס שרדו עד היום, בעוד שחלק ניכר מהצורות דמויות העצים נכחדו. באשר לטחבים, במהלך ההיסטוריה הארוכה שלהם הם נשארו "עשבי תיבול ננסיים". הגימנוספרמים, להיפך, מייצגים קבוצה עצית בעיקרה, בכל מקרה, בין הגימנוספרמים החיים אין עשבים "קלאסיים" אמיתיים. ציקאדים - עצי רוזטה עבות גזע גדלים שונים, אבל ביניהם יש גם צמחים קטנים מאוד. לדוגמה, זמיה (Zamia pygmaea), החיה בקובה, גובהה רק 2 - 3 ס"מ - קשה לסווג אותה כעץ כמו עשב. לעצי מחט, הנפוצים על פני כדור הארץ, יש מראה של עצים גדולים, לעתים רחוקות יותר של שיחים (ערער נפוץ) ועצים ננסיים (ארז גמדוני בהרי מזרח סיביר, טבלה 14).

ייחודי לחלוטין בקרב הגימנוספרמים ואינו דומה בצורת החיים לאף צמחים אחרים, Welwitschia מדהים (טבלה 17), הגדל במדבר נמיב ובחוף הדרום מערבי של אפריקה. הגזע של "עץ גמד" זה נראה כמו גדם או גדם, נמוך מאוד ועבה (עד 50 ס"מ גובה ועד 1.2 מ' קוטר). הוא מתחדד כלפי מטה, ובחלקו העליון נושא שני עלים עוריים ארוכים, הנמשכים לאורך כל חיי הצמח וגדלים משולבים בבסיסם. אלו הם למעשה העלים הראשונים של הצמח - קוטלידונים, כך שהצמח כולו הוא כמו "שתיל בוגר".

צמחים פורחים הם המגוונים ביותר בצורות החיים. מקובל על כך שבמהלך האבולוציה הם הפכו מעצי רוזטה קצרים יחסית, עבי גזעים ונמוכי-ענפים (אלה נמצאים כיום בעיקר ביערות טרופיים, למשל דקלים, עץ מלון Carica papaya) לגדולים, "אמיתיים". ” עצים בעלי גזע מפותח וכתר קטן-ענפים, ומעצים – לשיחים, שיחים ועשבים שונים. הכיוון "מעצים לעשבים" נקרא "אבולוציה רדוקטיבית" או "צמצום סומטי" והוא קשור לפיזור הצמחים הפורחים מאזור מוצאם והתפתחותם הראשונית (ככל הנראה בהרי הטרופיים והסובטרופיים) לאזורים ואזורים עם בית גידול פחות נוח, לפעמים קשים מאוד. צמחים עשבוניים מתאימים יותר לפיתוח נישות אקולוגיות חדשות וחודרים ממש "לכל חריץ".

עם זאת, אין זה אומר שכל משפחה או סוג ספציפי עברה בהכרח את כל הדרך של "צמצום סומטי" במהלך האבולוציה שלה. נראה כי חלק מהמשפחות היו עשבוניות מלכתחילה, ובמקרים מסוימים צורות עץ מיוחדות יותר (במבוק במשפחת העשבים) התפתחו מאבות קדמונים עשבוניים. בתנאים קיצוניים, האבולוציה הובילה לעצי גמדונים, או לכריות, או לגאופיטים בולבוסים, או לעצי ארעיים חד-שנתיים. אפאמרה נחשבת לקבוצת צורות החיים הצעירה ביותר מבחינה אבולוציונית האופיינית לאזור הארץ התיכונה העתיקה, שהפכה לאדמה יבשה כאשר הים התיכון הקדום התייבש - תטיס.

לסיכום, יש לומר כי חקר צורות החיים, מאפייניהן, הסתגלות לשרוד תקופה לא חיובית, שינויים הקשורים לגיל, התחדשות ורבייה וגטטיבית וכו' אינו רק בעל עניין תיאורטי גרידא, אלא גם בעל חשיבות יישומית חשובה. . על תכונות אלה השימור והחידוש של צמחי בר, כולל אלה המשמשים בני אדם, למשל רפואיים, וכן הצלחת ההחדרה, כלומר העתקת צמחים לאזורים חדשים.