Реферат по теме:
«Условные и безусловные рефлексы»
Донецк 2010 г.
Введение.
1. Учение И. П. Павлова. Условный и безусловный рефлексы.
2. Классификация безусловных рефлексов.
3. Механизм образования условных рефлексов.
4. Условия образования условных рефлексов.
5. Классификация условных рефлексов.
Заключение.
Список использованной литературы.
Введение.
Приспособление животных и человека к изменяющимся условиям существования во внешней среде обеспечивается деятельностью нервной системы и реализуется через рефлекторную деятельность. В процессе эволюции возникли наследственно закрепленные реакции (безусловные рефлексы), которые объединяют и согласовывают функции различных органов, осуществляют адаптацию организма. У человека и высших животных в процессе индивидуальной жизни возникают качественно новые рефлекторные реакции, которые И. П. Павлов назвал условными рефлексами, считая их самой совершенной формой приспособления. Рефлекс – это ответная реакция организма на какой-либо раздражитель, осуществляемая при участии ЦНС.
1. Учение И. П. Павлова. Условный и безусловный рефлексы.
И. П. Павлов при изучении процессов пищеварения обратил внимание на то, что в ряде случаев при приеме пищи у собаки наблюдалось слюноотделение не на саму еду, а на различные сигналы, так или иначе связанные с едой. Например, слюна выделялась на запах пищи, стук посуды, из которой обычно кормили собаку. Такое явление Павлов назвал «психическим слюноотделением» в противоположность «физиологическому». Предположение о том, что собака «представила», как её покормит знакомый человек из миски, в которую обычно кладут еду, Павлов категорически отвергал как ненаучные.
До Павлова в физиологии применяли в основном методы, в ходе которых все функции различных органов изучали у животного под наркозом. При этом нарушалось нормальное функционирование и органов, и ЦНС, что могло искажать результаты исследований. Для изучения работы высших отделов ЦНС Павлов использовал синтетические методы, позволяющие получить информацию от здорового животного, не нарушая функций организма.
При изучении процессов пищеварения Павлов пришел к выводу, что в основе «психического» слюноотделения, как и физиологического, лежит рефлекторная деятельность. В обоих случаях присутствует внешний фактор – сигнал, который и запускает слюноотделительную реакцию. Разница заключается лишь в природе этого фактора. При «физиологическом» слюноотделении сигналом является непосредственное восприятие пищи вкусовыми рецепторами ротовой полости, а при «психическом» стимулом будет служить опосредованные сигналы, связанные с приемом пищи: вид пищи, её запах, вид посуды и т.д. Исходя из этого, Павлов пришел к выводу, что «физиологический» слюноотделительный рефлекс можно назвать безусловным, а «психологическое» слюноотделение – условным. Таким образом, по мнению Павлова, высшая нервная деятельность любого животного организма основывается на условных и безусловных рефлексах.
Безусловные рефлексы очень разнообразны, они являются основой инстинктивной деятельности организма. Безусловные рефлексы врожденные, они не требуют специального обучения. К моменту рождения у животных и человека закладывается основной наследственный фонд таких рефлексов. Но некоторые из них, в частности половые, формируются после рождения, по мере соответствующего морфологического и функционального созревания нервной, эндокринной и других систем.
Безусловные рефлексы обеспечивают первое, грубое приспособление организма к изменениям внешней и внутренней среды. Так, организм новорожденного адаптируется к среде за счет безусловных рефлексов дыхания, сосания, глотания и др.
Безусловные рефлексы отличаются стабильностью, которая обусловливается наличием в центральной нервной системе готовых стойких нервных связей для проведения рефлекторного возбуждения. Эти рефлексы носят видовой характер. Представители одного и того же вида животных имеют примерно одинаковый фонд безусловных рефлексов. Каждый из них проявляется при раздражении определенного рецептивного поля (рефлексогенной зоны). Например, глоточный рефлекс возникает при раздражении задней стенки глотки, рефлекс слюноотделения - при раздражении рецепторов полости рта, коленный, ахиллов, локтевой рефлексы - при раздражении рецепторов сухожилий определенных мышц, зрачковый - при действии на сетчатку резкого изменения освещенности и т. д. При раздражении других рецептивных полей эти реакции не вызываются.
Большинство безусловных рефлексов могут возникать без участия коры больших полушарий и подкорковых узлов. Вместе с тем Центры безусловных рефлексов находятся под контролем коры больших полушарий и подкорковых узлов, которые оказывают субординационное (от лат. sub - подчинение, ordinatio - приведение в порядок) влияние.
При росте и развитии организма система безусловно-рефлекторных связей все же оказывается ограниченной, инертной, неспособной обеспечить достаточно подвижные адаптационные реакции соответствующие колебаниям внешней и внутренней среды. Более совершенная адаптация организма к постоянно изменяющимся условиям существования происходит благодаря условно-рефлекторным, т. е. индивидуально приобретенным реакциям. Условно-рефлекторные механизмы головного мозга имеют отношение ко всем видам деятельности организма (к соматическим и вегетативным функциям, к поведению), обеспечивая приспособительные реакции, направленные на сохранение целостности и стабильности системы «организм-среда». И. П. Павлов назвал условный рефлекс временной связью раздражителя с ответной деятельностью, образующейся в организме при определенных условиях. Поэтому в литературе вместо термина «условный рефлекс» часто используется термин «временная связь», который включает и более сложные проявления деятельности животных и человека, представляющие собою целые системы рефлексов и поведенческие акты.
Условные рефлексы не являются врожденными и приобретаются в процессе жизни в результате постоянного общения организма с внешней средой. Они не отличаются столь выраженной стабильностью, как безусловные рефлексы, и исчезают при отсутствии подкрепления. При этих рефлексах ответные реакции могут быть связаны с раздражением самых различных рецептивных полей (рефлексогенных зон). Так, условный пищевой секреторный рефлекс можно выработать и воспроизвести при раздражении разных органов чувств (зрение, слух, обоняние и др.).
2. Классификация безусловных рефлексов.
Поведение животных и человека представляют собой сложное переплетение взаимосвязанных безусловных и условных рефлексов, которые иногда трудно разграничить.
Первая классификация безусловных рефлексов была предложена Павловым. Он выделил шесть основных безусловных рефлексов:
1. пищевые
2. оборонительные
3. половые
4. ориентировочные
5. родительские
6. детские.
Пищевые рефлексы связаны с изменениями секреторной и двигательной работы органов пищеварительной системы, возникают при раздражении рецепторов ротовой полости и стенок пищеварительного тракта. Примерами могут служить такие рефлекторные реакции, как слюно- и желчеотделение, сосание, глотательный рефлекс.
Оборонительные рефлексы – сокращения различных групп мышц – возникают в ответ на тактильное или болевое раздражение рецепторов кожи и слизистых оболочек, а также при действии сильных зрительных, обонятельных, звуковых или вкусовых раздражителей. В качестве примера можно привести отдергивание руки в ответ на прикосновение горячего предмета, сужение зрачка при резком освещении.
Половые рефлексы связаны с изменениями функций половых органов, вызываются непосредственным раздражением соответствующих рецепторов или поступлением в кровь половых гормонов. Это рефлексы, связанные с осуществлением полового акта.
Ориентировочный рефлекс Павлов называл рефлексом «что такое?». Такие рефлексы возникают при внезапных изменениях во внешней среде, окружающей животное, или при внутренних изменениях в его организме. Реакция заключается в различных актах поведения, которые позволяют организму ознакомиться с подобными изменениями. Это могут быть рефлекторные движения ушей, головы в сторону звука, поворот туловища. Благодаря данному рефлексу происходит быстрое и своевременное реагирование на все изменения в окружающей среде и в своем организме. Отличие этого безусловного рефлекса от других состоит в том, что при повторении действия раздражителя он теряет свое ориентировочное значение.
Родительские рефлексы – это рефлексы, лежащие в основе заботы о потомстве.
Детские рефлексы свойственны с рождения и проявляются на определенных, как правило, ранних стадиях развития. Примером детских рефлексов может послужить врожденный сосательный рефлекс.
3. Механизм образования условных рефлексов.
Согласно И. П. Павлову, временная связь образуется между корковым центром безусловного рефлекса и корковым центром анализатора, на рецепторы которого действует условный раздражитель, т.е. связь замыкается в коре большого мозга. В основе замыкания временной связи лежит процесс доминантного взаимодействия между возбужденными центрами. Импульсы, вызываемые индифферентным (условным) сигналом с любого участка кожи и других органов чувств (глаз, ухо), поступают в кору большого мозга и обеспечивают образование в ней очага возбуждения. Если после индифферентного сигнала подается пищевое подкрепление (подкормка), то возникает более мощный второй очаг возбуждения в коре больших полушарий, к которому направляется ранее возникшее и иррадиирующее по коре возбуждение. Неоднократное сочетание в опытах условного сигнала и безусловного раздражителя облегчает прохождение импульсов от коркового центра индифферентного сигнала к корковому представительству безусловного рефлекса – синаптическое облегчение (проторение пути) – доминанта. Условный рефлекс сначала становится доминантой, а затем – условным рефлексом.
Образование временной связи в коре больших полушарий И. П. Павлов назвал замыканием новой условно-рефлекторной дуги: теперь подача только условного сигнала приводит к возбуждению коркового центра безусловного рефлекса и возбуждает его, т.е. возникает рефлекс на условный раздражитель – условный рефлекс.
4. Условия образования условных рефлексов.
Условные рефлексы хорошо образуются только при определенных условиях, главнейшими из них являются:
1) повторное сочетание действия ранее индифферентного условного раздражителя с действием подкрепляющего безусловного или ранее хорошо выработанного условного раздражителя;
2) некоторое предшествование во времени действия индифферентного агента действию подкрепляющего раздражителя;
3) бодрое состояние организма;
4) отсутствие других видов активной деятельности;
5) достаточная степень возбудимости безусловного или хорошо закрепленного условного подкрепляющего раздражителя;
6) надпороговая интенсивность условного раздражителя.
Совпадение действия индифферентного раздражителя с действием подкрепляющего раздражителя (безусловного или хорошо ранее закрепленного условного раздражителя), как правило, должно повторяться несколько раз. При образовании новых условных рефлексов в одной и той же обстановке процесс формирования этих рефлексов ускоряется. У человека многие условные рефлексы, в особенности на словесные раздражители, могут образовываться после одного сочетания.
Длительность времени предшествования действия нового условного раздражителя действию подкрепляющего не должно быть значительным. Так, у собак рефлексы особенно хорошо вырабатываются при длительности предшествования 5-10 секунд. При сочетании в обратном порядке, когда подкрепляющий раздражитель начинает действовать ранее индифферентного раздражителя, условный рефлекс не вырабатывается.
Образование условно-рефлекторных связей, легко протекающее в условиях бодрого состояния организма, затрудняется при его заторможенности. Так, у животных, находящихся в сонливом состоянии, условные рефлексы или не образуются совсем, или же образуются медленно, с трудом. Заторможенное состояние затрудняет формирование условных рефлексов и у человека.
При доминировании в центральной нервной системе центров, не связанных с образованием данных условных рефлексов, формирование этих рефлексов затрудняется. Так, если у собаки возникло резкое возбуждение, например, при виде кошки, то в этих условиях образование пищевого слюноотделительного рефлекса на звук звонка или свет лампочки не происходит. У человека, поглощенного каким-либо делом, образование условных рефлексов на другие виды деятельности в это время также резко затрудняется.
Условные рефлексы образуются только при наличии достаточной возбудимости центров этих подкрепляющих рефлексов. Например, при выработке у собак пищевых условных рефлексов опыты ставятся при условии высокой возбудимости пищевого центра (голодном состоянии животного).
Возникновение и закрепление условно-рефлекторной связи происходит при определенном уровне возбуждения нервных центров. В связи с этим сила условного сигнала должна быть выше пороговой, но не чрезмерной. На слабые раздражители условные рефлексы не вырабатываются совсем или формируются медленно и отличаются неустойчивостью. Чрезмерно сильные раздражители вызывают развитие в нервных клетках охранительного (запредельного) торможения, что также затрудняет или исключает возможность образования условных рефлексов.
5. Классификация условных рефлексов.
Условные рефлексы подразделяют по нескольким критериям.
1. По биологическому значению различают:
1) пищевые;
2) половые;
3) оборонительные;
4) двигательные;
5) ориентировочный - реакция на новый раздражитель.
Ориентировочный рефлекс осуществляется в 2 фазы:
1) стадия неспецифической тревоги - 1-я реакция на новый раздражитель: изменяются двигательные реакции, вегетативные реакции, изменяется ритм электроэнцефалограммы. Продолжительность этой стадии зависит от силы и значимости раздражителя;
2) стадия исследовательского поведения: восстанавливается двигательная активность, вегетативные реакции, ритм электроэнцефалограммы. Возбуждение охватывает большой отдел коры головного мозга и образования лимбической системы. Результат - познавательная деятельность.
Отличия ориентировочного рефлекса от других условных рефлексов:
1) врожденная реакция организма;
2) он может угасать при повторении действия раздражителя.
То есть ориентировочный рефлекс занимает промежуточное место между безусловным и условным рефлексом.
2. По виду рецепторов , с которых идет выработка, условные рефлексы делят:
1) экстерорецептивные - формируют приспособительное поведение животных по добыванию пищи, избеганию вредных воздействий, продолжению рода и т.д. Для человека важнейшее значение имеют экстерорецептивные словесные раздражители, формирующие поступки и мысли;
2) проприорецептивные – лежат в основе научения животных и человека двигательным навыкам: ходьбе, производственным операциям и др.;
3) интерорецептивные – влияют на настроение, работоспособность.
3. По отделу нервной системы и характеру эфферентного ответа различают:
1) соматические (двигательные);
2) вегетативные (сердечно-сосудистые, секреторные, выделительные и др.).
В зависимости от условий выработки натуральные условные рефлексы (условный раздражитель не применяется) формируются на сигналы, являющиеся естественными признаками подкрепляющего раздражителя. Поскольку натуральные условные рефлексы трудно измерить количественно (запах, цвет и др.), И. П. Павлов в дальнейшем перешел к изучению искусственных условных рефлексов.
Искусственные – условные рефлексы на такие сигнальные раздражители, которые в природе не имеют отношения к безусловному (подкрепляющемуся) раздражителю, т.е. применяется любой дополнительный раздражитель.
Основными лабораторными условными рефлексами являются следующие.
1. По сложности различают:
1) простые – вырабатываются на одиночные раздражители (классические условные рефлексы И. П. Павлова);
2) комплексные – вырабатываются на несколько сигналов, действующих одновременно или последовательно;
3) цепные – вырабатываются на цепь раздражителей, каждый из которых вызывает свой условный рефлекс.
2. По соотношению времени действия условного и безусловного раздражителей различают:
1) наличные – для выработки характерно совпадение действия условного и безусловного раздражителей, последний включается позже;
2) следовые – вырабатываются в условиях, когда безусловный раздражитель подают через 2-3 мин после выключения условного, т.е. выработка условного рефлекса происходит на след от сигнального стимула.
3. По выработке условного рефлекса на базе другого условного рефлекса различают условные рефлексы второго, третьего и других порядков.
1) рефлексы первого порядка – условные рефлексы, выработанные на базе безусловных рефлексов;
2) рефлексы второго порядка – вырабатываются на базе условных рефлексов первого порядка, при которых безусловный стимул отсутствует;
3) рефлекс третьего порядка – вырабатывается на базе условного второго порядка.
Чем выше порядок условных рефлексов, тем труднее идет их выработка.
В зависимости от сигнальной системы различают условные рефлексы на сигналы первой и второй сигнальных систем, т.е. на слово, последние вырабатываются только у человека.
По реакциям организма условные рефлексы бывают положительные и отрицательные.
Заключение.
Огромная заслуга И. П. Павлова состоит в том, что он распространил учение о рефлексе на всю нервную систему, начиная от низших отделов и кончая самыми высшими ее отделами, и экспериментально доказал рефлекторную природу всех без исключения форм жизнедеятельности организма.
Благодаря рефлексам организм способен своевременно реагировать на различные изменения в окружающей среде или во внутреннем состоянии и приспособляться к ним. При помощи рефлексов устанавливается постоянное, правильное и точное соотношение частей организма между собой и отношение целого организма к окружающим условиям.
Список использованной литературы.
1. Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем: Пособие для сдачи экзамена. / Ступина С. Б., Филипьечев А. О. – М.: Высшее образование, 2008.
2. Физиология высшей нервной деятельности с основами нейробиологии: Учебник для студ. Биол. Специальностей вузов/ Шульговский В.В. – М.: Издательский центр «Академия», 2009.
3. Физиология сенсорных систем и высшая нервная деятельность: учеб. пособие для студ. высш. учеб. заведений / Смирнов В.М., Будылина С.М. – 3-е изд., испр. и доп. – М.: Издательский центр «Академия», 2007.
4. Философский словарь / Под ред. И.Т. Фролова. - 4-е изд.-М.: Политиздат, 2007.
Высшая нервная деятельность – это система, позволяющая адаптироваться организму человека и животных к переменным условиям внешней среды. Эволюционно у позвоночных выработался ряд врождённых рефлексов, но для успешного развития и существование их недостаточно.
В процессе индивидуального развития образуются новые приспособительные реакции — это условные рефлексы. Выдающийся отечественный ученый И.П. Павлов — основоположник учения о безусловных и условных рефлексах. Он сформировал условнорефлекторную теорию, которая гласит, что приобретение условного рефлекса возможно при действии на организм физиологически безразличного раздражения. В результате чего образуется более сложная система рефлекторной деятельности.
И.П. Павлов — основоположник учения о безусловных и условных рефлексах
Примером этого служит исследование Павлова на собаках, у которых на звуковой стимул происходило слюноотделение. Также Павлов показал, что врожденные рефлексы формируются на уровне подкорковых структур, а в коре головного мозга образуются новые связи на протяжении всей жизни индивидуума под действием постоянных раздражений.
Условные рефлексы
Условные рефлексы формируются на основе безусловных, в процессе индивидуального развития организма, на фоне изменчивой внешней среды.
Рефлекторная дуга условного рефлекса состоит из трех компонентов: афферентного, промежуточного (вставочного) и эфферентного . По этим звеньям осуществляется восприятие раздражения, передача импульса на корковые структуры и формирование ответной реакции.
Рефлекторная дуга соматического рефлекса выполняет двигательные функции (например сгибательное движение) и имеет такую рефлекторную дугу:
Чувствительный рецептор воспринимает стимул, дальше импульс идет в задние рога спинного мозга, где находится вставочный нейрон. Через него импульс передается на двигательные волокна и заканчивается процесс формированием движения – сгибания.
Необходимым условием для выработки условных рефлексов является :
- Наличие сигнала, который предшествует безусловному;
- раздражитель, который будет вызывать уловный рефлекс, по силе должен уступать биологически значимому воздействию;
- обязательным является нормальное функционирование коры головного мозга и отсутствие отвлекающих факторов.
Условные рефлексы не образуются мгновенно. Они формируются длительно при постоянном соблюдении вышеуказанных условий. В процессе становления реакция то угасает, то возобновляется снова, пока не наступает устойчивая рефлекторная деятельность.
Пример выработки условного рефлекса
Классификация условных рефлексов:
- Условный рефлекс, образованный на основе взаимодействия безусловного и условного стимулов, называется рефлексом первого порядка .
- На основе классического приобретенного рефлекса первого порядка вырабатывается рефлекс второго порядка .
Таким образом, формировали оборонительный рефлекс третьего порядка у собак, четвертый выработать не удавалось, а пищеварительный достигал второго. У детей формируются условные рефлексы шестого порядка, у взрослого человека до двадцатого.
Изменчивость внешней среды приводит к постоянному формированию множества новых поведений, необходимых для выживания. В зависимости от структуры рецептора, который воспринимает стимул условные рефлексы делят на:
- Экстероцептивные – раздражение воспринимают рецепторы тела, преобладают среди рефлекторных реакций (вкусовые, тактильные);
- интрацептивные – вызываются при действии на внутренние органы (изменение гомеостаза, кислотности крови, температуры);
- проприоцептивные – формируются при стимулировании поперечно-полосатой мускулатуры человека и животных, обеспечивая двигательную активность.
Выделяют искусственные и натуральные приобретенные рефлексы:
Искусственные возникают при действии раздражения, не имеющего связи с безусловным стимулом (звуковые сигналы, световое раздражение).
Естественные формируются при наличии стимула сходного с безусловным (запах и вкус еды).
Безусловные рефлексы
Это врожденные механизмы, обеспечивающие сохранение целостности организма, гомеостаза внутренней среды и главное — размножение. Врожденная рефлекторная деятельность образуется в отделах спинного мозга и мозжечке, контролируется корой головного мозга. Характерно, что они сохраняются на всю жизнь.
Рефлекторные дуги наследственных реакций закладываются до рождения человека. Одни реакции характерны для определенного возраста, а потом исчезают (например, у маленьких деток — сосательный, хватательный, поисковый). Другие сначала не проявляют себя, а с наступлением определенного срока появляются (половой).
Безусловные рефлексы характеризуются следующими признаками :
- Происходят независимо от сознания и воли человека;
- видовые – проявляются у всех представителей (например, кашель, слюноотделение при запахе или виде пищи);
- наделены специфичностью — появляются при воздействии на рецептор (реакция зрачка возникает при направлении луча света на светочувствительные участки). Сюда же относится слюноотделение, выделения слизистого секрета и ферментов пищеварительной системы при поступлении пищи в рот;
- гибкость — например, разная пища приводит к секреции определённого количества и разнообразного химического состава слюны;
- на основе безусловных рефлексов формируются условные.
Безусловные рефлексы нужны, чтобы реализовывать потребности организма, они постоянные, но в следствии болезней или вредных привычек могут исчезать. Так, при заболевании радужки глаза, когда на ней образуются рубцы, пропадает реакция зрачка на световое воздействие.
Классификация безусловных рефлексов
Врожденные реакции классифицируются на:
- Простые (быстро убирать руку от горячего предмета);
- сложные (поддержание гомеостаза в ситуациях повышения концентрации CO 2 в крови путем увеличения частоты дыхательных движений);
- сложнейшие (инстинктивное поведение).
Классификация безусловных рефлексов по Павлову
Павлов разделил врожденные реакции на пищевые, половые, защитные, ориентировочные, статокинетические, гомеостатические.
К пищевым относится выделение слюны при виде пищи и попадании ее в пищеварительный тракт, секреция соляной кислоты, моторика ЖКТ, сосание, глотание, жевание.
Защитные сопровождаются сокращением мышечных волокон в ответ на раздражающий фактор. Всем знакомая ситуация, когда рука рефлекторно отдергивается от горячего утюга или острого ножа, чихание, кашель, слезотечение.
Ориентировочные возникают, когда происходят внезапные перемены в природе или в самом организме. Например, поворот головы и туловища в сторону звуков, повороты головы и глаз на световые раздражители.
Половые связаны с репродукцией, сохранением вида, сюда относится и родительский (кормление и забота о потомстве).
Статокинетические обеспечивают прямохождение, равновесие, перемещение тела.
Гомеостатические – самостоятельная регуляция артериального давления, тонуса сосудов, частоты дыхания, сердечных сокращений.
Классификация безусловных рефлексов по Симонову
Витальные для поддержания жизни (сон, питание, экономия сил), зависят только от отдельной особи.
Ролевые возникают при контакте с другими индивидуумами (продолжение рода, родительский инстинкт).
Необходимость в саморазвитии (стремление к индивидуальному росту, к открытию нового).
Врожденные рефлексы активируются при необходимости из-за кратковременного нарушения внутреннего постоянства или изменчивости внешней среды.
Таблица сравнения условных и безусловных рефлексов
| Сравнение характеристик условных (приобретенных) и безусловных (врожденных) рефлексов | |
|---|---|
| Безусловные | Условные |
| Врожденыые | Приобретаются в процессе жизни |
| Присутствуют у всех представителей вида | Индивидуальны для каждого организма |
| Относительно постоянны | Возникают и угасают при переменах внешней среды |
| Формируются на уровне спинного и продолговатого мозга | Осуществляются за счет работы головного мозга |
| Закладываются внутриутробно | Вырабатываются на фоне врожденных рефлексов |
| Возникает при действии раздражителя на определенные рецепторные зоны | Проявляются при влиянии любого стимула, который воспринимается индивидуумом |
Высшая нервная деятельность осуществляет работу при наличии двух взаимосвязанных явлений: возбуждения и торможения (врожденного или приобретенного).
Торможение
Внешнее безусловное торможение (врожденное) осуществляется действием на организм очень сильного раздражителя. Прекращение действия условного рефлекса происходит из-за активации нервных центров под влиянием нового стимула (это запредельное торможение).
При воздействии на исследуемый организм одновременно нескольких раздражителей (свет, звук, запах), происходит угасание условновыработанного рефлекса, но со временем активируется ориентировочные рефлекс и торможение исчезнет. Такой вид торможения называется временным.
Условное торможение (приобретенное) не возникает само по себе, его необходимо выработать. Существует 4 вида условного торможения:
- Угасательное (исчезновение стойкого условного рефлекса без постоянного подкрепления безусловным);
- дифференцировочное;
- условный тормоз;
- запаздывательное торможение.
Торможение необходимый процесс в нашей жизнедеятельности. При его отсутствии в организме происходило бы много лишних реакций, не несущих пользы.
Пример внешнего торможения (реакция собаки на кошку и команда СИДЕТЬ)
Значение условных и безусловных рефлексов
Безусловная рефлекторная деятельность нужна для выживания и сохранения вида. Хорошим примером служит рождение ребенка. В новом для него мире его ждет множество опасностей. Благодаря наличию врожденных реакций детеныш может выжить в этих условиях. Сразу после рождения активируется дыхательная система, сосательный рефлекс обеспечивает питательными веществами, прикосновение к острым и горячим предметам сопровождается мгновенным отдергиванием руки (проявление защитных реакций).
Для дальнейшего развития и существования приходится приспосабливаться к окружающим условиям, в этом помогают условные рефлексы. Они обеспечивают быструю адаптацию организма и могут образовываться на протяжении всей жизни.
Наличие условных рефлексов у животных дает им возможность быстро реагировать на голос хищника и спасать свою жизнь. Человек при виде пище осуществляет условнорефлекторную деятельность, начинается слюноотделение, выработка желудочного сока для быстрого переваривания еды. Вид же и запах некоторых объектов, наоборот, сигнализирует об опасности: красная шапочка мухомора, запах испорченных продуктов.
Значение условных рефлексов в повседневной жизни человека и животных огромно. Рефлексы помогают сориентироваться на местности, добыть пищу, уйти от опасности, сохранив себе жизнь.
Отдернуть руку от горячего чайника, зажмуриться при вспышке света… Такие действия мы совершаем автоматически, не успевая обдумать, что именно мы делаем и зачем. Это и есть безусловные рефлексы человека - врожденные реакции, характерные для всех людей без исключения.
История открытия, виды, отличия
Прежде чем подробно рассматривать безусловные рефлексы, придется совершить небольшой экскурс в биологию и поговорить о рефлекторных процессах вообще.
Итак, что такое рефлекс? В психологии таким образом называется ответ организма на изменение внешней либо внутренней среды, который осуществляется с помощью центральной нервной системы. Благодаря данной способности организм быстро подстраивается под перемены в окружающем мире или в своем внутреннем состоянии. Для ее осуществления необходима рефлекторная дуга, то есть путь, по которому проходит сигнал о раздражении от рецептора до соответствующего органа.
Впервые рефлекторные реакции описал еще Рене Декарт в XVII веке. Но французский ученый посчитал, что это не психологический феномен. Он рассматривал рефлексы как часть объективного естественнонаучного знания, психология же в то время считалась как бы не наукой, потому что имела дело только с субъективной реальностью, была неподвластна объективному эксперименту.
И если органы чувств не испытывают раздражения, а чувствительность потеряна, психическая жизнь замирает. Вспомним известное выражение: «устать до потери чувств». И действительно, при очень сильном утомлении мы, как правило, не видим сновидений и становимся почти нечувствительны к внешним раздражителям: шуму, свету, даже боли.
Исследования Сеченова продолжил И. П. Павлов. Он пришел к выводу, что существуют врожденные рефлексы, для возникновения которых не нужно никаких специальных условий, и приобретенные, возникающие во время адаптации организма к внешней среде.
Если выделение слюны при подаче еды - это типичный безусловный рефлекс, и характерен он для всех собак, то слюна уже при виде помощника - типичный условный рефлекс, выработанный у отдельных животных. Отсюда главное отличие двух видов: генетическая заложенность или возникновение под влиянием среды. Помимо этого безусловные и условные рефлексы различаются еще по ряду показателей.
- Безусловные присутствуют у всех особей вида, независимо от условий их жизни; условные, напротив, возникают под влиянием индивидуальных условий жизни организма (это отличие явствует из названия каждого вида).
- Безусловные реакции - это фундамент, на котором можно сформировать условные, но они нуждаются в постоянном подкреплении.
- Рефлекторные дуги безусловных рефлексов замыкаются в низших отделах головного мозга, а также в спинном мозге. Дуги условных формируются в коре больших полушарий головного мозга.
- Безусловные рефлекторные процессы неизменны на протяжении всей жизни человека, хотя они могут несколько трансформироваться в случае тяжелой болезни. Условные – возникают и исчезают. Иными словами, в одном случае рефлекторные дуги постоянные, в другом – временные.
Из указанных отличий легко складывается общая характеристика безусловных рефлексов: они наследственны, неизменны, присущи всем представителям вида и поддерживают жизнь организма в постоянных условиях среды.
Где возникают
Как уже говорилось, и условные, и безусловные рефлексы возможны благодаря работе центральной нервной системы. Важнейшими ее составляющими являются головной и спинной мозг. В качестве примера безусловного рефлекса, за который отвечает спинной мозг, можно привести хорошо всем знакомый коленный рефлекс.
Безусловные рефлексы головного мозга многочисленны. В низших отделах этого органа расположены различные рефлекторные центры. Итак, если двигаться от спинного мозга вверх, первым будет продолговатый мозг. Чихание, кашель, глотание, слюноотделение - эти рефлекторные процессы возможны именно благодаря работе продолговатого отдела мозга.
Под контролем среднего мозга – реакции, возникающие в ответ на зрительные либо слуховые импульсы. Сюда относятся сужение или расширение зрачка в зависимости от количества попадающего на него света, рефлекторный поворот в сторону источника звука или света. Действие таких рефлексов распространяется только на незнакомые раздражители.
То есть, например, при многочисленных резких звуках человек будет каждый раз поворачиваться к новому месту возникновения шума, а не продолжать вслушиваться, пытаясь понять, откуда донесся первый звук. Через промежуточный отдел головного мозга замыкается так называемый безусловный рефлекс выправления позы. Это те сокращения мышц, которыми наше тело отвечает на изменение позы; они позволяют телу удерживаться в новом положении.
Классификация
Классификация безусловных рефлексов осуществляется по разным критериям. Например, существует понятное даже неспециалисту деление на простые, сложные и сложнейшие.
Достаточно проста классификация по отношению организма к раздражителю. Если опираться на нее, безусловные рефлекторные реакции делятся на положительные (поиск еды по запаху) и отрицательные (желание убежать от источника шума).
По биологическому значению выделяются следующие виды безусловных рефлексов:
- Пищевые (глотание, сосание, слюноотделение).
- Половые (половое возбуждение).
- Оборонительные или защитные (то же самое отдергивание рук или стремление закрыть голову руками, если человеку кажется, что сейчас последует удар).
- Ориентировочные (стремление идентифицировать незнакомые раздражители: повернуть голову на резкий звук или прикосновение). О них уже шла речь, когда мы говорили о рефлекторных центрах среднего мозга.
- Локомоторные, то есть служащие для передвижения (поддерживают тело в определенном положении в пространстве).
Очень часто в научной литературе встречается классификация, предложенная российским ученым П. В. Симоновым. Он разделил все безусловные рефлексы на три группы: витальные, ролевые и рефлексы саморазвития.
Если соответствующая потребность не находит удовлетворения, физическое существование организма прекращается, для реализации рефлекса не нужен другой представитель вида - таковы признаки, объединяющие все реакции этой группы.
Ролевые возможно осуществить, наоборот, только при контакте с другой особью. К ним в первую очередь относятся родительский и половой рефлексы. В последнюю группу входят такие рефлексы, как игровой, исследовательский, рефлекс подражания другой особи.
Разумеется, существуют и другие варианты классификации, равно как и другие взгляды на приведенные здесь способы деления. И это не удивительно: между учеными редко встречается единодушие.
Особенности и значение
Как мы уже говорили, рефлекторные дуги безусловных рефлексов постоянны, но сами они могут быть активны в разные периоды жизни человека. Так, например, половые рефлексы проявляются, когда организм достигает определенного возраста. Другие рефлекторные процессы, наоборот, угасают после какого-то промежутка времени. Достаточно вспомнить неосознанное хватание младенца за палец взрослого при нажатии на его ладонь, которое исчезает с возрастом.
Значение безусловных рефлексов огромно. Именно они помогают выжить не только отдельному организму, но и всему виду. Наиболее значимы они на ранних этапах жизни человека, когда еще не накоплены знания о мире и деятельностью ребенка руководят именно рефлекторные процессы.
Более того, согласно последним исследованиям, определенные безусловные рефлексы осуществляются еще в утробе матери (например, сосание). С возрастом к безусловным прибавляется все больше условных рефлексов, которые позволяют человеку лучше приспосабливаться к меняющейся окружающей среде. Автор: Евгения Бессонова
БЕЗУСЛОВНЫЙ РЕФЛЕКС (видовой, прирожденный рефлекс ) - постоянная и врожденная реакция организма на определенные воздействия внешнего мира, осуществляемая с помощью нервной системы и не требующая специальных условий для своего возникновения. Термин введен И. П. Павловым при изучении физиологии высшей нервной деятельности. Безусловный рефлекс возникает безусловно, если на определенную рецепторную поверхность нанесено адекватное раздражение. В противоположность этому безусловно возникающему рефлексу И. П. Павловым была открыта категория рефлексов, для формирования которых необходимо соблюдение ряда условий - условный рефлекс (см.).
Физиологической особенностью безусловного рефлекса является его относительное постоянство. Безусловный рефлекс всегда возникает при соответствующих ему внешних или внутренних раздражениях, проявляясь на базе врожденных нервных связей. Поскольку постоянство соответствующего безусловного рефлекса является результатом филогенетического развития данного вида животного, то этот рефлекс получил еще добавочное название «видовой рефлекс».
Биологическая и физиологическая роль безусловного рефлекса состоит в том, что благодаря данной врожденной реакции животные данного вида приспосабливаются (в форме целесообразных актов поведения) к постоянным факторам существования.
Разделение рефлексов на две категории - на безусловные и условные - соответствует двум формам нервной деятельности животных и человека, которые были четко разграничены И. П. Павловым. Совокупность безусловного рефлекса составляет низшую нервную деятельность, в то время как совокупность приобретенных, или условных, рефлексов - высшую нервную деятельность (см.).
Из этого определения вытекает, что безусловный рефлекс по своему физиологическому значению наряду с осуществлением постоянных приспособительных реакций животного по отношению к действию факторов окружающей среды определяет также те взаимодействия нервных процессов, которые в сумме направляют внутреннюю жизнь организма. Этому последнему свойству безусловного рефлекса И. П. Павлов придавал особенно большое значение. Благодаря врожденным нервным связям, обеспечивающим взаимодействие органов и процессов внутри организма, животное и человек приобретают точное и устойчивое течение основных жизненно важных функций. Принципом, на основе которого организуются эти взаимодействия и интеграция деятельности внутри организма, является саморегуляция физиологических функций (см.).
Классификация безусловных рефлексов может быть построена на основе специфических свойств действующего раздражителя и биологического смысла ответных реакций. Именно по такому принципу была построена классификация в лаборатории И. П. Павлова. В соответствии с этим различают несколько видов безусловного рефлекса:
1. Пищевой, возбудителем которого является действие пищевых веществ на рецепторы языка и на основе изучения которого сформулированы все основные законы высшей нервной деятельности. Благодаря распространению возбуждения от рецепторов языка в сторону центральной нервной системы происходит возбуждение разветвленных врожденных нервных структур, в целом составляющих пищевой центр; в результате такого фиксированного взаимоотношения центральной нервной системы и рабочих периферических аппаратов формируются ответные реакции целого организма в форме безусловного пищевого рефлекса.
2. Оборонительный, или, как его иногда называют, защитный рефлекс. Этот безусловный рефлекс имеет ряд форм в зависимости от того, какому органу или какой части организма угрожает опасность. Так, например, нанесение болевого раздражения на конечность вызывает отдергивание конечности, что охраняет ее от дальнейшего разрушительного действия.
В лабораторной обстановке в качестве раздражителя, вызывающего оборонительный безусловный рефлекс, обычно употребляют электрический ток от соответствующих аппаратов (индукционная катушка Дюбуа - Реймона, городской ток с соответствующим понижением напряжения и т. д.). Если в качестве раздражителя применяют движение воздуха, направленное на роговицу глаза, то оборонительный рефлекс проявляется смыканием век - так называемый мигательный рефлекс. Если раздражителями являются сильнодействующие газообразные вещества, которые пропускают через верхние дыхательные пути, то защитным рефлексом будет задержка дыхательных экскурсий грудной клетки. Наиболее употребительным в лаборатории И. П. Павлова является разновидность защитного рефлекса - кислотный защитный рефлекс. Он выражается сильной реакцией отвергания (рвоты) в ответ на вливание раствора соляной кислоты в полость рта животного.
3. Половой, который непременно возникает в форме полового поведения на адекватный половой раздражитель в виде особи противоположного пола.
4. Ориентировочно-исследовательский, который проявляется быстрым движением головы в сторону подействовавшего в данный момент внешнего раздражителя. Биологический смысл этого рефлекса состоит в детальном обследовании подействовавшего раздражителя и вообще той внешней обстановки, в которой этот раздражитель возник. Благодаря наличию в центральной нервной системе врожденных путей этого рефлекса животное оказывается способным целесообразно отвечать на внезапно происшедшие изменения во внешнем мире (см. Ориентировочно-исследовательская реакция).
5. Рефлексы с внутренних органов, рефлексы при раздражении мышц, сухожилий (см. Висцеральные рефлексы , Сухожильные рефлексы).
Общим свойством всех безусловных рефлексов является то, что они могут служить основой для образования приобретенных, или условных, рефлексов. Одни из безусловных рефлексов, например, оборонительный, приводят к образованию условных реакций очень быстро, часто уже после одного сочетания какого-либо внешнего раздражителя с болевым подкреплением. Способность других безусловных рефлексов, например, мигательного или коленного, образовывать временные связи с индифферентным внешним раздражителем выражена в меньшей степени.
Следует также учитывать, что скорость выработки условных рефлексов находится в прямой зависимости от силы безусловного раздражителя.
Специфичность безусловных рефлексов заключается в точном соответствии ответной реакции организма характеру раздражителя, действующего на рецепторные аппараты. Так, например, при раздражении вкусовых рецепторов языка определенной пищей реакция слюнных желез по качеству отделяемого секрета находится в точном соответствии с физическими и химическими свойствами принятой пищи. Если пища сухая, то отделяется водянистая слюна, если же пища достаточно смочена, но состоит из кусочков (например, хлеб), безусловный слюнный рефлекс проявится в соответствии с этим качеством пищи: слюна будет содержать большое количество слизистого глюкопротеида - муцина, который предупреждает травмирование пищевых путей.
Тонкая рецепторная оценка связана с недостатком того или иного вещества в крови, например, так называемый кальциевый голод у детей в период костеобразования. Так как кальций избирательно проходит через капилляры формирующихся костей, в конце концов его количество становится ниже константного. Этот фактор является избирательным раздражителем некоторых специфических клеток гипоталамуса, который в свою очередь держит в состоянии повышенной возбудимости рецепторы языка. Так формируется стремление у детей есть штукатурку, побелку и другие минеральные вещества, содержащие кальций.
Такое целесообразное соответствие безусловного рефлекса качеству и силе подействовавшего раздражителя зависит от чрезвычайно дифференцированного действия пищевых веществ и их комбинаций на рецепторы языка. Получая эти комбинации афферентных возбуждений с периферии, центральный аппарат безусловного рефлекса посылает периферическим аппаратам (железы, мышцы) эфферентные возбуждения, приводящие к образованию определенного состава слюны или возникновению движений. В самом деле состав слюны может быть легко изменяем через соотносительное изменение продукции его основных ингредиентов: вода, белки, соли. Из этого следует, что центральный аппарат слюноотделения может варьировать количество и качество возбужденных элементов в зависимости от качества пришедшего с периферии возбуждения. Соответствие безусловного ответа специфичности нанесенного раздражения может пойти весьма далеко. И. П. Павлов развил представление о так называемом пищеварительном складе определенных безусловных реакций. Например, если длительно кормить животное определенным сортом пищи, то пищеварительные соки его желез (желудочных, поджелудочной и др.) в конце концов приобретают определенный состав по количеству воды, неорганических солей и особенно по активности ферментов. Такой «пищеварительный склад» нельзя не признать целесообразным приспособлением врожденных рефлексов к установившемуся постоянству пищевого подкрепления.
Вместе с тем эти примеры говорят о том, что стабильность, или неизменяемость, безусловного рефлекса лишь относительна. Есть основание думать, что уже в первые дни после рождения специфическая «настроенность» рецепторов языка подготовлена эмбриональным развитием животных, что обеспечивает успешный выбор пищевых веществ и планомерное течение безусловных реакций. Так, если в молоке матери, которым питается новорожденный ребенок, увеличить процент содержания хлористого натрия, то сосательные движения ребенка немедленно тормозятся, а в некоторых случаях ребенок активно выбрасывает уже принятую смесь. Этот пример убеждает в том, что врожденные свойства пищевых рецепторов, как и свойства внутринервных соотношений, точнейшим образом отражают нужды новорожденного.
Методика применения безусловных рефлексов
Поскольку в практике работ по высшей нервной деятельности безусловный рефлекс является подкрепляющим фактором и основой для выработки приобретенных, или условных, рефлексов, вопрос о методических приемах использования безусловного рефлекса становится особенно важным. В опытах по условным рефлексам использование пищевого безусловного рефлекса основано на кормлении животного теми или иными пищевыми веществами из автоматически подающейся кормушки. При таком способе применения безусловного раздражителя непосредственному действию пищи на рецепторы языка животного неизбежно предшествует ряд побочных раздражений рецепторов, относящихся к различным анализаторам (см.).
Как бы ни была технически совершенна подача кормушки, она непременно производит какой-то шум или стук и, следовательно, этот звуковой раздражитель является неизбежным предшественником самого истинного безусловного раздражителя, то есть раздражителя вкусовых рецепторов языка. Для устранения этих дефектов была разработана методика непосредственного введения пищевых веществ в полость рта, при этом орошение вкусовых рецепторов языка, напр, раствором сахара, является прямым безусловным раздражителем, не осложненным каким-либо побочным агентом.
Следует отметить, однако, что в естественных условиях животные и человек никогда не получают пищу в ротовую полость без предварительных ощущений (вид, ощущение запаха пищи и т. д.). Поэтому методика непосредственного введения пищи в рот имеет некоторые ненормальные условия и реакцию животного на необычность такой процедуры.
Кроме такого применения безусловного раздражителя, имеется ряд методик, в которых животное с помощью специальных движений само получает корм. К ним относятся самые разнообразные приспособления, с помощью которых животное (крыса, собака, обезьяна), нажимая на соответствующий рычаг или кнопку, получает пищу, - так называемые инструментальные рефлексы.
Методические особенности подкрепления безусловным раздражителем имеют несомненное влияние на получаемые экспериментальные результаты, и, следовательно/ оценка результатов должна производиться с учетом вида безусловного рефлекса. Это особенно относится к сравнительной оценке пищевого и оборонительного безусловного рефлекса.
В то время как подкрепление пищевым безусловным раздражителем является для животного фактором положительного биологического значения (И. П. Павлов), наоборот, подкрепление болевым раздражителем является стимулом для биологически отрицательной безусловной реакции. Отсюда следует, что «неподкрепление» хорошо затверженного условного рефлекса безусловным раздражителем в том и другом случае будет иметь обратный биологический знак. В то время как неподкрепление пищей условного раздражителя ведет к отрицательной и часто агрессивной реакции экспериментального животного, наоборот, неподкрепление условного сигнала электрическим током ведет к совершенно отчетливой биологической положительной реакции. Эти особенности отношения животного к неподкреплению условного рефлекса тем или иным безусловным раздражителем хорошо могут быть выявлены по такому вегетативному компоненту, каким является дыхание.
Состав и локализация безусловных рефлексов
Развитие экспериментальной техники дало возможность изучить физиологический состав и локализацию пищевого безусловного рефлекса в центральной нервной системе. С этой целью исследовано само действие безусловного пищевого раздражителя на рецепторы языка. Безусловный раздражитель независимо от его пищевых свойств и консистенции прежде всего раздражает тактильные рецепторы языка. Это наиболее быстрый вид возбуждения, входящего в состав безусловного раздражения. Тактильные рецепторы продуцируют самый быстрый и высокоамплитудный вид нервных импульсаций, которые первыми распространяются по язычному нерву к продолговатому мозгу и только через некоторые доли секунды (0,3 секунды) туда же поступают нервные импульсы от температурного и химического раздражения рецепторов языка. Такая особенность безусловного раздражителя, проявляющаяся в последовательном возбуждении различных рецепторов языка, имеет огромное физиологическое значение: в центральной нервной системе создаются условия для сигнализации каждым предыдущим потоком импульсаций о последующих раздражениях. Благодаря таким соотношениям и особенностям тактильного возбуждения, зависящим от механических качеств данной пищи, в ответ только на эти возбуждения слюноотделение может возникнуть раньше, чем подействуют химические качества пищи.
Специальные эксперименты, проделанные на собаках, и изучение поведения новорожденных детей показали, что такие соотношения между отдельными параметрами безусловного раздражителя используются в адаптивном поведении новорожденного.
Так, например, в первые дни после рождения решающим раздражителем принятия пищи ребенком являются ее химические качества. Однако через несколько недель ведущая роль переходит к механическим свойствам пищи.
В жизни взрослых информация о тактильных параметрах пищи опережает по скорости прихода в мозг информацию о химических параметрах. Благодаря этой закономерности ощущение «каши», «сахара» и т. д. рождается раньше, чем придет в мозг химический сигнал. Согласно учению И. П. Павлова о корковом представительстве безусловного рефлекса каждое безусловное раздражение наряду с включением подкорковых аппаратов имеет свое представительство в коре больших полушарий. На основании приведенных выше данных, а также осциллографического и электроэнцефалографического анализа распространения безусловного возбуждения было установлено, что оно не имеет единого пункта или очага в коре больших полушарий. Каждый из фрагментов безусловного возбуждения (тактильный, температурный, химический) адресуется к различным пунктам коры больших полушарий, и только лишь почти одновременное возбуждение этих пунктов коры больших полушарий устанавливает между ними системную связь. Эти новые данные соответствуют представлениям И. П. Павлова о структуре нервного центра, однако требуют изменения существующих представлений о «корковом пункте» безусловного раздражителя.
Исследования корковых процессов с помощью электрических приборов показали, что безусловный раздражитель приходит в кору мозга в форме весьма генерализованного потока восходящих возбуждений, причем, очевидно, к каждой клетке коры. Это значит, что ни одно возбуждение органов чувств, предшествовавшее безусловному раздражителю, не может «ускользнуть» от конвергенции его с безусловным возбуждением. Эти свойства безусловного раздражителя укрепляют представление о «конвергентном замыкании» условного рефлекса.
Корковые представительства безусловных реакций являются такими клеточными комплексами, которые принимают деятельное участие в образовании условного рефлекса, то есть в замыкательных функциях коры больших полушарий. По своему характеру корковое представительство безусловного рефлекса должно иметь афферентный характер. Как известно, И. П. Павлов считал кору больших полушарий «изолированным афферентным отделом центральной нервной системы».
Сложные безусловные рефлексы. И. П. Павлов выделил особую категорию безусловного рефлекса, в которую включил врожденные деятельности, имеющие циклический и поведенческий характер - эмоции, инстинкты и другие проявления сложных актов врожденной деятельности животного и человека.
По первоначальному мнению И. П. Павлова, сложные безусловные рефлексы являются функцией «ближайшей подкорки». Под этим общим выражением подразумевается таламус, гипоталамус и другие части межуточного и среднего мозга. Однако в дальнейшем с развитием представлений о корковых представительствах безусловного рефлекса эта точка зрения была перенесена и на понятие сложных безусловных рефлексов. Таким образом, сложный безусловный рефлекс, например, эмоциональный разряд, имеет в своем составе специфическую подкорковую часть, но вместе с тем само протекание этого сложного безусловного рефлекса на каждом отдельном этапе имеет представительство в коре головного мозга. Эта точка зрения И. П. Павлова была подтверждена исследованиями последних лет с применением метода невронографии. Было показано, что ряд корковых областей, напр, орбитальная кора, лимбическая область, имеет непосредственное отношение к эмоциональным проявлениям животных и человека.
По И. П. Павлову, сложные безусловные рефлексы (эмоции) представляют собой «слепую силу» или «основной источник силы» для корковых клеток. Высказанные И. П. Павловым положения о сложных безусловных рефлексах и о их роли в образовании условных рефлексов в то время находились лишь на стадии самой общей разработки, и только в связи с открытием физиологических особенностей гипоталамуса, ретикулярной формации ствола мозга стало возможным более глубокое изучение этой проблемы.
С точки зрения И. П. Павлова, инстинктивная деятельность животных, включающая несколько различных этапов поведения животного, является также сложным безусловным рефлексом. Особенности этого вида безусловного рефлекса состоят в том, что отдельные этапы выполнения какого-либо инстинктивного действия связаны друг с другом по принципу цепного рефлекса; однако в дальнейшем было показано, что каждый такой этап поведения должен непременно иметь обратную афферентации) от результатов самого действия, то есть произвести процесс сопоставления реально полученного результата с ранее прогнозированным. Только после этого может формироваться следующий этап поведения.
В процессе исследования болевого безусловного рефлекса было выявлено, что болевое возбуждение претерпевает значительные преобразования на уровне ствола мозга и гипоталамуса. Из этих структур безусловное возбуждение генерализованно охватывает все области коры больших полушарий одновременно. Таким образом, наряду с мобилизацией в коре больших полушарий системных связей, свойственных данному безусловному возбуждению и составляющих основу коркового представительства безусловного рефлекса, безусловное раздражение производит также генерализованное действие на всю кору больших полушарий. При электроэнцефалографическом анализе корковой деятельности это генерализованное действие безусловного раздражителя на кору больших полушарий проявляется в виде десинхронизации корковой волновой электрической активности. Проведение болевого безусловного возбуждения к коре головного мозга может быть заблокировано на уровне ствола мозга с помощью специального вещества - аминазина. После введения этого вещества в кровь даже сильное повреждающее (ноцицептивное) безусловное возбуждение (ожог горячей водой) не достигает коры головного мозга и не изменяет ее электрической активности.
Развитие безусловных рефлексов в эмбриональном периоде
Врожденный характер безусловного рефлекса особенно отчетливо выявляется в исследованиях эмбрионального развития животных и человека. На разных сроках эмбриогенеза можно проследить каждый этап структурного и функционального формирования безусловного рефлекса. Жизненно важные функциональные системы новорожденного оказываются полностью консолидированными к моменту рождения. Отдельные звенья иногда сложного безусловного рефлекса, как, например, сосательный рефлекс, включают различные части организма, часто на значительном отдалении друг от друга. Тем не менее они избирательно объединяются различными связями и постепенно составляют функциональное целое. Изучение созревания безусловного рефлекса в эмбриогенезе дает возможность понять постоянный и относительно неизменяемый приспособительный эффект безусловного рефлекса при нанесении соответствующего раздражителя. Это свойство безусловного рефлекса связано с образованием межнейрональных отношений на основе морфогенетических и генетических закономерностей.
Созревание безусловного рефлекса в эмбриональном периоде не является одинаковым для всех животных. Поскольку созревание функциональных систем эмбриона имеет главнейший биологический смысл в сохранении жизни новорожденного данного вида животных, то в зависимости от особенностей условий существования каждого вида животных характер структурного созревания и окончательное оформление безусловного рефлекса будет точно соответствовать особенностям данного вида.
Так, например, структурное оформление спинномозговых рефлексов координаций оказывается различным у птиц, которые после вылупления из яйца сразу же становятся полностью самостоятельными (курица), и у птиц, которые после вылупления из яйца являются долгое время беспомощными и находятся на попечении родителей (грач). В то время как цыпленок стоит на ногах сразу же после вылупления и через день пользуется ими совершенно свободно, у грача, наоборот, раньше всего вступают в деятельность передние конечности, то есть крылья.
Еще более отчетливо этот избирательный рост нервных структур безусловного рефлекса имеет место в развитии плода человека. Самой первой и отчетливо выявляющейся двигательной реакцией человеческого плода является хватательный рефлекс; он обнаруживается уже на 4-м месяце внутриутробной жизни и вызывается приложением какого-либо твердого предмета к ладони плода. Морфологический анализ всех звеньев этого рефлекса убеждает в том, что, прежде чем он выявится, ряд нервных структур дифференцируется в зрелые нейроны и объединяется между собой. Миелинизация нервных стволиков, относящихся к сгибателям пальцев, начинается и заканчивается раньше, чем этот процесс развертывается в нервных стволах других мышц.
Филогенетическое развитие безусловных рефлексов
Согласно известному положению И. П. Павлова, безусловные рефлексы являются следствием закрепления естественным отбором и наследственностью тех приобретаемых на протяжении тысячелетий реакций, которые соответствуют повторяющимся факторам окружающей среды и полезны для данного вида.
Есть основания утверждать, что наиболее быстрые и успешные приспособления организма могут зависеть от благоприятствующих мутаций, которые отбираются впоследствии естественным отбором и уже передаются по наследству.
Библиогр.: Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 1968, библиогр.; Афферентное звено интероцептивных рефлексов, под ред. И. А. Булыгина, М., 1964; Ведяев Ф. П. Подкорковые механизмы сложных двигательных рефлексов, JI., 1965, библиогр.; Виноградова О. С. Ориентировочный рефлекс и его нейрофизиологические механизмы, М., 1961, библиогр.; Гройсман С. Д. и Декуш П. Г. Попытка количественного исследования кишечно-кишечных рефлексов, Пат. физиол. и Эксперим, тер., в. 3, с. 51, 1974, библиогр.; Орбели JI. А. Вопросы высшей нервной деятельности, с. 146, М.-JI., 1949; Павлов И. П. Полное собрание сочинений, т. 1-6, М., 1951 - 1952; Петухов Б. Н. Замыкание после выпадения основных безусловных рефлексов, Труды Центр, ин-та усовершенств. врачей, т. 81, с. 54, М., 1965, библиогр.; С а л ь ч e н к о И. Н. Скрытые периоды миотатических рефлексов, обеспечивающих двигательные взаимодействия людей, Физиол. человека, т. 1, Jvft 2, с. 317, 197 5, библиогр.; Сеченов И. М. Рефлексы головного мозга, М., 1961; Слоним А. Д. Основы общей экономической физиологии млекопитающих, с. 72, М,-JI., 1961, библиогр.; Физиология человека, под ред. Е. Б. Бабского, с. 592, М., 1972; Франк штейн С. И. Дыхательные рефлексы и механизмы одышки, М., 1974, библиогр.; Ш у с т и н Н. А. Анализ безусловных рефлексов в свете учения о доминанте, Физиол, журн. СССР, т. 61, JSft 6, с. 855, 1975, библиогр.; Human reflexes, pathophysiology of motor systems, ed. by J. E. Desment, Basel a. o., 1973; Mechanisms of orienting reaction in man, ed. by I. Ruttkay-Nedecky a. o., Bratislava, 1967.
Безусловные рефлексы - это постоянные врожденные реакции организма на определенные воздействия внешнего мира, осуществляемые при посредстве нервной системы и не требующие специальных условий для своего возникновения.
Все безусловные рефлексы по степени сложности и выраженности реакций организма разделяют на простые и сложные; в зависимости от вида реакции - на пищевые, половые, оборонительные, ориентировочно-исследовательские и др.; в зависимости от отношения животного к раздражителю - на биологически положительные и биологически отрицательные. Безусловные рефлексы возникают главным образом под влиянием контактного раздражения: пищевой безусловный рефлекс- при попадании пищи в и воздействии ее на языка; оборонительный - при раздражении болевых рецепторов. Однако возникновение безусловных рефлексов возможно и под влиянием таких раздражителей, как звук, вид и запах предмета. Так, половой безусловный рефлекс возникает под влиянием специфического полового раздражителя (вид, запах и другие раздражители, исходящие от самки или самца). Ориентировочно - исследовательский безусловный рефлекс возникает всегда в ответ на внезапный малоизвестный раздражитель и проявляется обычно в повороте головы и движении животного в сторону раздражителя. Биологический смысл его заключается в обследовании данного раздражителя и всей внешней окружающей обстановки.
К сложным безусловным рефлексам относятся такие, которые имеют циклический характер и сопровождаются различными эмоциональными реакциями (см. ). К таким рефлексам часто относят (см.).
Безусловные рефлексы служат основой для образования условных рефлексов. Нарушение или извращение безусловных рефлексов обычно связано с органическими поражениями головного мозга; исследование безусловных рефлексов проводится для диагностики ряда заболеваний центральной нервной системы (см. Рефлексы патологические).
Безусловные рефлексы (видовые, прирожденные рефлексы) - врожденные реакции организма на определенные воздействия внешней или внутренней среды, осуществляемые при посредстве ЦНС и не требующие специальных условии для своего возникновения. Термин введен И. П. Павловым и обозначает, что рефлекс безусловно возникает, если на определенную рецепторную поверхность нанесено адекватное раздражение. Биологическая роль безусловных рефлексов состоит в том, что они приспосабливают животное данного вида в форме соответствующих актов поведения к постоянным, привычным для него факторам среды.
Развитие учения о безусловных рефлексах связано с исследованиями И. М. Сеченова, Пфлюгера (Е. Pfluger), Гольца (F. Goltz), Шеррингтона (С. S. Sherrington), Магнуса (В. Magnus), Н. Е. Введенского, А. А. Ухтомского, заложивших основы последующего этапа в развитии рефлекторной теории, когда, наконец, явилась возможность заполнить физиологическим содержанием понятие о рефлекторной дуге, существовавшее до этого как анатомо-физиологическая схема (см. Рефлексы). Несомненным условием, определившим успех этих исканий, явилось полное осознание того, что нервная система действует как единое целое, а значит выступает как очень сложное образование.
Гениальные предвидения И. М. Сеченова о рефлекторной основе психической деятельности головного мозга послужили отправной точкой для исследований , который, развивая учение о высшей нервной деятельности, открыл две формы нервно рефлекторной деятельности: безусловные и условные рефлексы. Павлов писал: «... надо признать существование двух сортов рефлекса. Один рефлекс - готовый, с которым животное родится, чисто проводниковый рефлекс, а другой рефлекс - постоянно, беспрерывно образующийся во время индивидуальной жизни, совершенно такой же закономерности, но основанный на другом свойстве нашей нервной системы - на замыкании. Один рефлекс можно назвать прирожденным, другой - приобретенным, а также соответственно: один - видовым, другой - индивидуальным. Прирожденный, видовой, постоянный, стереотипный мы назвали безусловным, другой, так как он зависит от многих условий, постоянно колеблется в зависимости от многих условий, мы назвали условным...».
Сложнейшая динамика взаимодействия условных рефлексов (см.) и безусловных является основой нервной деятельности человека и животных. Биологическое значение безусловных рефлексов, как и условнорефлекторной деятельности, заключается в приспособлении организма к различного рода изменениям внешней и внутренней среды. Такие важнейшие акты, как саморегуляция функций, в своей основе имеют приспособительную деятельность безусловных рефлексов. Точное приспособление безусловных рефлексов к качественной и количественной характеристике раздражителя, особенно тщательно изученное в лабораториях Павлова на примерах работы пищеварительных желез, позволило материалистически трактовать проблему биологической целесообразности безусловных рефлексов, имея в виду точное соответствие функции характеру раздражения.
Различия между безусловными и условными рефлексами носят не абсолютный, а относительный характер. Разнообразные эксперименты, в частности с разрушением различных участков головного мозга, позволили Павлову создать общее представление об анатомической основе условных и безусловных рефлексов: «Высшая нервная деятельность,- писал Павлов,- слагается из деятельности больших полушарий и ближайших подкорковых узлов, представляя собой объединенную деятельность этих двух важнейших отделов центральной нервной системы. Эти подкорковые узлы являются... центрами важнейших безусловных рефлексов, или инстинктов: пищевого, оборонительного, полового и т. п. ...». Изложенные взгляды Павлова ныне приходится признать лишь как схему. Его же учение об анализаторах (см.) позволяет считать, что морфологический субстрат безусловных рефлексов в действительности охватывает различные отделы головного мозга, включая большие полушария, имея в виду афферентное представительство того анализатора, с которого вызывается данный безусловный рефлекс. В механизме безусловных рефлексов важная роль принадлежит обратной афферентации о результатах и успешности совершенного действия (П. К. Анохин).
В ранние годы развития учения об условных рефлексах отдельные ученики Павлова, занимавшиеся изучением слюнных безусловных рефлексов, утверждали их чрезвычайную устойчивость, неизменность. Последующие исследования показали односторонность таких взглядов. В лаборатории самого Павлова был найден ряд условий опыта, при которых безусловные рефлексы изменились даже в течение одного эксперимента. В дальнейшем были представлены факты, свидетельствующие о том, что правильнее говорить об изменчивости безусловных рефлексов, чем об их неизменности. Важными моментами в этом отношении являются: взаимодействие рефлексов друг с другом (как безусловных рефлексов между собой, так и безусловных рефлексов с условными), гормонально-гуморальные факторы организма, тонус нервной системы и ее функциональное состояние. Особую важность приобретают эти вопросы в связи с проблемой инстинктов (см.), которые ряд представителей так называемые этологии (науки о поведении) старается представить неизменными, независимыми от внешней среды. Иногда трудно определить конкретные факторы изменчивости безусловных рефлексов, особенно если это касается внутренней среды организма (гормональные, гуморальные или интероцептивные факторы), и тогда некоторые ученые впадают в ошибку, говоря о спонтанной изменчивости безусловных рефлексов. Подобные адетерминистические построения и идеалистические заключения уводят от материалистического понимания рефлекса.
И. П. Павлов неоднократно подчеркивал важность систематизации и классификации Безусловные рефлексы которые служат фундаментом для остальной нервной деятельности организма. Существующее шаблонное деление рефлексов на пищевые, самосохранительные, половые слишком общо и неточно,- указывал он. Необходимы подробная систематизация и тщательное описание всех отдельных рефлексов. Говоря о систематизации наряду с классификацией, Павлов имел в виду необходимость широкого изучения отдельных рефлексов или их групп. Задачу следует признать и очень важной, и очень трудной, тем более что Павлов и такие сложнейшие рефлексы, как инстинкты, не выделял из ряда безусловнорефлекторных явлений. С этой точки зрения особенно важно и изучение уже известных, и нахождение новых и сложных форм рефлекторной деятельности. Здесь надо отдать должное это логическому направлению, которое в ряде случаев получает факты, представляющие несомненный интерес. Однако совершенно неприемлемой остается идейная основа этого направления, принципиально отрицающего рефлекторную природу инстинктов.
Безусловный рефлекс «в чистом виде» может проявляться один или несколько раз после рождения животного, а затем в довольно короткое время «обрастает» условными и другими безусловными рефлексами. Все это весьма затрудняет классификацию безусловных рефлексов. До сих пор не удалось найти единого принципа их классификации. Так, например, А. Д. Слоним в основу своей классификации положил принцип уравновешивания организма с внешней средой и поддержания постоянства состава его внутренней среды. Помимо этого, им выделены группы рефлексов, не обеспечивающие сохранение отдельной особи, но важные для сохранения вида. Обширна классификация безусловных рефлексов и инстинктов, предложенная Н. А. Рожанским. В основу ее положены биологические и экологические характеристики и двойственное (положительное и отрицательное) проявление рефлекса. К сожалению, классификация Рожанского грешит субъективной оценкой сущности рефлекса, что нашло свое выражение и в наименовании некоторых рефлексов.
Систематизация и классификация безусловных рефлексов должна предусматривать их экологическую специализацию. При экологической адекватности раздражителей и биологической тренированности эффектора проявляется весьма тонкая дифференцированность безусловных рефлексов. Скорость, прочность, да и сама возможность образования условного рефлекса зависят не столько от физической или химической характеристики раздражителя, сколько от экологической адекватности раздражителя и безусловного рефлекса.
Большой интерес представляет проблема возникновения и развития безусловных рефлексов. И. П. Павлов, А. А. Ухтомский, К. М. Быков, П. К. Анохин и другие считали, что безусловные рефлексы возникают как условные, а впоследствии в эволюции закрепляются и переходят во врожденные.
Павлов указывал, что новые возникающие рефлексы при сохранении одних и тех же условий жизни в ряде последовательных поколений, по-видимому, непрерывно переходят в постоянные. Это, вероятно, один из действующих механизмов развития животного организма. Не признавая этого положения, невозможно представить себе эволюцию нервной деятельности. Природа не может допустить такого расточительства,- говорил Павлов,- чтобы каждое новое поколение должно было начинать все с самого начала. Переходные формы рефлексов, занимавших промежуточное положение между условными и безусловными, были найдены при большой биологической адекватности раздражителей (В. И. Климова, В. В. Орлов, А. И. Опарин и др.). Эти условные рефлексы не угасали. См. также Высшая нервная деятельность.